1、 園藝（中荷）園藝（中荷） 第一節第一節 逆境生理通論逆境生理通論主要內容主要內容：u逆境的概念及種類逆境的概念及種類u逆境對植物的危害逆境對植物的危害u植物對逆境的適應植物對逆境的適應u 植物抗逆性的獲得及整體抗逆性植物抗逆性的獲得及整體抗逆性一、逆境的定義及種類一、逆境的定義及種類（一）概念（一）概念 逆境逆境 是指對植物生長發育和生存是指對植物生長發育和生存不利不利的的 各種環境因素總和各種環境因素總和 。 逆境生理逆境生理 植物對不良環境的適應和抵抗力植物對不良環境的適應和抵抗力的生理基礎和分子機制。的生理基礎和分子機制。 抗逆性抗逆性 植物在長期的系統發育中形成的對植物在長期的系統發

2、育中形成的對逆境逆境的適應性和抵抗能力；的適應性和抵抗能力； 而這種適應性形成的過程稱為而這種適應性形成的過程稱為抗性鍛煉。抗性鍛煉。（二）逆境的種類（二）逆境的種類 逆境脅迫類型逆境脅迫類型物理脅迫物理脅迫化學脅迫化學脅迫生物脅迫生物脅迫水分水分溫度溫度輻射輻射離子輻射離子輻射機械聲、磁、電等機械聲、磁、電等氣體污染物氣體污染物有機化學藥品（農藥、有機化學藥品（農藥、化肥、除草劑、殺蟲劑化肥、除草劑、殺蟲劑等）等）無機化學藥品（重金屬無機化學藥品（重金屬污染）污染）鹽堿土鹽堿土毒素毒素土壤溶液土壤溶液pH競爭競爭化感作用化感作用共生現象的缺乏共生現象的缺乏人類活動人類活動病害病害蟲害蟲害草害

3、草害二、逆境對植物的危害二、逆境對植物的危害 干旱干旱 冬玉米低溫冷害冬玉米低溫冷害脅迫因子對植物產生的傷害效應類型脅迫因子對植物產生的傷害效應類型 脅迫因子脅迫因子原初脅迫原初脅迫原初直接傷害原初直接傷害（質膜傷害）（質膜傷害）原初間接傷害原初間接傷害（代謝失調）（代謝失調）次生脅迫次生脅迫次生傷害次生傷害（如（如鹽害中的水分鹽害中的水分脅迫）脅迫）（一）質膜損傷（一）質膜損傷膜透性膜透性增大增大，細胞物質交換平衡破壞；，細胞物質交換平衡破壞；酶活性酶活性降低降低；膜蛋白膜蛋白損傷損傷，蛋白質空間結構被破壞；，蛋白質空間結構被破壞； （二）活性氧傷害（二）活性氧傷害自由基破壞膜結構，損傷生物

4、大分自由基破壞膜結構，損傷生物大分 子，引起子，引起代謝紊亂，導致植物死亡。代謝紊亂，導致植物死亡。（三）代謝失調（三）代謝失調水分代謝失調水分代謝失調光合速率下降光合速率下降呼吸速率不穩定呼吸速率不穩定物質物質代謝變化代謝變化干旱干旱水分脅迫水分脅迫冰凍冰凍胞間結冰胞間結冰鹽漬鹽漬土壤水勢下降土壤水勢下降高溫高溫蒸騰強烈蒸騰強烈膜損傷膜損傷1、逆境與植物的水分代謝逆境與植物的水分代謝 2、光合速率下降光合速率下降各種逆境條件都可導致光合作用降低。光各種逆境條件都可導致光合作用降低。光合降低的原因有：合降低的原因有：l氣孔關閉氣孔關閉lCO2供應減少供應減少l光合酶鈍化或失活光合酶鈍化或失活l

5、細胞膜結構破壞細胞膜結構破壞3、呼吸速率不穩定呼吸速率不穩定 呼吸代謝途徑的變化：呼吸代謝途徑的變化：EMPTCA途徑減途徑減弱，弱，PPP途徑相對加強。途徑相對加強。4、物質物質代謝變化代謝變化分解代謝大于合成代謝分解代謝大于合成代謝三、植物對逆境的適應三、植物對逆境的適應 兩種形式兩種形式一是一是避逆性避逆性 植物通過時間或空間上避植物通過時間或空間上避開逆境；開逆境；如仙人掌肉質莖儲如仙人掌肉質莖儲 存大量水分存大量水分 二是二是耐逆性耐逆性 植物通過代謝變化來阻止，降植物通過代謝變化來阻止，降低甚至修復由逆境造成的損傷低甚至修復由逆境造成的損傷 。 耐逆性耐逆性與與原生質特性原生質特性

6、和和內部生理機制內部生理機制有關。有關。 避逆性避逆性多決定于植物的生長多決定于植物的生長周期特性、形周期特性、形態和解剖學態和解剖學特點。特點。 同一種植物可以同時表現出兩種抗性。同一種植物可以同時表現出兩種抗性。避逆性與耐逆性的特點避逆性與耐逆性的特點逆境逆境 直接效應直接效應 避逆性避逆性 耐逆性耐逆性 低溫低溫 降溫降溫 不降溫不降溫 降溫降溫高溫高溫 升溫升溫 不升溫不升溫 升溫升溫干旱干旱 降低含水量降低含水量 不降低不降低 降低降低鹽堿鹽堿 增大鹽濃度增大鹽濃度 不增大不增大 增大增大淹水淹水 缺氧缺氧 不缺氧不缺氧 缺氧缺氧（一）形態結構適應（一）形態結構適應 如如干旱干旱條件

7、的植物一般根系發達，葉小以條件的植物一般根系發達，葉小以適應；適應； 淹水淹水條件的植物會擴大通氣組織；條件的植物會擴大通氣組織； 冬季低溫冬季低溫植物進入休眠，停止生長；植物進入休眠，停止生長；（二）生理適應（二）生理適應生物膜的應變生物膜的應變 由于質膜中的由于質膜中的碳鏈相對短碳鏈相對短、不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸含量多含量多，膜脂相變溫度低膜脂相變溫度低，植物抗寒性強。，植物抗寒性強。如楊樹、蘋果等進入越冬期間，膜脂如楊樹、蘋果等進入越冬期間，膜脂含量含量增高增高，抗凍性增強。，抗凍性增強。逆境蛋白的表達逆境蛋白的表達1、逆境蛋白的概念、逆境蛋白的概念 逆境能誘導合成一些與逆境相適應的蛋

8、白逆境能誘導合成一些與逆境相適應的蛋白質，以提高植物對各種逆境的抵抗能力。質，以提高植物對各種逆境的抵抗能力。 2、逆境蛋白的多樣性、逆境蛋白的多樣性 3、逆境蛋白的、逆境蛋白的生理生理意義意義 逆境蛋白是在特定的環境條件下產生逆境蛋白是在特定的環境條件下產生的，通常使植物增強對相應逆境的適應性。的，通常使植物增強對相應逆境的適應性。有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有有些逆境蛋白與酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白與解毒作用有關。的逆境蛋白與解毒作用有關。 逆境蛋白的產生逆境蛋白的產生是植物對多變外界環境的是植物對多變外界環境的主主動適應。動適應。逆境蛋白的多樣性逆境蛋白的多樣性 類型類型 誘

9、導因素誘導因素 作用作用熱激蛋白（熱激蛋白（HSP) 高溫高溫 提高抗熱性提高抗熱性抗凍蛋白抗凍蛋白 低溫低溫 抑制冰晶生抑制冰晶生長長冷響應蛋白（冷響應蛋白（CORP) 低溫低溫 提高抗寒性提高抗寒性病程相關蛋白（病程相關蛋白（PRP) 受病菌侵染受病菌侵染 參與植物抗病參與植物抗病抗氧化防御系統抗氧化防御系統 抗逆性強的植物在逆境脅迫下可誘導產生更抗逆性強的植物在逆境脅迫下可誘導產生更多的多的抗氧化酶及其它非酶類抗氧化劑抗氧化酶及其它非酶類抗氧化劑，從而，從而提高提高抗逆性抗逆性。滲透調節滲透調節 在細胞的在細胞的含水量不變含水量不變時，通過增加或降低時，通過增加或降低細胞內的細胞內的溶質

10、濃度溶質濃度，改變細胞的滲透勢改變細胞的滲透勢，從，從而調節細胞內外的滲透平衡。而調節細胞內外的滲透平衡。1、滲透調節物質的種類、滲透調節物質的種類 主要包括兩類主要包括兩類 一類是一類是有外界進入細胞中有外界進入細胞中的無機離子，的無機離子，另一類另一類是在細胞內合成的有是在細胞內合成的有機溶質。機溶質。 (1) 無機離子無機離子 逆境下逆境下細胞內常常累積無機離子以調節滲細胞內常常累積無機離子以調節滲透勢，特別是透勢，特別是鹽生植物鹽生植物主要靠細胞內無機主要靠細胞內無機離子的累積來進行滲透調節。離子的累積來進行滲透調節。 無機離子無機離子進入細胞進入細胞后，主要累積在后，主要累積在液泡液

11、泡中，中，成為液泡的重要滲透調節物質。成為液泡的重要滲透調節物質。 (2) 脯氨酸脯氨酸 脯氨酸（脯氨酸（proline）是最重要和有效的）是最重要和有效的有機有機滲透調節物質。滲透調節物質。 幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低冰凍、鹽漬、低pH、營養不良、病害、大、營養不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內脯氨酸的累積，氣污染等都會造成植物體內脯氨酸的累積，尤其尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多干旱脅迫時脯氨酸累積最多，可比處，可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。 大麥葉子成活率和葉中大麥葉子成活率和葉中脯氨酸含

12、量的關系脯氨酸含量的關系在在-2.0MPa的聚乙二醇中的聚乙二醇中h為處理小時數為處理小時數脯氨酸累積的原因：脯氨酸累積的原因：蛋白質蛋白質合成合成減慢，減慢，Pro參與蛋白質合成量參與蛋白質合成量減少；減少；Pro合成合成酶活化酶活化，Pro合成增加；合成增加；Pro氧化酶活性降低氧化酶活性降低，導致它的氧化解速，導致它的氧化解速度減慢；度減慢；Pro在抗逆中的作用：在抗逆中的作用：作為作為滲透物質滲透物質保護生物大分子的保護生物大分子的結構和功能的穩定結構和功能的穩定水分脅迫期間，能起到水分脅迫期間，能起到解毒解毒作用，植物可作用，植物可直接直接利用氮源利用氮源(3) 甜菜堿 是是細胞質滲

13、透物質細胞質滲透物質,化學名稱為化學名稱為N-甲基代氨甲基代氨基酸，通式為基酸，通式為R4NX。 植物中的甜菜堿主要有植物中的甜菜堿主要有12種，其中種，其中甘氨酸甜甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿都是比都是比較重要的甜菜堿。較重要的甜菜堿。 在在水分虧欠水分虧欠時，甜堿菜積累和降解比脯氨酸時，甜堿菜積累和降解比脯氨酸慢慢。 正常植物中甜堿菜含量正常植物中甜堿菜含量高于高于Pro。（4）可溶性糖）可溶性糖 可溶性糖是另一類滲透調節物質，包可溶性糖是另一類滲透調節物質，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 主要主要來源來源于淀粉

14、等于淀粉等碳水化合物的分解，碳水化合物的分解，以及光合產物如蔗糖等。以及光合產物如蔗糖等。 不同植物可能有不同的滲透調節物質，不同植物可能有不同的滲透調節物質，但但有機物質有機物質做為滲透物質，做為滲透物質，必須具有幾個必須具有幾個條件：條件： （1）分子量小，可溶性強；）分子量小，可溶性強； （2）能為細胞膜保持而不易滲漏；）能為細胞膜保持而不易滲漏； （3）在生理）在生理PH范圍內不帶正電荷，不范圍內不帶正電荷，不影響細胞的酸堿度（影響細胞的酸堿度（PH）；）； （4）對細胞器無毒害作用；）對細胞器無毒害作用； （5）生物合成迅速，并在細胞內迅速）生物合成迅速，并在細胞內迅速積累。對酶活性

15、影響小，不易分解。積累。對酶活性影響小，不易分解。 5. 植物激素植物激素 (1) 脫落酸脫落酸ABA是一種脅迫激素是一種脅迫激素 ABA主要通過主要通過關閉氣孔關閉氣孔，保持組織內的水，保持組織內的水分平衡，分平衡，增強根的透性增強根的透性，提高水的通導性提高水的通導性等來增加植物的抗性。等來增加植物的抗性。 在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內體內ABA含量含量大幅度升高大幅度升高。 (2) 乙烯與其它激素乙烯與其它激素 植物在植物在干旱、大氣污染、機械剌激、化學脅迫、干旱、大氣污染、機械剌激、化學脅迫、病害等逆境病害等逆境下，體內逆境乙烯成幾倍

16、或幾十倍下，體內逆境乙烯成幾倍或幾十倍的增加，當脅迫的增加，當脅迫解除時解除時則恢復正常水平。則恢復正常水平。 葉片缺水時，葉片缺水時，內源赤霉素活性迅速下降，內源赤霉素活性迅速下降，ABA含量增加和細胞分裂素含量減少。含量增加和細胞分裂素含量減少。（三）交叉適應（三）交叉適應 植物經歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境植物經歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環境之間的相互適應的抵抗能力，這種對不良環境之間的相互適應作用，稱為作用，稱為交叉適應。交叉適應。 多種逆境條件下多種逆境條件下植物體內的植物體內的ABA、乙烯乙烯含量含量增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力。增加，從而

17、提高對多種逆境的抵抗能力。 逆境蛋白逆境蛋白的產生是交叉適應的表現。的產生是交叉適應的表現。四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性四、植物抗逆性的獲得及整體抗逆性 逆境反應逆境反應：逆境下產生的變異只表現在：逆境下產生的變異只表現在細胞生細胞生理反應和表型上。理反應和表型上。表現：表現：激活酶和引起細胞運動激活酶和引起細胞運動 抗逆性的獲得抗逆性的獲得：逆境下產生的變異發生：逆境下產生的變異發生基因型基因型變化。變化。表現：干旱條件下，植物表現：干旱條件下，植物葉形發生變異，光合途葉形發生變異，光合途徑由徑由C3途徑轉向途徑轉向CAM途徑等；途徑等； 植物整體抗逆性植物整體抗逆性 （1）概念：）概念：具有由具有由基因控制的、能夠抵抗各基因控制的、能夠抵抗各種環境的脅迫能