1、第第八八章章一、礦質養分供應的生長效應曲線一、礦質養分供應的生長效應曲線一般來說，植物生長率與養分供應之間的效應一般來說，植物生長率與養分供應之間的效應曲線有三個明確的區段：養分缺乏區、養分適宜區曲線有三個明確的區段：養分缺乏區、養分適宜區和養分中毒區。和養分中毒區。缺乏缺乏適宜適宜中毒中毒生長生長養分供應與植物生長的關系養分供應與植物生長的關系 在達到最高產量之前，隨礦質養分供應量增加，在達到最高產量之前，隨礦質養分供應量增加，作物生長率和產量以報酬遞減的形式增加。作物生長率和產量以報酬遞減的形式增加。根據根據Mitscherlich學說，單一礦質養分的效應曲學說，單一礦質養分的效應曲線為漸

2、近線，當一種礦質養分的供應量增加到超過植線為漸近線，當一種礦質養分的供應量增加到超過植物生長的最大需要量時，其它的養分就可能變成限制物生長的最大需要量時，其它的養分就可能變成限制因子了。因子了。氮、磷和微量元素的產量效應曲線氮、磷和微量元素的產量效應曲線養分供應量養分供應量 ( (kg/ha)kg/ha)相對產量相對產量 (%)(%)050微量元素微量元素磷磷氮氮100二、影響養分效應的因素二、影響養分效應的因素（二）產量與品質的要求（二）產量與品質的要求最好的品質和最高的最好的品質和最高的產量不一定同步，通常最產量不一定同步，通常最好的品質是在達到最高產好的品質是在達到最高產量之前獲得的。量

3、之前獲得的。（一）養分的平衡狀況（一）養分的平衡狀況施肥量施肥量產量產量231收獲物產量和品質效應曲線示意圖收獲物產量和品質效應曲線示意圖 產量（干物質重量） 品質（糖、蛋白質和礦物質含量）第二節第二節通常，植物體內進行光合作用或能合成有機通常，植物體內進行光合作用或能合成有機物質為其它器官提供營養的部位稱之為源（如成熟物質為其它器官提供營養的部位稱之為源（如成熟的綠色葉片），而把消耗或儲存部位稱之為庫（如的綠色葉片），而把消耗或儲存部位稱之為庫（如根、莖、生長頂端和果實等）。植物體內，同化產根、莖、生長頂端和果實等）。植物體內，同化產物和其它物質常常進行著從源到庫的運輸。物和其它物質常常進行

4、著從源到庫的運輸。物質從源到庫運輸的圖示物質從源到庫運輸的圖示篩管元素（共質體）庫端（共質體）源端（共質體）質外體質外體韌皮部裝載韌皮部卸載一、同化物在韌皮部中的運輸及其調節一、同化物在韌皮部中的運輸及其調節（一）同化物在韌皮部中的裝載（一）同化物在韌皮部中的裝載 裝載是指光合產物由葉肉細胞進入器官的過程裝載是指光合產物由葉肉細胞進入器官的過程包括三個步驟：包括三個步驟：1 1、光合作用形成的磷酸三碳酸從葉綠素轉入細胞、光合作用形成的磷酸三碳酸從葉綠素轉入細胞質，并轉化成可運輸的蔗糖形態。質，并轉化成可運輸的蔗糖形態。2 2、同化物從葉肉細胞到維管束進行短距離運輸。、同化物從葉肉細胞到維管束進

5、行短距離運輸。3 3、蔗糖經主動運輸進入到篩管并和其它溶質一起、蔗糖經主動運輸進入到篩管并和其它溶質一起從源經篩管長距離運輸進入庫。從源經篩管長距離運輸進入庫。細脈CO2CO2共質體細胞壁（質外體）原生質膜胞間連絲葉肉細胞篩管元素伴胞韌皮部薄壁細胞維管束鞘細胞有人設想在篩管細胞的原生質膜上存在一種蔗有人設想在篩管細胞的原生質膜上存在一種蔗糖糖-H+協同運輸系統。其驅動力是結合在膜上的致電協同運輸系統。其驅動力是結合在膜上的致電質子泵。質子泵。K+對蔗糖對蔗糖-H+協同運輸有促進作用，能提高蔗糖協同運輸有促進作用，能提高蔗糖在韌皮部裝載和運輸能力。在韌皮部裝載和運輸能力。韌皮部蔗糖裝載系統韌皮部

6、蔗糖裝載系統質外體質外體K+H+葉細胞葉細胞蔗糖蔗糖蔗糖濃度高K+高K+低蔗糖濃度低H+H+膜膜H+蔗糖蔗糖載體載體酶酶ATP篩管篩管pH 5.5- 6.5pH 7.5-8.5+K+蔗糖蔗糖（二）同化物在韌皮部的運輸（二）同化物在韌皮部的運輸主動運輸假說和被動運輸假說都認為在裝載和主動運輸假說和被動運輸假說都認為在裝載和卸載過程中需要能量，但主動學說還認為運輸也需卸載過程中需要能量，但主動學說還認為運輸也需要能量，被動學說則認為維持篩管結構時需要能量，要能量，被動學說則認為維持篩管結構時需要能量，運輸不需要能量。運輸不需要能量。Munch提出的壓力流假說認為同化物沿靜水壓提出的壓力流假說認為同

7、化物沿靜水壓梯度流動，源和庫間同化物的運輸是兩者間滲透勢梯度流動，源和庫間同化物的運輸是兩者間滲透勢差造成的。差造成的。 （三）同化物在韌皮部的卸載（三）同化物在韌皮部的卸載卸載是指同化物從庫組織篩管中輸出的過程。卸載是指同化物從庫組織篩管中輸出的過程。這個過程需要能量。這個過程需要能量。對根和幼葉等正在生長的營養庫來說，同化物對根和幼葉等正在生長的營養庫來說，同化物向受體細胞的卸載和運輸常常通過共質體途徑進行，向受體細胞的卸載和運輸常常通過共質體途徑進行，而其它庫的器官則通過質外體途徑進行。而其它庫的器官則通過質外體途徑進行。如果卸載經共質體途徑，運輸的同化物可經胞如果卸載經共質體途徑，運輸

8、的同化物可經胞間連絲進入受體細胞，它們在受體細胞中轉化或儲間連絲進入受體細胞，它們在受體細胞中轉化或儲存于液泡中。如果卸載經質外體途徑，部分同化產存于液泡中。如果卸載經質外體途徑，部分同化產物可在質外體中轉化。物可在質外體中轉化。同化物輸入、凈光合作用、蔗糖合成率三者間關系同化物輸入、凈光合作用、蔗糖合成率三者間關系和甜菜葉片成熟期間的酶活性和甜菜葉片成熟期間的酶活性最大葉片長度 (%)20406080100014CO2固定后的14C分布蔗糖轉化酶蔗糖轉化酶蔗糖合成酶蔗糖合成酶庫源同化產物輸入凈光合作用蔗糖； 葡萄糖+果糖。葉片成熟期間，同化產物和礦質元素葉片成熟期間，同化產物和礦質元素從輸入

9、到輸出、從庫到源轉變示意圖從輸入到輸出、從庫到源轉變示意圖庫庫韌皮部韌皮部蔗糖蔗糖葉片成熟葉片成熟源源韌皮部韌皮部蔗糖蔗糖蔗糖轉化酶蔗糖轉化酶果糖果糖葡萄糖葡萄糖有機物質有機物質R-NH2H2PO4-MgK2+H4MgK22+PO+R-NH2蔗糖合成酶蔗糖合成酶葉片進入衰老期，光合效率以及葉片中糖類的葉片進入衰老期，光合效率以及葉片中糖類的輸出率都趨于下降；同時膜透性增加，隔離在液泡輸出率都趨于下降；同時膜透性增加，隔離在液泡中的蛋白水解酶類（如酸性蛋白酶類）被釋放到細中的蛋白水解酶類（如酸性蛋白酶類）被釋放到細胞質中，導致細胞質和葉綠體中的蛋白質迅速降解；胞質中，導致細胞質和葉綠體中的蛋白質

10、迅速降解；葉片輸出的韌皮部汁液成分也發生相應變化，糖分葉片輸出的韌皮部汁液成分也發生相應變化，糖分含量下降，低分子量的有機氮化合物和韌皮部中易含量下降，低分子量的有機氮化合物和韌皮部中易移動的礦質養分含量增加。移動的礦質養分含量增加。（二）葉片衰老（二）葉片衰老種子中產生的種子中產生的IAA調控著營養物質和光合產物調控著營養物質和光合產物經韌皮部向正在發育果實中運輸的過程。經韌皮部向正在發育果實中運輸的過程。植物激素在其施用位點能增加庫的活性。胡植物激素在其施用位點能增加庫的活性。胡蘿卜葉面噴施蘿卜葉面噴施GA溶液會明顯促進地上部分的生長，溶液會明顯促進地上部分的生長，而根的生長受抑。而根的生

11、長受抑。葉片噴施激素對胡蘿卜植株的影響葉片噴施激素對胡蘿卜植株的影響*每周噴施1次，連續噴7周（干重，（干重，g/株）株）噴施處理噴施處理 *莖莖根根總數總數冠冠/根根H2O3.210.914.10.29激動素激動素7.3 8.816.10.83GA9.9 5.715.61.74CCC2.810.813.60.26噴施噴施GAGA還能增加還能增加豆類單株豆莢和籽粒豆類單株豆莢和籽粒數，從而達到增產的數，從而達到增產的效果。效果。葉面噴施葉面噴施GA溶液對蠶豆豆莢，籽粒數和溶液對蠶豆豆莢，籽粒數和產量的影響產量的影響處理處理*籽粒產量籽粒產量（g）對照對照25.3 81.032.4豆莢數豆莢數（

12、個（個/株）株）籽粒數籽粒數（個（個/株）株）+GA31.8107.045.5*在植株6片葉時用GA處理庫活性與谷粒、種子中激素平均含量之間少有庫活性與谷粒、種子中激素平均含量之間少有相關性。相關性。谷類作物籽粒發育期間，谷類作物籽粒發育期間，CYTCYT的活性在開花之后的活性在開花之后的幾天之內就達到最高峰，與細胞分裂的最活躍期的幾天之內就達到最高峰，與細胞分裂的最活躍期明顯重合；相反，明顯重合；相反，ABAABA活性的提高要遲得多，在干物活性的提高要遲得多，在干物質積累率明顯降低時才達到最高峰。質積累率明顯降低時才達到最高峰。GAGA和和IAAIAA的活性的活性在干物質積累率最大時，即庫活

13、性和韌皮部卸載都在干物質積累率最大時，即庫活性和韌皮部卸載都達到最大值時最高。達到最大值時最高。相對含量水平 (%)開花期0CYT255075100成熟GA IAAABA千粒重谷類作物籽粒發育期間激素活性的變化趨勢谷類作物籽粒發育期間激素活性的變化趨勢CYT在根部合成，根系的生長狀況與根分生組在根部合成，根系的生長狀況與根分生組織的數目及根中織的數目及根中CYT的總量有密切關系。氮素對根的總量有密切關系。氮素對根的生長、的生長、 CYT的合成及經木質部向地上部運輸影響的合成及經木質部向地上部運輸影響極大。極大。缺氮能明顯提高植物體內缺氮能明顯提高植物體內ABA的含量。的含量。氮還間接影響氮還間

14、接影響GA的水平。的水平。 GA合成部位主要在合成部位主要在莖頂端和伸展的葉片中，有利于莖生長的因素也就莖頂端和伸展的葉片中，有利于莖生長的因素也就間接有利于間接有利于GA合成。中斷氮素供應會導致維持莖頂合成。中斷氮素供應會導致維持莖頂端和幼葉較高生長率的端和幼葉較高生長率的CYT的缺乏。的缺乏。（二）養分供應對植物內源激素水平的影響（二）養分供應對植物內源激素水平的影響四、源和庫對生長速率和產量的限制四、源和庫對生長速率和產量的限制莖頂端、果實和儲藏器官的生長率受源葉同化莖頂端、果實和儲藏器官的生長率受源葉同化產物供應或自身庫量不足的限制，前者屬于源的限產物供應或自身庫量不足的限制，前者屬于

15、源的限制，后者屬于庫的限制。制，后者屬于庫的限制。植物在營養生長過程中，如果源葉較多，每片植物在營養生長過程中，如果源葉較多，每片源葉能供給庫（如幼葉）的同化產物的能力就低，源葉能供給庫（如幼葉）的同化產物的能力就低，因而限制了庫器官（如幼葉）的生長速率。因而限制了庫器官（如幼葉）的生長速率。在生殖生長時期，如果去掉主要的庫（如果實、在生殖生長時期，如果去掉主要的庫（如果實、種子或儲存器官），就會顯著降低源的光合率。種子或儲存器官），就會顯著降低源的光合率。不同數量源葉時單葉光合和同化產物輸出的比較不同數量源葉時單葉光合和同化產物輸出的比較（第（第2片葉）片葉）*占總標記的%處理處理2第第葉片

16、的光合葉片的光合速率速率（相對（相對%）從第從第 2 片葉輸片葉輸出的出的14C（%）*對照對照10036去掉源葉去掉源葉（第（第36 葉片）葉片）18762第三節第三節一、礦質養分對源的影響一、礦質養分對源的影響當養分供應不足或過多時，導致光合速率的降當養分供應不足或過多時，導致光合速率的降低與細胞膨脹都會限制葉片的生長速度，從而減小低與細胞膨脹都會限制葉片的生長速度，從而減小葉面積指數。葉面積指數。礦質養分缺乏直接影響蛋白質或葉綠素的合成，礦質養分缺乏直接影響蛋白質或葉綠素的合成，因而導致葉綠體的功能減弱，光合效率降低。當參因而導致葉綠體的功能減弱，光合效率降低。當參與電子傳遞鏈和光合磷酸

17、化作用的某種礦質養分與電子傳遞鏈和光合磷酸化作用的某種礦質養分（如（如Cu，Fe等）缺乏時，也會出現同樣情況。等）缺乏時，也會出現同樣情況。光合作用中起直接和間接作用的礦質養分光合作用中起直接和間接作用的礦質養分礦質養分的作用光合作用過程有機結構的成分酶，滲透調節的活化劑葉綠體建成 蛋白質合成N，SMg，Zn，Fe，K（Mn） 葉綠素合成N，MgFe電子傳遞鏈 PS II +I 光合磷酸化 Mg，Fe，Cu，S，P Mg，Mn（K） CO 2同化Mg（K，Zn）K（Cl） 氣孔運動 淀粉合成，糖運輸PMg，P（K）二、礦質養分對庫的影響二、礦質養分對庫的影響氮肥形態和施用時期對蘋果花形成的影響

18、要比氮肥形態和施用時期對蘋果花形成的影響要比施氮量大得多。在花芽分化期，葉片噴施含有尿素施氮量大得多。在花芽分化期，葉片噴施含有尿素的肥料溶液能使來年蘋果開花數量顯著增加，這是的肥料溶液能使來年蘋果開花數量顯著增加，這是調節蘋果樹調節蘋果樹“大小年大小年”的一個有效辦法。的一個有效辦法。施氮對蘋果樹砧木木質部汁液中施氮對蘋果樹砧木木質部汁液中CYT濃度濃度和枝條生長的影響和枝條生長的影響4 個月后苗木生長量個月后苗木生長量處處 理理供氮供氮 1 天后天后CYTCYT濃度濃度（g/ml）新短枝數新短枝數（5cm）對照對照（不供氮）（不供氮）0.051216銨態氮銨態氮1.951734硝態氮硝態氮

19、0.821348番茄和小麥花的形成與磷的供應狀況也有明顯番茄和小麥花的形成與磷的供應狀況也有明顯的關系。番茄花數與的關系。番茄花數與CYT水平之間、磷的施用量與水平之間、磷的施用量與CYT水平之間都呈正相關，所以可通過施磷提高水平之間都呈正相關，所以可通過施磷提高CYT水平，從而促進花的形成。鉀對蒜、芥、茄花水平，從而促進花的形成。鉀對蒜、芥、茄花的形成也有類似的影響。的形成也有類似的影響。礦質養分如銅和硼的供應直接影響種子和果實礦質養分如銅和硼的供應直接影響種子和果實數量。缺銅時嚴重影響谷類作物的生殖生長，植物數量。缺銅時嚴重影響谷類作物的生殖生長，植物花藥形成受阻。嚴重缺銅能促使谷類作物分

20、蘗，秸花藥形成受阻。嚴重缺銅能促使谷類作物分蘗，秸稈產量相當高，但卻不能結實。稈產量相當高，但卻不能結實。缺銅與不缺銅小麥的異花傳粉對籽粒結實的影響缺銅與不缺銅小麥的異花傳粉對籽粒結實的影響雜雜 交交總總 數數雌雌 雄雄結實數結實數小花數小花數穗數穗數-Cu-Cu*0763+Cu-Cu2763-Cu+Cu471577+Cu+Cu*86863施硼對玉米干物質生產和分配的影響施硼對玉米干物質生產和分配的影響施硼量 (mg/株)1.050干重 (g/株)花絲+穗鞘10015020025000.52.0 5.0 10.0 20.0莖葉籽粒開花階段缺氮會加重落花而減產。開花階段缺氮會加重落花而減產。養分

21、缺乏造成果實和種子過早成熟、籽養分缺乏造成果實和種子過早成熟、籽粒和果實變小。過早成熟與粒和果實變小。過早成熟與ABA水平高有關。水平高有關。鉀肥施用量對小麥籽粒的含量和重量的影響鉀肥施用量對小麥籽粒的含量和重量的影響開花后不同時間開花后不同時間( (天天) )的的ABA含量含量（ng/粒）粒）施施 鉀鉀水水 平平28353844開花到成開花到成熟天數熟天數單粒重量單粒重量（mg）低鉀低鉀7.713.416.52.24616.0高鉀高鉀3.74.4ND*9.47534.4（四）對塊莖形成及其生長速率的影響（四）對塊莖形成及其生長速率的影響馬鈴薯塊莖生長率與根系供氮的關系馬鈴薯塊莖生長率與根系供

22、氮的關系硝酸鹽濃度硝酸鹽濃度（mmol/L）硝酸鹽吸收量硝酸鹽吸收量（mmol/天天 株）株）塊莖生長率塊莖生長率（cm3/天天 株）株）1.51.183.243.52.104.087.06.040.44停止供氮停止供氮 6天天3.89突然向根系增施氮肥會使馬鈴薯塊莖生長中止，突然向根系增施氮肥會使馬鈴薯塊莖生長中止，從而在塊莖頂端形成匍匐莖。氮的間歇供應能產生從而在塊莖頂端形成匍匐莖。氮的間歇供應能產生鏈狀塊莖。塊莖次生生長和畸形不僅與營養莖的鏈狀塊莖。塊莖次生生長和畸形不僅與營養莖的ABA/GA比例降低有關，同時也與塊莖的比例降低有關，同時也與塊莖的ABA/GA比例降低有關。比例降低有關。

23、在田間條件下，短期干旱后也常常可以觀察到在田間條件下，短期干旱后也常常可以觀察到這種情況。這種情況。種植后天數葉面積指數150低N2345075100125塊莖鮮重 (t/ha)10203040500低N高高N N高高N N兩種供氮水平對馬鈴薯不同時期葉面積指數兩種供氮水平對馬鈴薯不同時期葉面積指數（ ）和莖鮮重（）和莖鮮重（- ）的影響）的影響一一、礦質營養與植物的品質礦質營養與植物的品質植物體內與品質有關的含氮化合物有蛋白質、氨植物體內與品質有關的含氮化合物有蛋白質、氨基酸，酰胺和環氮化合物（包括葉綠素基酸，酰胺和環氮化合物（包括葉綠素A、維生素、維生素B和生物堿），和生物堿），NO3-、

24、NO2-等。等。蛋白質和必需氨基酸含量是農產品的主要品質指蛋白質和必需氨基酸含量是農產品的主要品質指標。適量供氮能明顯提高氨基酸和蛋白質含量。標。適量供氮能明顯提高氨基酸和蛋白質含量。氮肥還影響植物油的品質。隨氮肥用量增大，向氮肥還影響植物油的品質。隨氮肥用量增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亞油酸含量減少。日葵油中的油酸含量增加，而亞油酸含量減少。（一）氮肥與品質的關系（一）氮肥與品質的關系氮肥用量對油菜籽含油量的影響氮肥用量對油菜籽含油量的影響施氮量施氮量（g/盆）盆）籽粒產量籽粒產量（g/盆）盆）粒重粒重（mg）含油量含油量（%）0.26.61.821.20.47.72.221.50.8

25、5.63.341.8供應充足的氮是獲得甜菜高產的保證，但后供應充足的氮是獲得甜菜高產的保證，但后期供氮過多則會導致葉片徒長。期供氮過多則會導致葉片徒長。產品中的產品中的NO3-和和NO2-含量是近年來引人注意含量是近年來引人注意的主要品質指標。氮肥施用量過大是造成葉菜類植的主要品質指標。氮肥施用量過大是造成葉菜類植物體硝酸鹽含量大幅度增加的主要原因。物體硝酸鹽含量大幅度增加的主要原因。1、提高產品中總磷量；、提高產品中總磷量；2、增加作物綠色部分的粗蛋白質含量；、增加作物綠色部分的粗蛋白質含量；3、促進蔗糖、淀粉和脂肪的合成；、促進蔗糖、淀粉和脂肪的合成；4、使蔬菜上市表觀，果實大小，耐貯運，

26、味道特性、使蔬菜上市表觀，果實大小，耐貯運，味道特性等都有所改善。等都有所改善。（二）磷肥與品質的關系（二）磷肥與品質的關系與植物產品品質有關的含磷化合物有無機磷酸與植物產品品質有關的含磷化合物有無機磷酸鹽、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施磷肥鹽、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施磷肥對作物品質有如下作用：對作物品質有如下作用：1 1、增加禾谷類作物籽粒中蛋白質和必需氨基酸的含增加禾谷類作物籽粒中蛋白質和必需氨基酸的含量；量；2 2、促進豆科作物根系生長，使根瘤數增多，固氮作促進豆科作物根系生長，使根瘤數增多，固氮作用增強；用增強；3 3、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的積累；、有利于蔗糖、淀粉

27、和脂肪的積累；4 4、提高棉花產量，促進棉絨成熟，增加纖維長度，、提高棉花產量，促進棉絨成熟，增加纖維長度，還能提高棉籽含油量；還能提高棉籽含油量；5 5、改善煙葉的顏色、光潔度、彈性、味道和燃燒性、改善煙葉的顏色、光潔度、彈性、味道和燃燒性能，減少煙草尼古丁的含量和煙葉中草酸的含量。能，減少煙草尼古丁的含量和煙葉中草酸的含量。（三）鉀肥與品質的（三）鉀肥與品質的關系關系（四）鈣、鎂、硫與品質的關系（四）鈣、鎂、硫與品質的關系鈣：鈣：鈣既是細胞膜的組分，又是果膠質的組分。缺鈣鈣既是細胞膜的組分，又是果膠質的組分。缺鈣不僅會增加細胞膜透性，也會是細胞壁交聯解體。不僅會增加細胞膜透性，也會是細胞壁交聯解體。番茄、辣椒、西瓜等出現臍腐病，蘋果出現苦痘番茄、辣椒、西瓜等出現臍腐病，蘋果出現苦痘病和水心病等。施鈣可增加