1、淡水魚對淺水湖泊生態及富營養化的影響淡水魚是湖泊生態系統的重要組成部分,也是重要的資源。漁業一直是我國許多湖泊的重要功能,包括很多城市湖泊,如杭州西湖、南京玄武湖、北京昆明湖和武漢東湖等也把提高魚產量放在顯著地位。魚類是影響湖泊生態系統的重要因素,影響包括湖泊的生物（尤其是餌料生物）群落結構、營養物質的狀態和水平等。隨著湖泊富營養化問題的日益嚴重，養魚與富營養化進程之間的關系愈加受到各國學者的關注。我國湖泊的放養魚類一般可分為3類：第1類是濾食性、營中上層活動的魚類，如鰱、鳙等；第2類是草食性、營中下層活動的魚類如草魚等；第3類是雜食性或溫和肉食性、營底層活動的魚類，如鯉等。在我國，湖泊富營養

2、化的進程與漁業的發展幾乎是同步的，研究分析魚類與淺水湖泊富營養化之間的關系對我國湖泊富營養化治理有重要的理論價值和實踐指導意義。1草食性魚類的影響草魚是一種典型的攝食大型水生植物的魚類。在天然水域中，它攝食水生植物具有一定的選擇性，比較喜食的種類有芇草、黑藻、馬來眼子菜、菹草、黃絲草、小茨藻等不喜食的種類有菜、聚草和水花生。但在喜食水生植物匱乏的情況下，不喜食的植物也將被吃光，甚至攝食昆蟲及其幼蟲。草魚的食量大,每天攝食沉水植物的量甚至超過魚的體重,高的超過體重的93%。沉水植物的餌料系數因種類不同而有較大差異，其范圍在50180。陳洪達認為，其平均值可以120（濕重）或100（鮮重）計算。因

3、此,當草魚放養量過大,其攝食強度超過植物再生產能力時,必然導致水生植物的減少,甚至毀滅。特別是植株再生能力不強、地下莖和根系又不發達、種子量不多、且為草魚喜食的植物最易受害。許多湖泊由于草食性魚類（特別是草魚）的過度放養而導致水草衰減甚至絕跡,使浮游藻類在初級生產者中占絕對優勢。草魚對水草的破壞力高不僅由于草魚對水草的消化吸收率低,而且往往由于一些幼嫩水草被食,使水草的潛在生產力遭受破壞。相對于水草來說,浮游藻類都是一些對策者,其個體小,生命周期短,缺乏儲存大量營養物質的能力，因此，水草在初級生產者中占優勢的湖泊，大量的營養物質被積存在水草中，從營養上抑制了浮游藻類的生長，使得水質清澈，這常常

4、被稱為水草的“凈化功能”。隨著水草生物量的下降，吸收存積在水草的營養，便通過草魚的攝食排泄被大量釋放到水中，增加了浮游藻類的繁殖，又由于浮游藻類的現存量增加，降低了湖水的透明度和補償深度，而這又將進一步減少水草的生存范圍。如此惡性循環，沉水植物越來越少，甚至完全消失。目前武漢東湖的郭鄭湖區,20世紀50年代的水生高等植物頂級群落早已不復存在，代之而來的是占優勢的次生演替。在南京玄武湖、杭州西湖也發生過由于養殖草魚而導致湖泊水草衰減的現象。湖北省監利縣南部東港湖的水草面積隨草食性魚類尤其是草魚的數量而變化：19931994年草魚產量減少，水草增加；1995年草魚數量猛增，水草面積銳減。由于草魚放

5、養量的不合理，草魚攝食量大大超過了大型水生植物的再生產量,致使大型水生植物越來越少，甚至一些種類瀕于絕跡。我國多數淺水湖泊已處于富營養化階段，大型水生植物的存在使水體具有較強的自凈能力。當大型水生植物遭到破壞后，湖泊的緩沖能力下降，大型水生植物所固定的氮、磷等營養元素重新釋放回水體，湖泊的富營養化程度加重。2肉食性魚類的影響肉食性魚類是指魚類群落中以魚類為食的魚類,它們處于較高的營養級,是水生態系統中主要的頂級消費者,其捕食作用通過下行效應影響湖泊魚類及其他生物群落,甚至水體理化因子,從而影響整個湖泊生態系統的結構和功能。肉食性魚類的捕食壓力通過食物鏈影響整個湖泊生態系統,其一般規律是:肉食性

6、魚類捕食壓力增加,使食浮游動物的餌料魚類的密度減少,浮游動物密度增加,浮游植物數量減少，從而使水體的葉綠素含量和初級生產力降低。同時,浮游植物數量的減少也使水體的透明度增大。肉食性魚類對湖泊魚類群落結構的影響主要表現在餌料魚類的密度和種類組成兩個方面。例如非洲Victoria湖由于外源肉食性魚類尼羅尖吻鱸的入侵使湖中土著的小型魚類種群幾乎崩潰。肉食性麗魚的入侵使Gatun湖中11種優勢小型魚類種群中的7種完全消失，另有3種魚類種群明顯減少。肉食性魚類種群的控制也是導致長江中、下游湖泊小型魚類大量繁衍的重要因素。餌料魚類以較低營養及餌料生物為食，它們種群的變化常導致后者資源的改變。許多餌料魚類為

7、浮游動物食性，在肉食性魚類捕食壓力下它們種群的減小常導致浮游動物數量和生物量增加，浮游動物群落個體增大。許多浮游動物以浮游植物為食。Vanderploeg等對Michigan湖的研究認為，鮭亞科魚類的捕食壓力使湖中優勢浮游動物食性魚類灰西鯡種群減小導致枝角類大量繁衍，使浮游植物的豐度降低。浮游植物豐度的減小常導致水體透明度的增大，并進一步引起葉綠素、初級生產力的變化及湖泊中營養物質循環的改變。在富營養化湖泊治理中，經典生物操縱理論認為:放養肉食性魚類以控制食浮游生物的魚類，提高大型枝角類的數量，從而增加對浮游植物的牧食壓力，降低藻濁度，促進湖泊生態系統的恢復，改善湖泊水質。研究表明，在Ring

8、sjon湖，當肉食性魚類與浮游生物食性魚類比率為12%40%時，治理效果良好。Jacobsen等研究顯示,肉食性魚類影響浮游生物食性魚類的種類和大小，浮游生物食性魚類影響浮游動物（水蚤）的豐度和種類。Beklioglut等在Eymir湖進行的試驗也發現，控制放養浮游生物食性魚類丁鯛和底棲食性魚類鯉魚1年后，導致透明度增加2.5倍，無機懸浮固體顆粒濃度減少為1/4.5,葉綠素a濃度降低。盡管肉食性魚在多數情況下有明顯的效果，但其應用也受到一定的限制。有研究認為，只有當浮游生物食性魚的種群密度被降到很低時才有可能實現水質的改善，而肉食性魚往往不能長期維持這種穩定狀態。此外，生物操縱的理論與技術是基

9、于溫帶湖泊生態系統發展起來的，在亞熱帶水體效果如何還需進一步研究。3濾食性魚類的影響傳統的湖沼學研究途徑為物理和化學因素一浮游植物一浮游動物一魚類，即研究“上行效應”，與此相反的途徑為“下行效應”，即魚類對淡水生態系統結構和功能的影響。“下行效應”是近20年來國際湖沼學領域的研究熱點之一，其中重點為浮游生物食性的魚類如何通過對浮游生物的影響，進而對水體的水質產生影響。在富營養湖泊治理中，非經典生物操縱理論認為直接投加濾食性魚類也能起到很好的效果。湖泊中危害性最大的是微囊藻水華，利用鰱、鳙可直接進行控制，因為濾食性魚類不僅濾食浮游動物，有的也能濾食浮游植物。在武漢東湖的研究表明，以浮游生物為食的

10、鰱和鳙，能有效地遏制微囊藻水華，鰱、鳙遏制水華的有效放養密度（亦即有效生物量）為4650g/m3。在波蘭Warniak湖，放養鰱魚（密度為3090g/m3）后，浮游植物總生物量和藍藻份額都大大減少。在巴西一個熱帶水庫用鰱進行中型受控生態系統試驗的結果也表明,鰱能成功地控制微囊藻水華。有研究者認為,在熱帶和亞熱帶地區枝角類種類較少,而且體型較小,浮游植物食性魚是更為合適的生物操縱工具。但是也有研究發現,濾食性魚類的濾食活動及其生理代謝的增加,有利于促進氮、磷的釋放,浮游植物的大量繁殖;大型浮游植物被大量濾食后，導致浮游植物趨于小型化，使浮游植物的總生物量也因此增加;大型浮游動物種類和數量減少，小

11、型種類則得以發展。其結果，造成群落結構趨于簡單，多樣性指數下降。也有研究表明，引入鰱魚不能完全地控制浮游植物，浮游植物組成有了顯著的改變，可是生物量只減少了一點，藍藻仍有可能出現。因此，能否利用鰱鳙魚控制藍藻水華，有賴于人們對水體動、植物群落結構及其相互關系的了解。其中，如何根據水體特點，制訂合理的鰱鳙魚放養時間和放養量非常重要。雖然鰱魚的生物操縱適合于中止藍藻水華，但是減少浮游生物食性魚類是比引入濾食性魚類更適合增加水體透明度的方法。4雜食性魚類的影響相對于以上幾種食性的魚類，雜食性魚類對湖泊生態系統的影響更加復雜。研究表明，雜食性魚類所引起的上行效應比下行效應更明顯，其上行效應可能包括生物

12、擾動作用、分泌物的營養添加作用等。雜食性魚類有助于分層湖水的混合，促進營養鹽自下而上的補充。同時，它們的活動（如覓食）會攪動沉積物，使底質-湖水界面活躍，底泥中的營養物恢復懸浮狀態，重新進入水層，從而促進藻類的繁殖。例如，雜食性羅非魚的放養能促進水環境中營養鹽的循環，而且隨著羅非魚放養量的增加，水體的濁度、TN和TP也相應增加，并促進浮游植物葉綠素a含量的增加。又如，雜食性鯉魚主要棲息在水體底部,其攝食活動會攪動沉積物,使底質-界面活躍,底泥中的營養物質恢復懸浮狀態，重新進入水層，促進了營養鹽自下而上地補充，促進了水體中氮、磷含量的上升。在富營養湖泊治理中，通過降低雜食性魚類的放養量，能降低水

13、體的營養鹽濃度，改善水質。如在芬蘭Vesijrvi湖富營養化治理中，19751976年該湖進行了截污，截污后湖水的總磷濃度出現了大幅度下降，但隨著內源負荷的上升，夏季的總磷遠遠高于冬季，隨后湖水總磷沒有明顯的下降，一直到80年代末，該湖藍藻水華仍十分嚴重。從1989年開始，在該湖的Enonselk湖灣開展了以去除小型鯉科魚類為主的生態恢復。魚類的密度從1989年的172kg/hm2下降到1993年的不到30kg/hm2。隨后葉綠素有了明顯的下降，而透明度幾乎增加了1倍。同時，藍藻的生物量從占浮游植物總生物量的約67%降到9%左右。由于透明度增加，沉水植物的覆蓋度也明顯增加。Kairesalo等

14、發現，小型鯉科魚類的減少并未顯著增加大型枝角類的密度，因此透明度的增加和藍藻生物量的降低不是因為浮游動物對浮游植物的牧食作用，而是由魚類密度的降低直接減少了魚類對水體營養鹽的釋放和對沉積物的擾動所導致的變化。5展望魚類是生態系統的主要組成部分，在生態系統中扮演著重要的角色:魚類可以通過攝食控制其食物生物種群的數量，并沿食物鏈下傳，影響食物鏈中的各個環節，產生所謂的下行效應;魚類通過排泄、釋放，加速水體營養鹽的循環，增加內源負荷通量;魚類的攝食活動可以影響湖泊沉積物的再懸浮，增加水體的渾濁度、降低水體光照、影響水生植物生長，攝食活動還會直接破壞水生植物著根等。放養不同生活習性魚類、選擇性捕撈對湖泊生態系統的結構、功能、演化有顯著影響,同樣湖泊生態系統的變化也影響著水體的水質和自凈能力,進而影響人類湖泊功能的發揮。長期以來,湖泊漁業是我國湖泊的重要利用方式,但發展湖泊養殖必須與湖泊環境管理相結合。湖泊漁業是我國湖泊的重要利用方式,這也完全不同于歐美。歐美湖泊的漁業主要是垂釣業，雖然也存