1、植物的逆境生理植物的逆境生理Plant stress Physiology地球上比較適宜于作物栽種的土地不足地球上比較適宜于作物栽種的土地不足 10%10%，其余為干旱、半干旱、冷土和鹽堿，其余為干旱、半干旱、冷土和鹽堿土。土。中國(guó)有近中國(guó)有近465465萬萬kmkm2 2，即占國(guó)土面積，即占國(guó)土面積48%48%的的土地處于干旱、半干旱地區(qū)。土地處于干旱、半干旱地區(qū)。因此，研究植物在不良環(huán)境下生命活動(dòng)因此，研究植物在不良環(huán)境下生命活動(dòng)規(guī)律及忍耐或抵抗機(jī)理，對(duì)于提高農(nóng)業(yè)規(guī)律及忍耐或抵抗機(jī)理，對(duì)于提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力，保護(hù)環(huán)境有現(xiàn)實(shí)意義。生產(chǎn)能力，保護(hù)環(huán)境有現(xiàn)實(shí)意義。逆境逆境(stress)：是指對(duì)植

2、物生存和發(fā)育不：是指對(duì)植物生存和發(fā)育不 利的各種環(huán)境因素的總稱。利的各種環(huán)境因素的總稱。（一）逆境的概念及種類（一）逆境的概念及種類一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性（Stress and Stress Resistance in Plant）逆境的種類逆境的種類生物因素：病害、蟲害、雜草、人生物因素：病害、蟲害、雜草、人理化因素理化因素輻射輻射化學(xué)的：除草劑、化肥、化學(xué)的：除草劑、化肥、大氣污染、等大氣污染、等溫度：低溫、高溫溫度：低溫、高溫水份：澇、旱水份：澇、旱干旱洪澇鹽堿化沙漠化1、逆境逃避、逆境逃避（stress avoidance）：亦稱避逆：亦稱避逆性，是指植物通過各種

3、方式避開或部分避開逆性，是指植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響。境的影響。2、逆境忍耐、逆境忍耐（ stress tolerance）：亦稱耐逆：亦稱耐逆性，是指植物在不良環(huán)境中，通過代謝變化來性，是指植物在不良環(huán)境中，通過代謝變化來阻止、降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷，從而阻止、降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷，從而保證正常的生理活動(dòng)。保證正常的生理活動(dòng)。抵抵抗抗方方式式l抗性抗性（resistance）：植物對(duì)逆境的抵抗和：植物對(duì)逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，簡(jiǎn)稱抗性。忍耐能力叫植物抗逆性，簡(jiǎn)稱抗性。（二）抗性及抵抗方式（二）抗性及抵抗方式二、植物在逆境下形態(tài)與生理變二、植物在逆境下形

4、態(tài)與生理變化化 （Morphological and Physiological Variation under Stress in Plant）（一）形態(tài)變化（一）形態(tài)變化干旱干旱 葉片及嫩莖萎蔫葉片及嫩莖萎蔫淹水淹水 葉片黃化、干枯，根系變褐葉片黃化、干枯，根系變褐高溫高溫 葉片出現(xiàn)死斑、變褐葉片出現(xiàn)死斑、變褐病原菌病原菌 出現(xiàn)病斑出現(xiàn)病斑顯微結(jié)構(gòu)的變化：顯微結(jié)構(gòu)的變化：細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的損傷細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的損傷（二）生理變化（二）生理變化l光合作用下降光合作用下降l呼吸作用有三種情況：降低（高溫、淹水、鹽呼吸作用有三種情況：降低（高溫、淹水、鹽漬）；先升后降（零上低溫和干旱）；明顯增漬）；

5、先升后降（零上低溫和干旱）；明顯增高（病害）；高（病害）；PPP途徑增強(qiáng)途徑增強(qiáng)l分解代謝加速，合成代謝減慢甚至停止分解代謝加速，合成代謝減慢甚至停止l水分代謝受阻水分代謝受阻三、三、 滲透調(diào)節(jié)與抗逆性滲透調(diào)節(jié)與抗逆性 （Osmotic Adjustment and Stress Resistance）（一）（一） 滲透調(diào)節(jié)的概念滲透調(diào)節(jié)的概念 滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)（ Osmotic adjustment ）：脅：脅迫條件下，細(xì)胞主動(dòng)形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提迫條件下，細(xì)胞主動(dòng)形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高溶質(zhì)濃度，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。高溶質(zhì)濃度，適應(yīng)逆境脅迫的現(xiàn)象。 （二）（二） 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 1

6、 1、無機(jī)離子、無機(jī)離子 鹽生植物主要是通過積累無鹽生植物主要是通過積累無機(jī)離子來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。機(jī)離子來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。 野生番茄比栽培種能積累更野生番茄比栽培種能積累更多的多的Na+Na+和和ClCl- -；水分脅迫下，向；水分脅迫下，向日葵完全展開的葉片主要積累日葵完全展開的葉片主要積累 K K+ +, , CaCa+ + ，MgMg+ +，NONO3 3- -。 主要積累于液泡。主要積累于液泡。2 2、脯氨酸：一方面維持原生質(zhì)的滲透、脯氨酸：一方面維持原生質(zhì)的滲透平衡，另一方面保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。平衡，另一方面保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸是細(xì)胞質(zhì)中的重要的滲透調(diào)節(jié)物脯氨酸是細(xì)胞質(zhì)中的重要的滲

7、透調(diào)節(jié)物質(zhì)。質(zhì)。3 3、甜菜堿、甜菜堿 ：也是細(xì)胞質(zhì)中的重要的滲：也是細(xì)胞質(zhì)中的重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在干旱和鹽漬下會(huì)積累，透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在干旱和鹽漬下會(huì)積累，比脯氨酸積累慢，降解也慢。比脯氨酸積累慢，降解也慢。4 4、可溶性糖、可溶性糖（三）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特點(diǎn)及作用（三）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特點(diǎn)及作用 分子量小、容易溶解分子量小、容易溶解 在生理在生理pHpH值范圍內(nèi)不帶靜電值范圍內(nèi)不帶靜電 引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小 酶結(jié)構(gòu)稍有變化時(shí)，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定酶結(jié)構(gòu)稍有變化時(shí)，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定 生成迅速生成迅速四、四、 植物激素在抗逆性中的作用植物激素在抗逆性中的作用（Roles of P

8、hytohormones in Stress Resistance）1. 脫落酸（脫落酸（ABA） ABA ABA是一種脅迫激素是一種脅迫激素 關(guān)閉氣孔、增強(qiáng)根的透性關(guān)閉氣孔、增強(qiáng)根的透性 減少膜的傷害減少膜的傷害 增加增加ProPro含量含量 減少水分喪失減少水分喪失黃瓜幼苗在低溫和鹽脅迫下處理3d，子葉內(nèi)源ABA分別增加16倍和22倍。 ETH: 增加幾倍或幾十倍增加幾倍或幾十倍, 直接或間接地參直接或間接地參與植物對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^程與植物對(duì)傷害的修復(fù)或?qū)δ婢车牡挚惯^程 。內(nèi)源內(nèi)源GA活性迅速下降活性迅速下降 CTK含量的減少含量的減少 五、膜的變化與自由基平衡五、膜的變化與自

9、由基平衡（Changes Of Membrane and Balance of Radicals）（一）逆境下膜的變化（一）逆境下膜的變化質(zhì)膜透性增加、內(nèi)膜系統(tǒng)收縮或破損質(zhì)膜透性增加、內(nèi)膜系統(tǒng)收縮或破損低溫下，生物膜由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)，原低溫下，生物膜由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)，原生質(zhì)的流動(dòng)性下降生質(zhì)的流動(dòng)性下降膜脂中不飽和脂肪酸越多，抗冷性越強(qiáng)膜脂中不飽和脂肪酸越多，抗冷性越強(qiáng)膜脂中飽和脂肪酸越多，抗旱性越強(qiáng)膜脂中飽和脂肪酸越多，抗旱性越強(qiáng)（二）自由基平衡（二）自由基平衡逆境下，自由基的產(chǎn)生與清除平衡被逆境下，自由基的產(chǎn)生與清除平衡被打破，導(dǎo)致自由基在體內(nèi)積累。打破，導(dǎo)致自由基在體內(nèi)積累。（請(qǐng)看下面

10、圖示的解釋）（請(qǐng)看下面圖示的解釋）六、逆境蛋白與抗逆相關(guān)的基因六、逆境蛋白與抗逆相關(guān)的基因（Stress Proteins and Stress Resistant Related Genes）（一）逆境蛋白（一）逆境蛋白熱激蛋白（熱激蛋白（heat shock protein）低溫誘導(dǎo)蛋白（低溫誘導(dǎo)蛋白（low temperature induced protein ）病原相關(guān)蛋白（病原相關(guān)蛋白（pathogenesis-proteins）鹽逆境蛋白（鹽逆境蛋白（salt-stress protein ）（二）抗逆相關(guān)基因（二）抗逆相關(guān)基因1、低溫誘導(dǎo)基因、低溫誘導(dǎo)基因2、滲透調(diào)節(jié)基因、滲透

11、調(diào)節(jié)基因科研新思路科研新思路 正常情況下，科研工作者都對(duì)作物的正常情況下，科研工作者都對(duì)作物的栽培品種進(jìn)行各種逆境處理，從而研究栽培品種進(jìn)行各種逆境處理，從而研究其抗逆性。現(xiàn)在我們不妨從自然界中下其抗逆性。現(xiàn)在我們不妨從自然界中下些人們從來沒有注意的植物中，尋找它些人們從來沒有注意的植物中，尋找它們的抗逆能力的原因，可能會(huì)有這樣的們的抗逆能力的原因，可能會(huì)有這樣的結(jié)論，植物的抗逆能力有時(shí)候不是靠自結(jié)論，植物的抗逆能力有時(shí)候不是靠自己來完成的，可能是自己生活的環(huán)境中己來完成的，可能是自己生活的環(huán)境中許多植物共同完成的過程。許多植物共同完成的過程。一、抗冷性一、抗冷性（Chilling Resis

12、tance）（一）冷害與植物的抗冷性（一）冷害與植物的抗冷性1、冷害、冷害 (chilling injury) ：冰點(diǎn)以上的低溫：冰點(diǎn)以上的低溫對(duì)植物對(duì)植物 造成的傷害。造成的傷害。2、冷害的類型、冷害的類型 三種類型：延遲型、障礙型、混合型三種類型：延遲型、障礙型、混合型 延遲型冷害：作物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期遇到低溫，使延遲型冷害：作物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期遇到低溫，使 生育期生育期 延遲的一種冷害。延遲的一種冷害。障礙型冷害：作物在生殖生長(zhǎng)期間，遭受短時(shí)障礙型冷害：作物在生殖生長(zhǎng)期間，遭受短時(shí) 間的異常低溫，使生殖器官的生間的異常低溫，使生殖器官的生 理功能受到破壞，造成完全不育理功能受到破壞，造成完全不育

13、 或部分不育而減產(chǎn)的冷害。或部分不育而減產(chǎn)的冷害。混合型冷害：在同一年度里同時(shí)發(fā)生延遲型冷混合型冷害：在同一年度里同時(shí)發(fā)生延遲型冷 害與障礙型冷害，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅害與障礙型冷害，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅 度下降。度下降。 （四）提高植物抗冷性的措施（四）提高植物抗冷性的措施低溫鍛煉低溫鍛煉化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo)合理施肥合理施肥農(nóng)藝措施農(nóng)藝措施二、抗凍性（Freezing Resistance）冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化A鍛煉前的細(xì)胞，水在通過細(xì)胞質(zhì)時(shí)可能發(fā)生結(jié)冰鍛煉前的細(xì)胞，水在通過細(xì)胞質(zhì)時(shí)可能發(fā)生結(jié)冰 B鍛煉后的細(xì)胞，水通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，鍛煉后的細(xì)胞，水通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細(xì)胞外直接排出到細(xì)胞外（三）