1、第第1717章章 細(xì)胞的社會(huì)聯(lián)系細(xì)胞的社會(huì)聯(lián)系u細(xì)胞連接u細(xì)胞黏著分子基礎(chǔ)u細(xì)胞表面及其特化結(jié)構(gòu)人的皮膚上皮組織人的皮膚上皮組織17.117.1 細(xì)胞連接細(xì)胞連接細(xì)胞連接(cell junction)： 在細(xì)胞質(zhì)膜的特化區(qū)域，通過膜蛋白、細(xì)胞骨架蛋白或者細(xì)胞外基質(zhì)形成的細(xì)胞與細(xì)胞之間、細(xì)胞與胞外基質(zhì)之間的連接結(jié)構(gòu)。作用：加強(qiáng)細(xì)胞的機(jī)械聯(lián)系和組織的牢固性, 并維持和協(xié)調(diào)細(xì)胞的功能活動(dòng)。1.封閉連接（occluding junction）或不通透連接(impermeable junction) ： 緊密連接(tight junction)2. 錨定連接（anchoring junction）或斑塊

2、連接（plaque-bearing junction) : （1）粘著連接（粘著帶，粘著斑）（2）橋粒連接（橋粒，半橋粒）3. 通訊連接(communicating junction)： （1）間隙連接（2）化學(xué)突觸（3）胞間連絲：僅見于植物分類分類動(dòng)物細(xì)胞中主要幾種類型的細(xì)胞連接1.1.封閉封閉連接連接緊密連接 結(jié)構(gòu)： 相鄰細(xì)胞膜由跨膜連接蛋白形成斷續(xù)性融合，中間沒有間隙，膜胞質(zhì)面有蛋白顆粒凸出的索條，稱為嵴線，一般認(rèn)為由成串排列的特殊跨膜蛋白組成，膜外側(cè)面是與蛋白顆粒互補(bǔ)的溝。 閉合蛋白（occluding）和密封蛋及其他蛋白參與形成。 Ca2+是形成緊密連接所必需的。體外實(shí)驗(yàn)證明Ca2+

3、濃度低時(shí)，緊密連接消失。 蛋白索條（焊接線）象拉鏈一樣，把2個(gè)相鄰的細(xì)胞膜緊密粘合在一起。廣泛分布于各種上皮細(xì)胞管腔面細(xì)胞間隙頂端的側(cè)壁。似一條帶環(huán)繞在每個(gè)細(xì)胞的周圍。如：消化道、血管、膀胱、生殖道上皮的管腔面等。 分布分布：功能：功能：（1）連接相鄰的細(xì)胞（2）封閉上皮細(xì)胞的間隙，使大分子物質(zhì)難以在細(xì)胞間通透。保證物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性和組織環(huán)境的穩(wěn)定性，形成滲透屏障。功能：功能：（3）形成上皮細(xì)胞膜蛋白與膜脂分子擴(kuò)散屏障，維持上皮細(xì)胞的極性。2.2.錨定連接錨定連接通過細(xì)胞質(zhì)膜蛋白、胞內(nèi)錨定蛋白及細(xì)胞骨架系統(tǒng)將相鄰細(xì)胞或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)連接起來 。 根據(jù)骨架纖維的類型和錨定部位（1） 粘著連接（

4、微絲）（2） 橋粒連接（中間絲） （1 1）粘著連接）粘著連接 粘著帶粘著帶(adhesion belt)(adhesion belt)分布：緊密連接下方，成一環(huán)形的帶。（細(xì)胞與細(xì)胞間的連接）微絨毛微絨毛緊密連接緊密連接粘著帶粘著帶細(xì)胞膜細(xì)胞膜及間隙及間隙結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)：粘著帶處兩相鄰細(xì)胞間存在20-30 nm間隙，在間隙中可見細(xì)絲狀物交織結(jié)合，是該處跨膜糖蛋白分子細(xì)胞外部分，E鈣粘蛋白是其主要成分。跨膜糖蛋白的胞質(zhì)部分與肌動(dòng)蛋白微絲相連。這些微絲的走向與質(zhì)膜平行，并成束。鈣粘蛋白(cadherin)是鈣依賴性跨膜糖蛋白,介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞之間的粘著。連環(huán)蛋白(catenin ,cats) 是一組具有

5、相似結(jié)構(gòu)的胞內(nèi)糖蛋白家族。E-cad通過、-cat與細(xì)胞骨架的微絲連接，參與細(xì)胞粘附。（2 2）粘著斑）粘著斑(focal adhesion)(focal adhesion)細(xì)胞與基質(zhì)間的連接細(xì)胞與基質(zhì)間的連接參與連接的蛋白是整合蛋白。整合蛋白與細(xì)胞骨架的肌動(dòng)蛋白纖維相連。粘著連接的功能粘著連接的功能連接細(xì)胞與細(xì)胞，細(xì)胞與基質(zhì)通過整合蛋白與肌動(dòng)蛋白相連，參與細(xì)胞信號(hào)傳遞。神經(jīng)管的形成（2 2）橋粒連接）橋粒連接u細(xì)胞通過中間纖維錨定到細(xì)胞骨架上。類型：橋粒（desmosome） (細(xì)胞-細(xì)胞）半橋粒（hemidesmosome) （細(xì)胞-基質(zhì)） 細(xì)胞骨架纖維細(xì)胞骨架纖維橋粒橋粒 角蛋白纖維或角

6、蛋白纖維或結(jié)蛋白纖維結(jié)蛋白纖維胞質(zhì)斑胞質(zhì)斑跨膜糖蛋白跨膜糖蛋白結(jié)構(gòu): 光鏡下粗看似鉚釘，位于粘著帶下方，相鄰細(xì)胞間有30-50nm間隙，間隙中跨膜糖蛋白的細(xì)胞外部分相互重疊并牢固結(jié)合而成，屬于鈣粘蛋白，相互結(jié)合需要Ca2+。跨膜糖蛋白的胞質(zhì)部分與質(zhì)膜下的胞質(zhì)斑結(jié)合。中等纖維錨定在胞質(zhì)斑并反折成絆，橫貫細(xì)胞形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。橋粒電鏡照片橋粒電鏡照片橋粒蛋白結(jié)構(gòu)圖橋粒蛋白結(jié)構(gòu)圖分布： 在皮膚、心肌消化道上皮、子宮和陰道上皮細(xì)胞中特別豐富。 功能： 細(xì)胞間一種堅(jiān)實(shí)的連接結(jié)構(gòu)，有強(qiáng)的抗張、抗壓作用。 結(jié)構(gòu)： 相當(dāng)于半個(gè)完全橋粒（點(diǎn)狀橋粒）。 僅細(xì)胞基底面有胞質(zhì)班。中等纖維與跨膜糖蛋白連接（整合蛋白），將上

7、皮細(xì)胞固定在基膜上。半橋粒半橋粒分布： 是上皮細(xì)胞與基底層的連接裝置。功能： 防止機(jī)械力造成細(xì)胞與基膜脫離。 3.3.通訊連接通訊連接 細(xì)胞間連接通道，介導(dǎo)細(xì)胞間通訊 分為：間隙連接、化學(xué)突觸、胞間連絲 （1）間隙連接(gap junction) 分布：廣泛分布于動(dòng)物界幾乎所有器官組織中 結(jié)構(gòu)：相鄰細(xì)胞間有2-4 nm間隙，與兩 側(cè) 細(xì)胞膜的單位膜（黑白黑）形成七層夾板式結(jié)構(gòu)， 連接處有孔道相通。 間隙連接間隙連接 結(jié)構(gòu)單位是連接子(connexon），構(gòu)成連接子的亞單位為連接蛋白。 每一個(gè)是六聚體圓柱形的顆粒，是一對(duì)各由 6個(gè)蛋白亞單位環(huán)列成的中間有約1.5 nm的親水通道的結(jié)構(gòu)。 連接子兩

8、兩相對(duì)，分別整合在兩相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜中。相鄰細(xì)胞膜相鄰細(xì)胞膜相鄰細(xì)胞對(duì)應(yīng)相鄰細(xì)胞對(duì)應(yīng)連接子通道連接子通道由由6個(gè)亞單位個(gè)亞單位構(gòu)成的連接子構(gòu)成的連接子1.5nm親水親水通道通道物質(zhì)運(yùn)輸：物質(zhì)運(yùn)輸：間隙連接的通道允許11.2kD以下離子或水溶性分子通過，如：氨基酸、葡萄糖、維生素、核苷酸，鈉離子，鉀離子，從1個(gè)細(xì)胞迅速到達(dá)另1個(gè) 細(xì)胞，不會(huì)將這些物質(zhì)流失到細(xì)胞間隙中去。胚胎早期發(fā)育胚胎早期發(fā)育允許營養(yǎng)物質(zhì)和信號(hào)分子在細(xì)胞之間互相交流，控制細(xì)胞分化、保持發(fā)育一致。功能：功能：代謝偶聯(lián)：通過間隙連接, 營養(yǎng)物質(zhì)和信號(hào)分子在相鄰的細(xì)胞之間互相交流，在協(xié)調(diào)細(xì)胞群體生物學(xué)功能方面起著重要作用。正常細(xì)胞中胸苷

9、激酶的存在，可以將放射性標(biāo)記的胸苷參入到DNA中，通過放射自顯影后，在正常細(xì)胞中可以檢測到銀顆粒。突變細(xì)胞中由于缺乏胸苷激酶，不能使放射性標(biāo)記的胸苷參入到DNA中，細(xì)胞中無銀粒。突變細(xì)胞與正常細(xì)胞共同培養(yǎng)，加入放射性胸苷后，由間隙連接將突變細(xì)胞偶聯(lián)于正常細(xì)胞，放射自顯影后，變異細(xì)胞中有銀粒出現(xiàn)。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中部分細(xì)胞接受信號(hào)分子作用，第二信使通過間隙連接使得所有細(xì)胞接收信息。電偶聯(lián)：神經(jīng)沖動(dòng)信息傳遞中的電突觸，電沖動(dòng)可以直接通過間隙連接從突觸前向突觸后傳導(dǎo)。比化學(xué)突觸信號(hào)傳遞速度快。無脊椎動(dòng)物和魚類快速準(zhǔn)確的逃避反射。電偶聯(lián)使心肌能夠產(chǎn)生同步的收縮。 當(dāng)相鄰心肌細(xì)胞間隙連接保持完整時(shí)， (H+)能

10、在相鄰心肌細(xì)胞間傳遞，心肌細(xì)胞間電偶聯(lián)存在，心臟可以搏動(dòng)，相反， (H+)不能在相鄰心肌細(xì)胞間傳遞，電偶聯(lián)消失。心臟停止搏動(dòng)。各種細(xì)胞連接各種細(xì)胞連接微絨毛微絨毛緊密連接緊密連接粘著帶粘著帶橋粒橋粒角質(zhì)纖維角質(zhì)纖維間隙連接間隙連接半橋粒半橋粒基底層基底層（2 2）化學(xué)突觸（）化學(xué)突觸（synapsesynapse）存在于興奮細(xì)胞間的一種連接方式，作用是通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)興奮。結(jié)構(gòu)： 突觸前膜、突觸后膜、突觸間隙突觸前神經(jīng)元的突起末梢膨大呈球形，稱突觸小體。突觸小體有突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。突觸小泡突觸小泡突觸小體突觸小體突觸間隙突觸間隙（3 3） 胞間連絲（胞間連絲（plasmodesma

11、taplasmodesmata）u 由相互連接的相鄰細(xì)胞由相互連接的相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜共同組成的的細(xì)胞膜共同組成的直直徑徑20-40 20-40 nmnm的管狀結(jié)構(gòu)，的管狀結(jié)構(gòu)，中央是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延伸形中央是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延伸形成的鏈管結(jié)構(gòu)成的鏈管結(jié)構(gòu)（鏈樣（鏈樣管）。管）。u 分布在所有高等植物活分布在所有高等植物活細(xì)胞之間。細(xì)胞之間。功能：（1）運(yùn)輸小分子量的溶解物質(zhì)。（2）大分子物質(zhì)也可以通過，如病毒可以從一個(gè)細(xì)胞到相鄰細(xì)胞，如煙草病毒、馬鈴薯病毒都可以進(jìn)行胞間運(yùn)動(dòng)。有些植物細(xì)胞的胞間連絲寬度擴(kuò)大到1.5m，可以負(fù)擔(dān)明顯的運(yùn)輸任務(wù)。（3）傳遞電刺激（4）間接控制分化，細(xì)胞間通訊和物質(zhì)交流可控制細(xì)胞分

12、化的途徑細(xì)胞壁是不連續(xù)的結(jié)構(gòu)不同組織胞間連絲的數(shù)目不同，分泌旺盛的細(xì)胞胞間連絲數(shù)量比分泌不旺盛的多，成熟細(xì)胞的胞間連絲不再增加。在某些細(xì)胞中胞間連絲會(huì)部分或全部被堵塞。幾種細(xì)胞連接比較幾種細(xì)胞連接比較封閉連接緊密連接上皮組織錨定連接粘著連接連接肌動(dòng)蛋白粘著帶上皮組織粘著斑上皮細(xì)胞基部橋粒連接連接中間纖維橋粒心肌、表皮半橋粒上皮細(xì)胞基部通訊連接間隙連接大多數(shù)動(dòng)物組織化學(xué)突出神經(jīng)細(xì)胞間和神經(jīng)-肌肉間胞間連絲植物細(xì)胞間17.2 17.2 細(xì)胞識(shí)別與粘著分子基礎(chǔ)細(xì)胞識(shí)別與粘著分子基礎(chǔ)海綿實(shí)驗(yàn)和兩棲類胚性細(xì)胞實(shí)驗(yàn)細(xì)胞粘附分子（cell adhesion molecule,CAM）鈣粘蛋白（cadheri

13、n）家族整聯(lián)蛋白（integrins）家族選擇蛋白(selectins)家族免疫球蛋白超家族(immunoglobulins superfamily，IgSF)鈣粘蛋白鈣粘蛋白鈣粘蛋白(cadherin)是同親型結(jié)合、鈣依賴性跨膜糖蛋白。（粘著帶、橋粒）主要分為分布于 上皮組織中的E-cadherin (epithelia cadherin) 神經(jīng)和肌肉組織中的N-cadherin 胎盤及表皮組織中的P-cadherinE-chaherin是近年來腫瘤細(xì)胞侵襲和轉(zhuǎn)移研究的熱點(diǎn)之一。(抑制細(xì)胞遷移）典型的鈣黏蛋白胞外部分形成5個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)域，非典型的最多有30個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)域。每個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)域類似一個(gè)剛

14、性結(jié)構(gòu)，之間具有一個(gè)韌性的鉸鏈區(qū)域，是鈣離子結(jié)合位點(diǎn)。整聯(lián)蛋白整聯(lián)蛋白普遍存在于脊椎動(dòng)物細(xì)胞表面，屬于異親型結(jié)合、鈣離子依賴性的細(xì)胞黏著分子，主要介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間的粘附。（粘著斑、半橋粒）整聯(lián)蛋白由a、b兩亞基形成跨膜異二聚體。參與信號(hào)傳遞選擇素選擇素選擇素是一類異親型結(jié)合、鈣離子依賴性的細(xì)胞黏著分子，能與特異性糖基識(shí)別并結(jié)合。包括表達(dá)于白細(xì)胞表面的L-選擇素、位于血小板和內(nèi)皮細(xì)胞的P-選擇素以及內(nèi)皮細(xì)胞上的E-選擇素。選擇素胞外具有識(shí)別其它細(xì)胞表面特異性寡糖鏈的凝集素（lectin）結(jié)構(gòu)域。免疫球蛋白超家族免疫球蛋白超家族指分子結(jié)構(gòu)中具有與免疫球蛋白類似結(jié)構(gòu)域的細(xì)胞黏分子超家族，不依賴

15、鈣離子，同親型或異親型粘附。包括神經(jīng)細(xì)胞黏著分子（NCAM）和血管細(xì)胞黏著分子（VCAM）。17.3 17.3 細(xì)胞表面及其特化結(jié)構(gòu)細(xì)胞表面及其特化結(jié)構(gòu) 細(xì)胞表面： 包圍在細(xì)胞質(zhì)外層一個(gè)復(fù)合的結(jié)構(gòu)體系和多功能體系，是細(xì)胞間或與外環(huán)境相互作用產(chǎn)生各種復(fù)雜功能的部位。 細(xì)胞膜、細(xì)胞外被(cell coat)、胞質(zhì)溶膠層(cytosol)、細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。細(xì)胞表面功能： 支持、保護(hù)、細(xì)胞識(shí)別、粘著、運(yùn)動(dòng) 遷移、免疫應(yīng)答、物質(zhì)運(yùn)輸、信息轉(zhuǎn)導(dǎo)、分裂、分化、衰 老、病變等。1. 細(xì)胞外被細(xì)胞外被(糖萼糖萼 glycocalyx) 組成： 九種糖基結(jié)構(gòu)：糖鏈交錯(cuò)分布在細(xì)胞表面構(gòu)成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)狀彌散的屏障，起支

16、持和保護(hù)作用。糖糖 萼萼細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜糖被的結(jié)構(gòu)和組成示意圖糖被的結(jié)構(gòu)和組成示意圖 2. 2. 胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠(cytosol)(cytosol)胞質(zhì)溶膠:細(xì)胞膜下內(nèi)表面有一層厚約0.1-0.2m粘滯透明的溶膠狀物質(zhì)，其中分布著豐富的微管和微絲，微絲直接或間接與膜蛋白相連，微管襯托在微絲下面，具有抗張強(qiáng)度，維持細(xì)胞的形態(tài)和運(yùn)動(dòng)。功能越膜控制：當(dāng)細(xì)胞表面糖蛋白與外來分子結(jié)合時(shí)，引起膜下微管和微絲的運(yùn)動(dòng)，使膜上糖蛋白的分布發(fā)生變化，由分散變?yōu)榫奂癄顟B(tài)，如：成斑、成帽現(xiàn)象。3.3. 細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)（1）微絨毛）微絨毛(microvillus) 廣泛存

17、在與動(dòng)物細(xì)胞的游離面，電鏡下可見垂直于細(xì)胞表面的細(xì)長指狀突起，其表面為質(zhì)膜和糖被,內(nèi)部是胞質(zhì)的延伸。 組成：細(xì)胞的骨架成分 微絲。 （2 2）皺褶皺褶u 細(xì)胞表面還有一種扁形突起，稱為皺褶細(xì)胞表面還有一種扁形突起，稱為皺褶(ruffle)(ruffle)或片足或片足(lamllipodia)(lamllipodia)。u 皺褶在形態(tài)上不同于微絨毛，它寬而扁，寬皺褶在形態(tài)上不同于微絨毛，它寬而扁，寬度不等。度不等。u 在巨噬細(xì)胞的表面上，普遍存在著皺褶結(jié)構(gòu)，在巨噬細(xì)胞的表面上，普遍存在著皺褶結(jié)構(gòu)，與吞噬顆粒物質(zhì)有關(guān)。與吞噬顆粒物質(zhì)有關(guān)。（3）細(xì)胞內(nèi)褶）細(xì)胞內(nèi)褶(cell infolding) 多存在于上皮細(xì)胞的基底面，是質(zhì)膜由細(xì)胞表面向內(nèi)深陷而成。 功能：明顯擴(kuò)大作用面積，提高物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男省＃?）纖毛）纖毛(cilia )和鞭毛（和鞭毛（flagellum) 變異纖毛變異纖毛嗅神經(jīng)嗅神經(jīng)元元細(xì)胞細(xì)胞鞭鞭毛毛17.4 17.4 細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)（extracellular m