1、第六章第六章 電子傳遞體系與氧化磷酸化電子傳遞體系與氧化磷酸化重點討論生物體內如何生成重點討論生物體內如何生成水水并產并產生生能量能量的過程的過程.目錄目錄第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述第二節第二節 線粒體電子傳遞體系線粒體電子傳遞體系第三節第三節 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述一、一、生物氧化的概念和特點生物氧化的概念和特點二、二、 高能化合物高能化合物生物氧化的特點和方式生物氧化的特點和方式1 1、生物氧化的、生物氧化的特點特點2 2、生物氧化過程中、生物氧化過程中COCO2 2的生成的生成和和H H2 2O O的生成的生成3 3、有機物在體內氧

2、化釋能的、有機物在體內氧化釋能的三個階段三個階段 糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并釋放出能量的過程稱為并釋放出能量的過程稱為生物氧化生物氧化（biological biological oxidationoxidation），其實質是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的），其實質是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的一系列氧化還原反應過程。一系列氧化還原反應過程。生物氧化的特點生物氧化的特點 在活的細胞中（在活的細胞中（pHpH接近中性、體溫條件下），接近中性、體溫條件下），有機物的氧化在一系

3、列酶、輔酶和中間傳遞體參與有機物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進行，其途徑迂回曲折，有條不紊。下進行，其途徑迂回曲折，有條不紊。 氧化過程中氧化過程中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如ATPATP）截獲，再供給機體所需。在此過程中既不會因）截獲，再供給機體所需。在此過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體，又能使釋放氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。的能量盡可得到有效的利用。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白質等有機物轉變成含：糖、脂、蛋白質等有機物轉變成含羧基的中間化合物

4、，然后在酶催化下羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧脫羧而生成而生成COCO2 2。 類型類型：-脫羧和脫羧和-脫羧脫羧 氧化脫羧和單純脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應的氫載代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應的氫載體（體（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通過等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳

5、遞給氧而生成一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶例：例：12 O2NAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環循環電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質蛋白質脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產物（如中間產物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中間物進共同中間物進入三羧酸循環入三羧酸循環,氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳

6、遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放，釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過磷中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結構成基本結構單位單位 生物氧化的三個階段生物氧化的三個階段高能化合物高能化合物1 1、高能化合物的、高能化合物的類型類型 2 2、ATPATP的的特點及其特殊作用特點及其特殊作用 生化反應中，在水解時或基團轉移反應中可生化反應中，在水解時或基團轉移反應中可釋放出大量自由能（釋放出大量自由能（2121千焦千焦/ /摩爾）的化合物稱摩爾）的化合物稱為高能化合物。為高能化合物。高高能能化化合合物物類類型型ATPATP的特殊作用的特殊作用 AT

7、PATP是細胞內的是細胞內的“能量通貨能量通貨” ATPATP是細胞內磷酸基團轉移的中間載體是細胞內磷酸基團轉移的中間載體PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團團轉轉移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基團儲備物）（磷酸基團儲備物） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第二節第二節 線粒體電子傳遞體系線粒體電子傳遞體系 一、線粒體一、線粒體結構特點結構特點二、電子傳遞呼吸鏈的電子傳遞呼吸鏈的概念概念三、三、呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成四、機體內四、機體內兩條主要的呼吸鏈兩條主要的呼吸鏈及其及其能量變化能量變化 五、五

8、、電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 線粒體基質是呼吸線粒體基質是呼吸底物氧化的場所，底物在底物氧化的場所，底物在這里氧化所產生的這里氧化所產生的NADHNADH和和FADHFADH2 2將質子和電子轉移將質子和電子轉移到內膜的載體上，經過一到內膜的載體上，經過一系列氫載體和電子載體的系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給傳遞，最后傳遞給O O2 2生成生成H H2 2O O。這種由載體組成的。這種由載體組成的電子傳遞系統稱電子傳遞系統稱電子傳遞電子傳遞鏈鏈（eclctron transfer eclctron transfer chain),chain),因為其功能和呼因為

9、其功能和呼吸作用直接相關，亦稱為吸作用直接相關，亦稱為呼吸鏈呼吸鏈。線粒體結構線粒體結構呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成1. 1. 黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類（flavoproteins, FPflavoproteins, FP）2. 2. 鐵鐵- -硫蛋白類硫蛋白類（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3. 3. 輔酶輔酶（ubiquinone,ubiquinone,亦寫作亦寫作CoQCoQ）4. 4. 細胞色素類細胞色素類（cytochromes）NADH輔輔 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素

10、蛋白黃素蛋白（F AD）黃素蛋白黃素蛋白（FMN）細胞色素類細胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫酶類 特點特點：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +為輔酶，存在于線為輔酶，存在于線粒體、基質或胞液中。粒體、基質或胞液中。 傳遞氫機理傳遞氫機理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H+2e NAD(P)H + H+ +黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類 特點特點： 以以FAD或或FMN為輔基，酶蛋白為細胞膜組成蛋白為輔基，酶蛋白為細胞膜組成蛋白類別類別：黃素脫氫酶類（如黃素脫氫酶類（

11、如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）脫氫酶、琥珀酸脫氫酶） 需氧脫氫酶類（如需氧脫氫酶類（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）遞氫機理：遞氫機理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2鐵硫蛋白鐵硫蛋白 +e 傳遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+ Fe2+ -e 特點特點：含有含有Fe和對酸不穩定的和對酸不穩定的S原子，原子，Fe和和S常以等摩爾量存在（常以等摩爾量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，構成，構成FeS中心，中心，Fe與蛋白質分子中的與蛋白質分子中的4個個Cys殘殘基的巰基與蛋白質相連結。基的巰基與蛋白質相連結。CoQ 特點：帶有聚

12、異戊二烯側鏈的苯醌，脂帶有聚異戊二烯側鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動泳動,是非蛋白成分是非蛋白成分。 +2H 傳遞氫機理：CoQ CoQH2 2HCoQ的結構和遞氫原理的結構和遞氫原理CoQ+2H CoQH2細胞色素細胞色素 傳遞電子機理傳遞電子機理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特點特點：以血紅素（以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。成份為鐵卟啉。 類別類別: 根據吸收光譜分成根據吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中三類，呼吸鏈中含含5種（種（b、c、c1、a和和a

13、3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，吸鏈中的中為電子傳遞體，a和和a3以復合物物存在，以復合物物存在，稱稱細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含Fe外還含有外還含有Cu ，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶末端氧化酶。細胞色素的結構和遞電子機理細胞色素的結構和遞電子機理傳遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+ Fe2+-e+e鐵硫蛋白的結構及遞電子機理鐵硫蛋白的結構及遞電子機理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys傳遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+ Fe2+-e+eNADHN

14、ADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細胞色素細胞色素b- c1- c -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細胞色素細胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH呼吸鏈和呼吸鏈和FADH2呼吸鏈呼吸鏈 FADH2 FeS FeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1Cytc

15、CytaaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸鏈呼吸鏈FADH2呼吸鏈呼吸鏈線粒體膜上的呼吸鏈對三氟甲氧基苯腙羰基氰基化物對三氟甲氧基苯腙羰基氰基化物二環己基羰二亞胺二環己基羰二亞胺雙香豆素雙香豆素2-噻吩甲酰噻吩甲酰三氟丙酮三氟丙酮殺粉蝶菌素殺粉蝶菌素汞制劑汞制劑電電子子傳傳遞遞鏈鏈中中各各中中間間體體的的順順序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等復合物復合物 II復合物復合物 IV復合物復合物 I復合物復合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶輔酶輔酶Q-細胞色素細胞色素還原酶還原酶細胞色素細胞色素C還原酶

16、還原酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶第三節第三節 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比（磷氧比（P/O）的概念的概念二、二、氧化磷酸化的偶聯機理氧化磷酸化的偶聯機理三、三、 線粒體外線粒體外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用四、四、能荷能荷 氧化磷酸化氧化磷酸化 代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）, ,這種氧化放能和這種氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶聯的過程稱氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶聯的過程稱氧化磷酸化。類別類別： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 電

17、子傳遞水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化過程中生物氧化過程中釋放出的自由能釋放出的自由能磷氧比（磷氧比（ P/O ）呼吸過程中無機磷酸（呼吸過程中無機磷酸（P Pi i）消耗量和分子氧（）消耗量和分子氧（O O2 2）消耗量的比）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對電子消耗一個值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對電子消耗一個氧原子，而每生成一分子氧原子，而每生成一分子ATPATP消耗一分子消耗一分子P Pi i ，因此，因此P/O的數值相當于的數值相當于一對電子經呼吸鏈傳遞至分子氧所產生的一對電子經

18、呼吸鏈傳遞至分子氧所產生的ATPATP分子數。分子數。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 實測得實測得NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈： P/O 3 ( (產產ATP2.5mol)ATP2.5mol)ADP+ADP+PiPi ATP ATP實測得實測得FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈： P/O2 (產產ATP1.5mol)O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP氧化磷酸化的偶聯機理氧化磷酸化的偶聯機理1 1、化學滲透假說化學滲透假說2 2、氧化磷酸化的抑制、氧化磷酸化的抑制 解偶聯劑和離子載體抑制劑解偶聯劑和離子載體抑制劑 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑化學滲透假說示意圖化學滲透假說示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高質質子子濃濃度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質子流質子流線粒體內膜線粒體內膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 電電子子