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1、第一章植物細(xì)胞19世紀(jì)初,兩位德國生物學(xué)家施萊登和施旺正式明確提出:一切生物,從單細(xì)胞到高等動、植物都是由細(xì)胞組成的,細(xì)胞是植物體和動物體的基本結(jié)構(gòu)單位。第一節(jié)細(xì)胞的基本特征一、細(xì)胞的概念細(xì)胞學(xué)說/細(xì)胞是植物有機(jī)體的基本結(jié)構(gòu)單位。/細(xì)胞也是代謝和功能的基本單位。/細(xì)胞還是有機(jī)體生長、發(fā)育的基礎(chǔ)。/細(xì)胞又是遺傳的基本單位,具有遺傳上的全能性。原核細(xì)胞/沒有典型的細(xì)胞核:其遺傳物質(zhì)集中在某一區(qū)域,沒有核膜包被。/DNA呈環(huán)狀,不與或很少與蛋白質(zhì)結(jié)合。/沒有以膜為基礎(chǔ)的細(xì)胞器。/細(xì)胞通常體積很小,直徑為0.210?m不等。由原核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱原核生物。植物界(兩界系統(tǒng))中的細(xì)菌和藍(lán)藻屬于原核生物。
2、真核細(xì)胞/具有典型的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)。/基因組DNA為線狀,并且與組蛋白結(jié)合。/具有以膜為基礎(chǔ)的多種細(xì)胞器。/細(xì)胞較大,直徑一般為20-50微米。由真核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱真核生物,高等植物和絕大多數(shù)低等植物均由真核細(xì)胞構(gòu)成。二、植物細(xì)胞的基本特征(一)植物細(xì)胞的形態(tài)、大小1 .大?。阂话?0-50微米。/特例:棉花種子的表皮毛細(xì)胞可長達(dá)70mm,成熟的西瓜果實和番茄果實的果肉細(xì)胞,其直徑約1mm,芒麻莖的纖維細(xì)胞長達(dá)550mm。2 .形狀:球狀體、多面體、紡錘形和柱狀體等。(二)植物細(xì)胞與動物細(xì)胞的主要區(qū)別植物細(xì)胞有一些特有的細(xì)胞結(jié)構(gòu)是動物細(xì)胞所沒有的,如細(xì)胞壁、液泡、質(zhì)體和胞間連絲等。有些動物細(xì)胞的
3、結(jié)構(gòu),如中心粒,是植物細(xì)胞內(nèi)不常見到的。第二節(jié)植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)和功能/真核植物細(xì)胞由細(xì)胞壁、原生質(zhì)體和后含物三大部分組成。/原生質(zhì)體是指活細(xì)胞中細(xì)胞壁以內(nèi)各種結(jié)構(gòu)的總稱,是細(xì)胞內(nèi)各種代謝活動進(jìn)行的場所。包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核等。/植物細(xì)胞中還常有一些貯藏物質(zhì)和代謝產(chǎn)物稱后含物。一、原生質(zhì)體(一)質(zhì)膜(細(xì)胞膜)(二)細(xì)胞質(zhì)1 .細(xì)胞器(1)質(zhì)體質(zhì)體是植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。根據(jù)所含色素及結(jié)構(gòu)的不同,可分為葉綠體、有色體與白色體三種。O葉綠體葉綠體含有葉綠素、葉黃素和胡蘿卜素三種色素,是主要進(jìn)行光合作用的質(zhì)體,其中葉綠素是主要的光合色素。葉綠體的形狀、數(shù)目和大小隨不同植物和不同細(xì)胞而異。如衣藻
4、有1個杯狀的葉綠體;水綿細(xì)胞中有14條帶狀的葉綠體;高等植物細(xì)胞中葉綠體通常呈橢圓形或凸透鏡形,數(shù)目較多,少者20個,多者可達(dá)100個以上,典型葉綠體其長軸410pm,短軸24m。葉綠體的超微結(jié)構(gòu)?外膜、內(nèi)膜?基粒類囊體(基粒片層)由單層膜所圍成的扁圓狀或片層狀的囊稱為類囊體?;n惸殷w扁圓狀,垛疊而成基粒。?基質(zhì)類囊體(基質(zhì)片層)類囊體片層狀,其內(nèi)腔與相鄰基粒的類囊體腔相通。?基質(zhì)基質(zhì)中有環(huán)狀的DNA和核糖體,能合成自身的部分蛋白質(zhì)。有色體(chromoplast)有色體是僅含有類胡蘿卜素與葉黃素等色素的質(zhì)體。成熟的紅、黃色水果如番茄、辣椒以及秋天葉色變黃主要因細(xì)胞中含有這類質(zhì)體。有色體中還
5、能積累脂類?;ü纫蛴猩w而具有鮮艷的紅、橙色,吸引昆蟲傳粉,或吸引動物協(xié)助散布果實或種子。白色體白色體是不含任何色素,普遍存在于植物貯藏細(xì)胞中的一類質(zhì)體,根據(jù)其貯藏物質(zhì)的不同可分為三類:貯藏淀粉的稱為造粉體,貯藏蛋白質(zhì)的稱為造蛋白體,而貯藏脂類的稱為造油體。2 2)Mitochondria(線粒體)線粒體的主要功能(內(nèi)含環(huán)狀DNA、RNA、核糖體、蛋白質(zhì)、酶類、脂類、氨基酸等。線粒體具有遺傳的半自主性)(3)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum,ER)?內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層膜圍成的小管、小囊、或扁囊構(gòu)成的一個網(wǎng)狀系統(tǒng)。?內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜厚度約56nm,比質(zhì)膜要薄的多,兩層膜之間的距離只有
6、4070nm。?內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜與細(xì)胞核的外膜相連接,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)腔與核膜間的腔相通。同時,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也可與質(zhì)膜相連,有的還隨同胞間連絲穿過細(xì)胞壁,與相鄰細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生聯(lián)系,因此內(nèi)質(zhì)網(wǎng)構(gòu)成了一個從細(xì)胞核到質(zhì)膜,以及與相鄰細(xì)胞直接相通的膜系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要有兩種類型:?粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum,rER),其特點是膜的外表面附有核糖體,主要功能是與蛋白質(zhì)的合成、修飾、加工和運(yùn)輸有關(guān)。?光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum,sER),它的主要特點是膜上無核糖體,它與脂類和糖類的合成關(guān)系密切,在分泌脂類物質(zhì)的細(xì)胞中,常有較多的光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。(4)
7、高爾基體(golgiapparatus)高爾基體是與植物細(xì)胞的分泌作用直接相關(guān)的細(xì)胞器。它是意大利學(xué)者高爾基(C.Golgi)于1898年在貓的神經(jīng)細(xì)胞中首先發(fā)現(xiàn)的。每個高爾基體一般由48個扁囊(或稱潴泡cisternae)平行垛疊而成。每個扁囊由一層膜圍成,中間是腔,邊緣分枝成許多小管,周圍有很多囊泡,它們是由扁囊邊緣“出芽”脫落形成的。?高爾基體常略呈彎曲狀,一面凸,一面凹。?凸面又稱形成面:附近有來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的囊泡,接近凸面的扁囊的形態(tài)及染色性質(zhì)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似。?凹面又稱成熟面:扁囊膜的形態(tài)與化學(xué)組成很像質(zhì)膜。高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)高爾基體(Wj爾基體功能?參與植物細(xì)胞中多糖的合成和分泌。細(xì)胞
8、壁內(nèi)非纖維素多糖在高爾基體內(nèi)合成,包在囊泡內(nèi),囊泡運(yùn)往質(zhì)膜,囊泡膜與質(zhì)膜融合,內(nèi)含的多糖摻入到細(xì)胞壁中。?糖蛋白的合成、加工和分泌。?參加新細(xì)胞膜和新細(xì)胞壁的形成。參與新細(xì)胞膜和新細(xì)胞壁的形成(5)溶酶體(lysosome)?單層膜包圍的、富含多種水解酶的、具有囊泡狀結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器。?一般為球形,直徑0.2-0.8mu。溶酶體中含有多種水解酶,如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、蛋白酶、脂酶等,它們可以分解所有生物大分子。?在平時由于溶酶體膜的限制,使這些水解酶和細(xì)胞質(zhì)的其它組分隔開。當(dāng)溶酶體的外膜破裂以后,其中的水解酶釋放出來,造成各種化合物水解。溶酶體(lysosome的主要功能自溶作用(autoly
9、sis)o即溶解衰老與不需要的細(xì)胞,在植物發(fā)育進(jìn)程中,有一些細(xì)胞會逐步正常地死亡,這是在基因控制下,溶酶體膜破裂,將其中的水解酶釋放到細(xì)胞內(nèi),引起細(xì)胞自身溶解死亡,以利于個體發(fā)育,如導(dǎo)管。自體吞噬。吞噬細(xì)胞內(nèi)一些衰老的細(xì)胞器或需要廢棄的物質(zhì),進(jìn)行消化、降解。正常的分解與消化。溶酶體可將細(xì)胞內(nèi)吞進(jìn)來的或細(xì)胞內(nèi)儲存的大分子分解消化,供細(xì)胞利用。(6)液泡(vacuole)?成熟的植物細(xì)胞具有一個大的中央液泡,是植物細(xì)胞區(qū)別于動物細(xì)胞的一個顯著特征。?液泡由一層液泡膜包圍,其內(nèi)充滿了細(xì)胞液。細(xì)胞液?細(xì)胞液是成分復(fù)雜的水溶液,其中溶有多種無機(jī)鹽、氨基酸、有機(jī)酸、糖類、脂類、生物堿、酶、糅酸、色素等復(fù)雜
10、的成分。?細(xì)胞液成分隨植物種類和細(xì)胞類型不同而有很大別。如甜菜根的液泡中含有大量蔗糖,許多果實的液泡中含有大量的有機(jī)酸,煙草的液泡中含有煙堿,咖啡中含有咖啡堿。有些細(xì)胞液泡中還含有多種色素,例如花青素等,可使花或植物莖葉等具有紅、藍(lán)、紫等色。液泡的功能?維持細(xì)胞滲透壓,導(dǎo)致細(xì)胞膨壓產(chǎn)生,有助于保持細(xì)胞形態(tài)。?某些代謝中間產(chǎn)物的儲藏場所。與植物的抗旱、耐鹽性、抗寒性有關(guān)。?隔離有害物質(zhì),避免細(xì)胞受害。防御作用。(7)圓球體(spherosome)圓球體(spherosomes又稱油體,是在植物細(xì)胞中存在的一種細(xì)胞器與乙醛酸循環(huán)體連接。直徑0.11微米,在電鏡下圓球體為一半單位膜包圍,內(nèi)部可看到的
11、細(xì)微結(jié)構(gòu)。其化學(xué)組成主要是脂類和蛋白質(zhì)。脂類約占40%。圓球體含有酸性水解酶,與溶酶體的性質(zhì)相似,但它有聚集脂肪的功能。(8)微體(microbody)?微體是由單層膜包被的圓球形小體,直徑約0.51.5?m,有時含有蛋白質(zhì)晶體。?微體有兩種類型:一種是過氧化物酶體(peroxisome);另一種是乙醛酸循環(huán)體(glyoxysome)o99)核糖體(ribosome)核糖體的成分和功能(10)細(xì)胞質(zhì)骨架真核細(xì)胞內(nèi)由微管、微絲、中間纖維組成的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系。微絲的功能參與維持細(xì)胞形狀、細(xì)胞質(zhì)流動、染色體運(yùn)動、胞質(zhì)分裂、物質(zhì)運(yùn)輸以及與膜有關(guān)的一些重要生命活動如內(nèi)吞作用和外排作用等(三)細(xì)胞核組
12、成:核被膜核仁染色質(zhì)核質(zhì)核液二、細(xì)胞壁?植物細(xì)胞的原生質(zhì)體外具有細(xì)胞壁是植物細(xì)胞區(qū)別于動物細(xì)胞的又一顯著特征。?細(xì)胞壁具有保持植物體的正常形態(tài)、防止細(xì)胞吸漲而破裂。支持和保護(hù)其內(nèi)原生質(zhì)體。?細(xì)胞壁在植物細(xì)胞的生長、物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸、分泌、機(jī)械支持、細(xì)胞間的相互識別、細(xì)胞生化防御、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等生理活動中都具有重要作用。細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與組成1.細(xì)胞壁的化學(xué)成分高等植物細(xì)胞壁的主要成分是多糖和蛋白質(zhì),多糖包括纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)。植物體不同細(xì)胞的細(xì)胞壁成分有所不同,如在多糖組成的細(xì)胞壁加入了其它的成分,如木質(zhì)素,脂類化合物(角質(zhì)、木栓質(zhì)和蠟質(zhì)等)和礦物質(zhì)(碳酸鈣、硅的氧化物等)。?纖維素是細(xì)胞壁中最
13、重要的成分,是由多個葡萄糖分子以3(1,4)糖昔鍵連接的D-葡聚糖。構(gòu)成細(xì)胞壁的骨架。?半纖維素是存在于纖維素分子間的一類基質(zhì)多糖。?果膠是胞間層和雙子葉植物初生壁的重要化學(xué)成分。它是一類可溶性的基質(zhì)多糖,包括果膠酸鈣和果膠酸鈣鎂。?細(xì)胞壁內(nèi)的蛋白質(zhì)主要是結(jié)構(gòu)蛋白(糖蛋白)和酶蛋白,約占細(xì)胞壁干重的510%。結(jié)構(gòu)蛋白:伸展蛋白?滲與細(xì)胞壁的生長凝集素?慘與細(xì)胞的防御反應(yīng)細(xì)胞壁中的酶:大多數(shù)是水解酶類。細(xì)胞壁酶的功能是多種多樣的,例如半乳糖醛酸酶水解細(xì)胞壁中的果膠物質(zhì)使果實軟化?;ǚ奂?xì)胞壁中的酶則對于花粉管順利通過柱頭和花柱是至關(guān)重要的。由此可見,細(xì)胞壁積極參與了細(xì)胞的新陳代謝活動。細(xì)胞壁分層?
14、胞間層:最外層,主要由果膠質(zhì)組成。將相鄰的細(xì)胞黏結(jié)在一起。當(dāng)其部分或全部被降解后,形成胞間隙或?qū)е录?xì)胞分離。?初生壁:位于內(nèi)方,是在細(xì)胞生長過程中形成的。主要成分為纖維素、半纖維素、果膠質(zhì),此外尚有多種酶和糖蛋白。?次生壁:細(xì)胞停止生長后形成,主要成分為纖維素、半纖維素,缺乏果膠質(zhì)、酶和糖蛋白,纖維素含量高。具次生壁的細(xì)胞有纖維、導(dǎo)管、管胞等。細(xì)胞壁的特化?木質(zhì)化木質(zhì)素填充到細(xì)胞壁中去的變化稱木質(zhì)化。木質(zhì)素是以苯丙烷衍生物為單位構(gòu)成的一類聚合物。細(xì)胞壁木質(zhì)化以后硬度增加,加強(qiáng)了機(jī)械支持作用,同時木質(zhì)化的細(xì)胞仍可透過水分,木本植物體內(nèi)即由大量細(xì)胞壁木質(zhì)化的細(xì)胞(如導(dǎo)管、管胞,木纖維等)組成。?角
15、質(zhì)化細(xì)胞壁上增加角質(zhì)的變化。角質(zhì)是一種脂類化合物角質(zhì)化的細(xì)胞壁不易透水。這種變化大都發(fā)生在植物體表面的表皮細(xì)胞。角質(zhì)還常在表皮細(xì)胞外形成角質(zhì)膜,以防止水分過分地蒸騰、機(jī)械損傷和微生物的侵襲。?栓質(zhì)化細(xì)胞壁中增加栓質(zhì)的變化叫栓質(zhì)化,栓質(zhì)也是一種脂類化合物。栓質(zhì)化后的細(xì)胞壁失去透水和透氣的能力。因此,栓質(zhì)化的細(xì)胞原生質(zhì)體大都解體而成為死細(xì)胞。栓質(zhì)化的細(xì)胞壁富于彈性,日用的軟木塞就是栓質(zhì)化細(xì)胞形成的。栓質(zhì)化細(xì)胞一般分布在植物老莖、枝及老根的外層,以防止水分蒸騰,保護(hù)植物免受惡劣條件的侵害礦質(zhì)化細(xì)胞壁中增加礦質(zhì)的變化叫礦質(zhì)化。最普通的有鈣或二氧化硅(SiO2),多見于莖葉的表層細(xì)胞.礦化的細(xì)胞壁硬度增
16、大,從而增加植物的支持力,并保護(hù)植物不易受到動物的侵害。禾本科植物如玉米、稻、麥、竹子等的莖葉非常堅利,就是由于細(xì)胞壁內(nèi)含有SiO2的緣故。細(xì)胞連接聯(lián)絡(luò)結(jié)構(gòu)1 .初生紋孔場細(xì)胞壁在生長時并不是均勻增厚的。在細(xì)胞的初生壁上有一些明顯凹陷的較薄區(qū)域稱初生紋孔場。初生紋孔場中集中分布有一些小孔,其上有胞間連絲穿過。2 .紋孔:次生壁加厚時,往往在原有的初生紋孔場處不形成次生壁,結(jié)果形成凹陷的區(qū)域,即紋孔。相鄰細(xì)胞壁上的紋孔常成對形成,兩個成對的紋孔合稱紋孔對。紋孔是細(xì)胞壁較薄的區(qū)域,有利于細(xì)胞間的溝通和水分的運(yùn)輸,胞間連絲較多地出現(xiàn)在紋孔內(nèi),有利于細(xì)胞間物質(zhì)交換。紋孔的類型:單紋孔:紋孔口和紋孔底等
17、徑胞間連絲超微結(jié)構(gòu)模型胞間連絲是貫穿細(xì)胞壁的管狀結(jié)構(gòu),周圍襯有質(zhì)膜,與兩側(cè)細(xì)胞的質(zhì)膜相連。中央有壓縮內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過,壓縮內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中間顏色深,稱為中心柱。壓縮內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與質(zhì)膜之間為細(xì)胞質(zhì)通道,也稱為中央腔。一般認(rèn)為壓縮內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中間沒有腔,物質(zhì)通過胞間連絲主要經(jīng)由細(xì)胞質(zhì)通道。胞間連絲兩端變窄,形成頸區(qū)。胞間連絲溝通了相鄰的細(xì)胞,一些物質(zhì)和信息可以經(jīng)胞間連絲傳遞。所以植物細(xì)胞雖有細(xì)胞壁,實際上它們是彼此連成一個統(tǒng)一的有機(jī)整體。水分以及小分子物質(zhì)都可從這里穿行。一些植物病毒也是通過胞間連絲而擴(kuò)大感染的。三、后含物?后含物(ergasticsubstance層植物細(xì)胞原生質(zhì)體代謝過程中的產(chǎn)物,包括貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)、代
18、謝廢棄物和植物次生物質(zhì)。它們可以在細(xì)胞生活的不同時期產(chǎn)生和消失。后含物種類:主要有糖類、蛋白質(zhì)、脂肪。還有成結(jié)晶的無機(jī)鹽和其他有機(jī)物,如單寧、樹脂、樹膠、橡膠和植物堿等。這些物質(zhì)有的存在于原生質(zhì)體中,有的存在于細(xì)胞壁上。許多后含物對人類具有重要的經(jīng)濟(jì)價值。1 .淀粉tarchgrains2 .蛋白質(zhì)貯藏蛋白質(zhì)與構(gòu)成細(xì)胞原生質(zhì)的蛋白質(zhì)不同,貯藏蛋白質(zhì)是沒有生命的。蛋白質(zhì)的一種貯藏形式是結(jié)晶狀,稱擬晶體,常呈方形,如在馬鈴薯塊莖上近外圍的薄壁細(xì)胞中,就有這種方形結(jié)晶的存在。貯藏蛋白質(zhì)的另一種形式是糊粉粒,可在液泡中形成,是一團(tuán)無定形的蛋白質(zhì),常被一層膜包裹成圓球狀的顆粒,稱為糊粉粒。3 .脂肪和油
19、類脂肪是含能量最高而體積小的貯藏物質(zhì)。常成為種子、胚和分生組織細(xì)胞中的貯藏物質(zhì),以油滴的形式存在于細(xì)胞質(zhì)中。5 .次生代謝物質(zhì)植物次生代謝物質(zhì)(secondaryproduct)是植物體內(nèi)合成的,在植物細(xì)胞的基礎(chǔ)代謝活動中似乎沒有明顯作用的一類化合物。但這類物質(zhì)對于植物往往具有重要的生態(tài)學(xué)意義。如阻止其他生物侵害、吸引傳粉媒介等作用。第三節(jié)植物細(xì)胞的增殖、生長與分化一細(xì)胞周期(cellcycle)從一次細(xì)胞分裂結(jié)束開始到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束為止細(xì)胞所經(jīng)歷的全部過程。細(xì)胞周期分為間期和分裂期。細(xì)胞周期的時間不同細(xì)胞的細(xì)胞周期所經(jīng)歷的時間不同。絕大多數(shù)真核生物的細(xì)胞周期從幾個小時到幾十個小時不等,與
20、細(xì)胞類型和外界因子有關(guān)。例如蠶豆根尖細(xì)胞的周期約為24.3小時,其中G1期4.0小時,S期9.0小時,G2期3.5小時,M期1.9小時二細(xì)胞分裂的方式有絲分裂/分裂間期間期細(xì)胞核結(jié)構(gòu)完整,細(xì)胞進(jìn)行著一系列復(fù)雜的生理代謝活動,特別是DNA的復(fù)制,為細(xì)胞分裂做準(zhǔn)備。根據(jù)在不同時期合成的物質(zhì)同可以把分裂間期進(jìn)一步分成復(fù)制前期(G1,gap1)、復(fù)制期(S,synthesis開口復(fù)制后期(G2,gap2)三個時期在Gl期發(fā)生一系列生物化學(xué)變化,為進(jìn)入S期創(chuàng)造基本條件。其中最主要的是要合成一定數(shù)量的RNA和細(xì)胞周期蛋白(cyclin),細(xì)胞周期蛋白的積累有助于細(xì)胞通過G1期的限制點進(jìn)入S期。此外,還合成
21、少量微管蛋白。G1期細(xì)胞體積增大,各種細(xì)胞器、內(nèi)膜結(jié)構(gòu)等迅速增力口,以利于細(xì)胞過渡到S期。S期的主要特征是遺傳物質(zhì)的復(fù)制。包括DNA的復(fù)制和組蛋白等染色體蛋白的合成。組蛋白是在細(xì)胞質(zhì)中合成,然后轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞核,與DNA鏈結(jié)合形成染色質(zhì)DNA復(fù)制完成以后,細(xì)胞就進(jìn)入G2期。在G2期,細(xì)胞核的DNA含量較G1期增加一倍。在此期主要合成某些蛋白質(zhì)、RNA,為進(jìn)入M期進(jìn)行結(jié)構(gòu)和功能上的準(zhǔn)備,如合成紡錘體微管蛋白等。在G2期末還合成一種蛋白質(zhì)激酶,它在G2期末被激活,從而使細(xì)胞由G2期進(jìn)入有絲分裂期。/分裂期(M期)1 .核分裂(1)前期(prophase)主要特征是染色質(zhì)逐漸凝聚成染色體。每一個染色體
22、由兩條染色單體組成,它們通過著絲粒連接在一起。與此同時,核膜周圍的細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)大量微管,紡錘體開始形成。核仁變得模糊以至最終消失。核膜破碎成零散的小泡。(3)后期(anaphase)構(gòu)成每條染色體的兩個染色單體從著絲點處裂開,分成二條獨(dú)立的子染色體(daughterchromosome);子染色體分成兩組,在紡錘絲的牽引下,向相反的兩極運(yùn)動。(4)末期(telophase)主要特征是到達(dá)兩極的染色體彌散成染色質(zhì),核膜、核仁重新出現(xiàn)。染色體到達(dá)兩極后,紡錘體開始解體,染色體解螺旋,逐漸變成細(xì)長分散的染色質(zhì)絲;與此同時,由粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分化出核膜,包圍染色質(zhì),核仁重新出現(xiàn),形成子細(xì)胞核。至此,細(xì)胞核分
23、裂結(jié)束。2 .細(xì)胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂是在兩個新的子核之間形成新細(xì)胞壁,把母細(xì)胞分隔成二個子細(xì)胞的過程。胞質(zhì)分裂通常在核分裂后期之末、染色體接近兩極時開始,這時在赤道面處,由密集的、短的微管構(gòu)成一桶狀結(jié)構(gòu),稱為成膜體。此后一些高爾基體小泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡在成膜體上聚集、破裂,釋放果膠類物質(zhì)形成細(xì)胞板,小泡的膜融合于細(xì)胞板兩側(cè)構(gòu)成將來子細(xì)胞的細(xì)胞膜。細(xì)胞板在成膜體的引導(dǎo)下向外生長直至與母細(xì)胞的側(cè)壁相連從而形成胞間層。小泡融合時,其間往往有一些管狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)穿過,這樣便形成了貫穿兩個子細(xì)胞之間的胞間連絲;胞間層形成后,子細(xì)胞原生質(zhì)體開始沉積初生壁物質(zhì)到胞間層的內(nèi)側(cè),同時也沿各個方向沉積新的細(xì)胞壁物質(zhì),使整個細(xì)胞
24、的細(xì)胞壁連成一體。第二章植物組織第二節(jié)植物組織的類型根據(jù)組織的發(fā)育程度、生理功能和形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同-分生組織Meristem和成熟組織Maturetissue分生組織具有分生新細(xì)胞的特性,是產(chǎn)生其它各種組織的基礎(chǔ)。成熟組織由分生組織產(chǎn)生的細(xì)胞分化而形成,執(zhí)行特定的生理功能。成熟組織又可分為:保護(hù)組織、薄壁組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織、分泌組織。成熟組織中分化程度較低的組織類型,例如薄壁組織具有潛在的分裂能力。一.分生組織定義-在植物體中,存在于特定部位、極少分化、保持分裂活動能力的細(xì)胞群稱為分生組織。原分生組織:來源于胚胎或成熟植物體中成熟組織轉(zhuǎn)化形成的胚性細(xì)胞。細(xì)胞較小,近等徑,細(xì)胞核相對體積大,
25、細(xì)胞質(zhì)濃,細(xì)胞器豐富,有強(qiáng)的持續(xù)分裂能力。存在于莖尖、根尖的最先端,是產(chǎn)生其它組織的最初來源。頂端分生組織:位于根和莖主軸的頂端和側(cè)枝、側(cè)根的頂端。二.成熟組織(一)薄壁組織(parenchymatissue)又稱基本組織,由薄壁細(xì)胞組成。傳遞細(xì)胞:是特化的薄壁細(xì)胞,具有內(nèi)突生長的細(xì)胞壁。有利于短途運(yùn)輸。(二)輸導(dǎo)組織(conductingtissue)根據(jù)結(jié)構(gòu)與所運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)不同,分為:1導(dǎo)管和管胞,輸送水分和無機(jī)鹽類的;2篩管和篩胞,輸送有機(jī)物的。組成導(dǎo)管的每一個細(xì)胞稱為導(dǎo)管分子。/導(dǎo)管分子成熟時原生質(zhì)體解體消失-死細(xì)胞,端壁溶解,形成不同形式的穿孔。管胞管胞是絕大部分蕨類植物和裸子植物的唯
26、一輸水機(jī)構(gòu)。多數(shù)被子植物中,管胞和導(dǎo)管同時存在于木質(zhì)部中。管胞是兩端尖斜、長梭形的細(xì)胞。細(xì)胞壁明顯增厚,并木質(zhì)化,成熟后原生質(zhì)體解體,僅存細(xì)胞壁。管胞細(xì)胞壁增厚,木化并以斜端相互穿插,結(jié)構(gòu)頗為堅固,故管胞兼有機(jī)械支持功能。伴胞companioncell篩管sievetube篩管-存在于被子植物的韌皮部中,是運(yùn)輸有機(jī)物的管狀結(jié)構(gòu)。(三)機(jī)械組織(mechanicaltissue/共同特點是其細(xì)胞壁均勻或不均勻加厚。/石細(xì)胞stonecell:細(xì)胞腔狹小,原生質(zhì)體消失,僅具有堅硬的細(xì)胞壁,具有堅強(qiáng)的支持作用。(四)保護(hù)組織(protectivetissue/分布位置一/主要功能一/根據(jù)來源和形態(tài)結(jié)
27、構(gòu)分為:初生保護(hù)組織-表皮(活細(xì)胞),次生保護(hù)組織-周皮(大部分是死細(xì)胞)。表皮epidermis通常是一層細(xì)胞組成的,但也有少數(shù)植物有幾層細(xì)胞構(gòu)成的復(fù)表皮。(五)分泌結(jié)構(gòu)(secretorystructure)植物體中能產(chǎn)生特殊分泌物質(zhì)的細(xì)胞或細(xì)胞組合稱為分泌結(jié)構(gòu)。/分為外分泌結(jié)構(gòu)和內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)兩類。/內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)常存在于基本組織內(nèi)常見的有分泌細(xì)胞、分泌腔、分泌道和乳汁管。/維管束維管束是由木質(zhì)部和韌成部共同組成的束狀結(jié)構(gòu)。它是由原形成層分化產(chǎn)生的幾種組織共同構(gòu)成的復(fù)合組織。有限維管束木質(zhì)部和韌成部之間無形成層。這類維管束不能再進(jìn)行發(fā)展擴(kuò)大,稱為有限維管束。無限維管束木質(zhì)部和韌成部之間保留一層分
28、生組織-束內(nèi)形成層。這類維管束可以繼續(xù)發(fā)展擴(kuò)大,稱為無限維管束。第三章種子和幼苗器官(organ):由多種不同的組織構(gòu)成,具有顯著的形態(tài)特征和特定的生理功能的部分。被子植物的根、莖、葉共同擔(dān)負(fù)著植物體的營養(yǎng)生長活動,它們被稱為被子植物的營養(yǎng)器官(vegetativeorgan)。被子植物的生殖器官指的就是與有性生殖有關(guān)的器官,即花、果實、種子。第一節(jié)種子的基本結(jié)構(gòu)一、種子的結(jié)構(gòu)(一)種子的結(jié)構(gòu)種子來源于受精后的胚珠受精卵一胚受精中央細(xì)胞一初生胚乳核一胚乳珠被一種皮大多數(shù)植物珠心消失,少數(shù)植物珠心一外胚乳1 .胚(embryo)胚根、胚芽、胚軸、子葉2 .胚乳(endosperm)胚乳細(xì)胞中最重
29、要的貯藏物質(zhì)為糖類、脂肪,油類和蛋白質(zhì)。最常見的是淀粉粒半纖維素則是柿和海棗等胚乳細(xì)胞壁的主要貯藏物質(zhì)。有些植物的珠心組織隨種子的發(fā)育而增大,形成一種類似胚乳的組織,稱為外胚乳(prosembryum),例如菠菜、甜萊、咖啡等的成熟種子具有外胚乳,胡椒、姜等成熟種子中兼有胚乳和外胚乳有的植物內(nèi)珠被或者外珠被被吸收或消失,如大豆、蠶豆種皮來自外珠被,而小麥、水稻種皮則來自內(nèi)珠被。石榴種子:外珠被分化為外種皮,其表皮細(xì)胞延長為食用的部分。棉花纖維:是種皮的表皮毛。有的植物有假種皮,是由珠柄、胎座等發(fā)育而來的。荔枝、龍眼可食部分為假種皮。二、種子的類型(一)有胚乳種子1 .雙子葉植物有胚乳種子蔗麻種
30、子,番茄種子2 .單子葉植物有胚乳種子小麥,玉米種子(二)無胚乳種子1 .雙子葉植物無胚乳種子許多植物如豆類、瓜類、油菜、柑枯等,胚乳逐漸地被發(fā)育中的胚所吸收,養(yǎng)分被貯藏于子葉,因而形成無胚乳種子。菜豆種子花生種子棉花種子2 .單子葉植物無胚乳種子慈姑第二節(jié)種子的萌發(fā)和幼苗的形成(一)幼苗的形成胚根先突破種皮向下生長,形成主根。然后胚芽突出種皮向上生長,伸出土面而形成莖和葉,逐漸形成幼苗。根先發(fā)育,可以使早期幼苗固定于土壤中,及時從土壤中吸取水分和養(yǎng)料,使幼小的植物能很快地獨(dú)立生長。(二)幼苗的類型1 .子葉出土幼苗(宜淺播)雙于葉植物如大豆、棉花以及各種瓜類的無胚乳種子,下胚軸伸長,將子葉和
31、胚芽推出土面,這種幼苗是子葉出土的幼苗。幼苗在子葉下的一部分主軸是由下胚軸伸長而成的,子葉以上和第一真葉之間的主軸是由上胚軸形成的。2 .子葉留土幼苗雙子葉植物無胚乳種子如豌豆、荔枝、柑桔和有胚乳種子如三葉橡膠樹的種子,以及單子葉植物的水稻、小麥、玉米等有胚乳種子萌發(fā)時,僅上胚軸和中胚軸伸長而下胚軸并不伸長,子葉留在土中,這種幼苗稱為子葉留土的幼苗。花生玉米兼有子葉出土和留土兩種情況。第四章根第一節(jié)根的功能固著、支持吸收、輸導(dǎo)合成、分泌貯藏、繁殖、呼吸、攀緣第二節(jié)根的形態(tài)根系的類型1.直根系有明顯而發(fā)達(dá)的主根,主根上再生出各級側(cè)根,這種根系稱為直根系。裸子植物和絕大多數(shù)雙子葉植物根系。第三節(jié)根
32、的初生生長與初生構(gòu)造一,根的初生生長根冠是位于根尖最前端的由薄壁細(xì)胞組成的帽狀結(jié)構(gòu),保護(hù)著被其包圍的分生區(qū)。分泌粘液脫落-補(bǔ)充-穩(wěn)定分生區(qū)是位于根冠內(nèi)方的頂端分生組織,是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的部位。分裂的細(xì)胞1少部分補(bǔ)充到根冠,以補(bǔ)償根冠因受損傷而脫落的細(xì)胞;2向后衍生的細(xì)胞進(jìn)一步伸長、分化,轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L區(qū)3同時,仍有一部分分生細(xì)胞保持分生區(qū)的體積和功能。伸長區(qū)伸長區(qū)位于分生區(qū)的后方,其細(xì)胞分裂活動逐漸減弱,細(xì)胞縱向伸長,細(xì)胞體積增大,液泡化程度加強(qiáng),細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣部位,因此外觀上較為透明,可與生長點相區(qū)別。根的伸長是分生區(qū)細(xì)胞的分裂、增大和伸長區(qū)細(xì)胞的延伸共同活動的結(jié)果,特別是伸長區(qū)細(xì)
33、胞的伸長,使根尖不斷向土壤深處推進(jìn),使根不斷轉(zhuǎn)移到新的環(huán)境,吸取更多的營養(yǎng)物質(zhì)。根毛區(qū)根毛區(qū)由伸長區(qū)細(xì)胞進(jìn)一步分化形成。該區(qū)的細(xì)胞停止伸長,已分化為各種成熟組織,故亦稱為成熟區(qū)。根毛的存在大大增加了吸收表面,顯然該區(qū)是根部行使吸收作用的主要部位。二,根的初生構(gòu)造根的初生生長是由根尖的頂端分生組織經(jīng)過分裂、生長、分化發(fā)展而來,又稱為根的伸長生長。初生生長產(chǎn)生的各種組織,都屬于初生組織,它們組成根的初生結(jié)構(gòu)。根的初生結(jié)構(gòu)位于根毛區(qū),它由多種組織構(gòu)成。(一)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu):分為表皮、皮層、維管柱三個基本部分。雙子葉植物根的初生構(gòu)造(毛豆)1 .表皮成熟區(qū)最外面的一層生活細(xì)胞,由原表皮發(fā)育而來
34、。細(xì)胞整體近似長方體形,排列緊密、整齊。細(xì)胞壁薄,由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成,水和溶質(zhì)可以自由通過。外壁缺乏或僅有一薄層的角質(zhì)膜,無氣孔。許多表皮細(xì)胞向外突出形成根毛,擴(kuò)大了根的吸收面積。2 .皮層/皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞較小,排列緊密,稱為外皮層/在根發(fā)育后期常形成栓化的厚壁組織,替代表皮行保護(hù)作用3 .維管柱又稱中柱,為內(nèi)皮層以內(nèi)的柱狀部分,由原形成層分化而來。括中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁組織四部分。(1)中柱鞘中柱的最外部,與內(nèi)皮層毗連,由一或數(shù)層薄壁細(xì)胞組成。有潛在分裂能力,能分裂分化形成側(cè)根、不定根、不定芽、部分維管形成層和木栓形成層等。(2)初生木質(zhì)部在中柱鞘內(nèi)方,呈束狀
35、與初生韌皮部束相間排列。主要細(xì)胞成分是導(dǎo)管。根初生木質(zhì)部在分化過程中是由外向內(nèi)呈向心式逐漸成熟的,這種分化方式稱為外始式。(3)初生韌皮部位于初生木質(zhì)部輻射角之間,束數(shù)與初生木質(zhì)部相同。發(fā)育方式與初生木質(zhì)部一樣,也為外始式,即原生韌皮部在外,后生韌皮部在內(nèi)原生韌皮部通常缺少伴胞,而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成。(4)薄壁細(xì)胞在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間有一層到幾層細(xì)胞,是原形成層保留的細(xì)胞,將來成為形成層的組成部分。(二)禾本科植物根的結(jié)構(gòu)特點一禾本科植物屬于單子葉植物,其基本結(jié)構(gòu)與雙子葉植物一樣,亦分為表皮、皮層、維管柱(中柱)三個基本部分。后生木質(zhì)部導(dǎo)管中柱鞘在根發(fā)育后期常部分(如玉米)
36、或全部(如水稻)木化。維管柱中央有發(fā)達(dá)的髓,由薄壁細(xì)胞組成,可以貯藏營養(yǎng)物質(zhì);有的植物種類,如水稻等發(fā)育后期髓可成為木質(zhì)化厚壁組織。第四節(jié)根的次生生長與次生構(gòu)造雙子葉植物和裸子植物形成次生結(jié)構(gòu)。根次生生長是根的次生分生組織活動的結(jié)果。次生生長使根不斷增粗。單子葉植物的根一般,不形成次生結(jié)構(gòu),不加粗維管形成層的產(chǎn)生及其活動維管形成層又可簡稱為形成層,由1初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞和2正對木質(zhì)部輻射角的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力而產(chǎn)生。/維管形成層的活動:主要進(jìn)行平周分裂,向內(nèi)形成次生木質(zhì)部,加在初生木質(zhì)部的外方,向外形成次生韌皮部,加在初生韌皮部的內(nèi)方。形成層向外產(chǎn)生的次生韌皮部包括篩管、
37、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和較少的韌皮纖維;向內(nèi)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部包括導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞。另外一部分由形成層產(chǎn)生的薄壁細(xì)胞沿徑向呈放射狀排列,貫穿于次生維管組織中,稱維管射線。包括木射線和韌皮射線。隨著根的次生生長,其直徑逐漸增粗,但呈輻射狀態(tài)的初生木質(zhì)部則仍然保留于根的最中心,這是區(qū)分老根和老莖的標(biāo)志之一。木栓形成層的產(chǎn)生及其活動當(dāng)形成層不斷產(chǎn)生次生維管結(jié)構(gòu)使中柱愈來愈粗,外圍的皮層和表皮經(jīng)受其壓力與張力時,常因不能進(jìn)行相應(yīng)的徑向擴(kuò)展而破裂脫落。中柱鞘細(xì)胞可以通過脫分化,而形成木栓形成層。/木栓形成層的活動:向外分裂產(chǎn)生多層木栓細(xì)胞,稱為木栓層;向內(nèi)產(chǎn)生少數(shù)幾層薄壁細(xì)胞,稱為栓內(nèi)層。這三種
38、組織組成了周皮。根的次生結(jié)構(gòu)特點?次生維管組織內(nèi),次生木質(zhì)部居內(nèi),次生韌皮部居外,相對排列。?維管射線是新產(chǎn)生的組織,它的形成,使維管組織內(nèi)有軸向和徑向系統(tǒng)之分。?周皮代替表皮而執(zhí)行保護(hù)功能。第五節(jié)側(cè)根的起源植物的主根或不定根在初生生長后不久,將產(chǎn)生分枝,即出現(xiàn)側(cè)根。側(cè)根上又能依次長出各級側(cè)根。側(cè)根是由側(cè)根原基發(fā)育形成的。側(cè)根原基由母根中柱鞘的一部分細(xì)胞經(jīng)脫分化、恢復(fù)分裂能力形成,故被稱之為內(nèi)起源。中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力后,最初的幾次分裂是平周分裂,使細(xì)胞的層數(shù)增加并向外突起,以后的分裂是各個方向的,產(chǎn)生了一團(tuán)新細(xì)胞,形成了側(cè)根原基側(cè)根只發(fā)生于中柱鞘的一定部位,與初生木質(zhì)部和初生韌皮部的束數(shù)有
39、關(guān):一般在一原型的根中:側(cè)根發(fā)生在木質(zhì)部與韌皮部之間的中柱鞘處。在三原型和四原型根中:發(fā)生在對著木質(zhì)部脊的中柱鞘處。在多原型的根中:發(fā)生在對著韌皮部的中柱鞘處。第五章莖第一節(jié)莖的主要生理功能1支持作用光合作用,適應(yīng)于傳粉以及果實、種子的生長、傳播,有利于繁殖后代。2輸導(dǎo)作用水分、物質(zhì)輸導(dǎo)的通道3貯藏和繁殖4光合作用第二節(jié)莖的基本形態(tài)一,外形:常呈圓柱體,這種形狀最適宜于擔(dān)負(fù)支持輸導(dǎo)的功能。枝條shoot的概念:莖上著生葉子一一枝條凡葉子著生之處為節(jié),相鄰兩個節(jié)之間的一段為節(jié)間。葉子脫落后在莖上留下的疤痕,稱為葉痕。葉痕中莖與葉柄間的維管束斷離后留下的痕跡。稱為葉跡。莖的外表具有一些小形的皮孔,
40、是枝條與外界氣體交換的通道。有的枝條上還有芽鱗痕存在。在季節(jié)性明顯的地區(qū),往往可以根據(jù)枝條上芽鱗痕的數(shù)目判斷其生長年齡和生長速度。二,芽的結(jié)構(gòu)及類型(一)芽bud的概念:未伸展的枝、花或花序,即枝、花或花序的雛體。莖一頂芽:生在主干或側(cè)枝頂端的芽。莖一腋芽:生長在枝的側(cè)面葉腋內(nèi)的芽,也稱側(cè)芽。(二).芽的類型1 .依據(jù)位置分為:定芽不定芽甘薯塊根上的不定芽不定芽:不著生在枝頂或葉腋內(nèi)的芽。2 .依據(jù)芽鱗的有無分為:被芽和裸芽多年生木本植物的越冬芽,外面都有鱗片包被,稱為被芽或鱗芽。起著很重要的保護(hù)作用。所有一年生植物、多數(shù)兩年生植物和少數(shù)多年生木本植物的芽,沒有芽鱗,由幼葉包著,稱為裸芽。3
41、.依據(jù)發(fā)育成的器官性質(zhì)分為:葉芽、花芽和混合芽葉芽=萌發(fā)后形成莖、葉(枝條)花芽=萌發(fā)后產(chǎn)生花或花序。萌發(fā)后既有枝葉,又有花或花序的芽稱為混合芽,如梨、蘋果等的芽。4 .依據(jù)芽的生理活動狀態(tài)分為:活動芽和休眠芽?;顒友渴悄茉谏L季節(jié)形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物,當(dāng)年由種子萌發(fā)生出的幼苗,逐漸成長至開花結(jié)果,植株上多數(shù)芽都是活動芽。溫帶的多年生木本植物,許多枝上往往只有頂芽和近上端的一些腋芽活動,大部分的腋芽在生長季節(jié)不生長,不發(fā)展,保持休眠狀態(tài),稱為休眠芽或潛伏芽。(三)芽的基本結(jié)構(gòu)葉芽:1生長錐(頂端分生組織)2葉原基3幼葉4側(cè)芽原基5側(cè)芽6芽軸(四)莖的分枝類型1 .二叉分枝
42、:最原始的分枝,由頂端分生組織分成二半,各半形成同樣的分枝。2 .假二叉分枝由具對生葉的植物發(fā)育而來。3 .單軸分枝(總狀分枝)頂芽不斷向上生長,主干明顯,多數(shù)裸子植物,部分被子植物。4 .合軸分枝頂芽發(fā)育到一定時候就死亡或生長緩慢或為花芽,位于頂芽下的側(cè)芽迅速發(fā)育成為新枝,代替主莖的位置。禾本科植物的分篥分篥:分枝集中在地面下或近地面密集的節(jié)上,節(jié)上生根,這種分枝稱為分篥。(五)莖的生長習(xí)性由于適應(yīng)不同的環(huán)境而形成不同的習(xí)性。1 .直立莖:莖背地面而生,直立。2、纏繞莖3、攀援莖4、匍匐莖:第三節(jié)苗端分生組織與器官形成原分生組織初生分生組織苗端分生組織即莖頂端分生組織,由原分生組織和初生分生組織組成。原套一原體學(xué)說:將被子植物苗端原分生組織分為原套和原體兩部分。原套是生長錐表面一至數(shù)層細(xì)胞,通常只進(jìn)行垂周分裂,擴(kuò)大生長錐的表面。原體是原套內(nèi)方的一團(tuán)不規(guī)則排列的細(xì)胞,可進(jìn)行各個方向的分裂增大生長錐
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