1、第二章第二章 細胞的基本功能細胞的基本功能細胞是人體和其他生物的基本結構單位細胞是人體和其他生物的基本結構單位細胞生理學細胞生理學的主要內容的主要內容細胞膜細胞膜和組成其他細胞器的和組成其他細胞器的 膜性結構的基本化學組成和膜性結構的基本化學組成和 分子結構分子結構物質物質（或離子）的跨膜（或離子）的跨膜轉運轉運 功能功能 跨膜跨膜信號轉換信號轉換功能功能（以帶電離子跨膜運動為基（以帶電離子跨膜運動為基 礎的）細胞礎的）細胞生物電生物電和有關現象和有關現象細胞膜細胞膜電電變化變化 肌細胞肌細胞機械機械性收縮性收縮第一節第一節 細胞膜的基本結構和跨膜物質轉運功能細胞膜的基本結構和跨膜物質轉運功能

2、細胞細胞膜膜脂質雙分子層脂質雙分子層：特殊蛋白質特殊蛋白質：屏障屏障作用作用與物質、能量和信息與物質、能量和信息的的跨膜轉運和轉換跨膜轉運和轉換有有關。關。一、膜的化學組成和分子結構一、膜的化學組成和分子結構脂質雙分子層脂質雙分子層蛋白質蛋白質疏水疏水性基團性基團親水親水性基團性基團液態鑲嵌模型（液態鑲嵌模型（fluid mosaic model）（一）脂質雙分子層（一）脂質雙分子層磷脂磷脂堿基：堿基：親水親水性基團性基團O-O-COCO甘油甘油磷酸磷酸羥基鏈：羥基鏈：疏水疏水非極性基團非極性基團脂質熔點較低，體溫下呈液態脂質熔點較低，體溫下呈液態脂質小體脂質小體(Liposome)膜兼有穩定

3、性和流動性膜兼有穩定性和流動性例：吞噬細胞通過毛細血管內皮細胞例：吞噬細胞通過毛細血管內皮細胞血管腔血管腔變形通過變形通過膜內外二層雙分子層所含的脂質不同。膜內外二層雙分子層所含的脂質不同。吞噬細胞吞噬細胞（二）細胞膜蛋白質（二）細胞膜蛋白質蛋白質以蛋白質以-螺旋或球形結構分散鑲嵌在雙分子螺旋或球形結構分散鑲嵌在雙分子層中層中表面蛋白表面蛋白結合蛋白結合蛋白（三）細胞膜糖類（三）細胞膜糖類 糖與膜脂質或蛋白質結合，多在膜的外面一側。糖與膜脂質或蛋白質結合，多在膜的外面一側。可能成為可能成為抗原決定簇或受體的可識別部分抗原決定簇或受體的可識別部分（特異性標志特異性標志）。）。二、細胞膜的跨膜物質

4、轉運功能二、細胞膜的跨膜物質轉運功能（一）（一）單純擴散單純擴散 simple diffusion擴散擴散：高濃度區域中的溶質分子向低濃度區域：高濃度區域中的溶質分子向低濃度區域 移動。（例：桂花香）移動。（例：桂花香）通量通量mol或或mol數數/秒秒cm2與觀察平面兩側某物質的與觀察平面兩側某物質的濃度差濃度差成成正比（如有多種物質存在，與其他正比（如有多種物質存在，與其他物質無關，但電解質受電場力影物質無關，但電解質受電場力影響）。響）。單純擴散單純擴散：細胞膜兩側的脂溶性溶質分子細胞膜兩側的脂溶性溶質分子按按擴散原理作擴散原理作跨膜運動或轉運。某跨膜運動或轉運。某一物質跨膜通量的大小由

5、膜兩側一物質跨膜通量的大小由膜兩側該物的該物的濃度差濃度差、脂溶性的大小脂溶性的大小以以及及分子大小分子大小、所帶、所帶電荷電荷等決定。等決定。（二）（二）易化擴散易化擴散： (facilitated diffusion)不溶于脂質或溶解度小的物不溶于脂質或溶解度小的物質在質在一些特殊膜蛋白分子的一些特殊膜蛋白分子的協助協助下由膜的下由膜的高高濃度一側向濃度一側向低低濃度側移動。其動力同單濃度側移動。其動力同單純擴散一樣，來自純擴散一樣，來自物質自身物質自身的熱運動的熱運動。1、由、由載體載體(carrier)介導的易化擴散介導的易化擴散高濃度高濃度低濃度低濃度物質物質載體載體載體變構載體變構

6、結合位點結合位點其特點：其特點：1、載體蛋白有較、載體蛋白有較高的結構高的結構特異性特異性。2、飽和飽和現象現象3、競爭性抑制競爭性抑制（兩種結構類似的（兩種結構類似的物質間）物質間）2、由、由通道通道(channel)介導的易化擴散介導的易化擴散常與帶電離子的跨膜轉運有關。常與帶電離子的跨膜轉運有關。水水 相相 孔孔 道道通道通道離子離子高濃度高濃度低濃度低濃度特異的通道蛋白質：特異的通道蛋白質：Na+通道、通道、K+通道、通道、Ca+通道通道。Ca2+通道：通道：3種以上。種以上。 K+通道：通道：7種以上。種以上。特點（與載體相比）：特點（與載體相比）：1、結構和功能狀態因、結構和功能狀

7、態因理化因素理化因素迅速改變，開迅速改變，開 放時離子極快速通過。放時離子極快速通過。2、對離子的、對離子的選擇性選擇性沒有載體蛋白嚴格。沒有載體蛋白嚴格。3、開放時間十分、開放時間十分短促短促，然后關閉。，然后關閉。4、形成、形成跨膜電流跨膜電流（離子電流），并常引起細（離子電流），并常引起細 胞的功能改變胞的功能改變通道開放通道開放細胞細胞跨膜電位跨膜電位變化或其他變化或其他變化。變化。即：即：外來信號外來信號電電-化學勢化學勢： 物質物質濃度差濃度差和和電場力電場力所具有的所具有的勢能，為被動擴散的能量來源。勢能，為被動擴散的能量來源。（三）（三）主動轉運主動轉運 (active tra

8、nsport)：物質由膜以某種方式提供了物質由膜以某種方式提供了能量，逆能量，逆電電化學勢差化學勢差而跨而跨膜移動。必伴能源物質（常膜移動。必伴能源物質（常常是常是ATP）的耗能。）的耗能。Na+、K+的主動轉運研究得最充分，且重要：的主動轉運研究得最充分，且重要：Na+-K+泵泵（鈉泵）（鈉泵）2K+高高K+（高高 30倍）倍）高高Na+（高（高12倍）倍）每分解每分解1分子分子ATP3Na+sodium-potassium pumpNa+泵活動的意義：泵活動的意義：1、細胞、細胞內高內高K+是許多是許多代謝反應的必需代謝反應的必需條件。條件。2、建立細胞、建立細胞內外的內外的電電-化學勢能

9、儲備化學勢能儲備 （即膜外高（即膜外高Na+要進入細胞要進入細胞內，內，細胞內高細胞內高K+ 要移出細胞），為神經、肌肉組織具有要移出細胞），為神經、肌肉組織具有 興奮性、產生興奮性、產生生物電現象生物電現象的基礎。的基礎。（四）（四）繼發性主動轉運繼發性主動轉運能量來自細胞外能量來自細胞外Na+的高勢能，間的高勢能，間接來自接來自ATP高高Na+葡萄糖水平葡萄糖水平Na+葡萄糖葡萄糖細胞細胞外外細胞細胞內內細胞細胞間隙間隙轉運體轉運體N鈉泵鈉泵Na+Na+水平水平此外還有此外還有鈣泵鈣泵（Ca2+-Mg2+依賴式依賴式ATP酶）、酶）、H+-K+泵泵等。等。（五）（五）出胞與入胞式物質轉運出

10、胞與入胞式物質轉運大分子、物質團塊（固態或液態）大分子、物質團塊（固態或液態）出胞出胞粗面內質粗面內質網網排出排出（囊泡膜成為（囊泡膜成為細胞膜的一部分）細胞膜的一部分）融合融合囊泡的囊泡的移動移動由膜內外由膜內外特殊的特殊的化化學信號學信號或或膜電位膜電位改改變，膜上變，膜上Ca+ 通通道道開放開放Ca + 內內流觸發。流觸發。入胞入胞再循環小泡再循環小泡細胞細胞膜可反膜可反復循環使用復循環使用低低PH胞內體胞內體內移內移吞飲小泡吞飲小泡附膜蛋白附膜蛋白受體受體衣被凹陷衣被凹陷第二節第二節 細胞的跨膜信號轉導功能細胞的跨膜信號轉導功能(transmembrane signaling)各種各種

11、化學分子化學分子（除（除少數可進入細胞外）少數可進入細胞外）非化學刺激：非化學刺激： 電、機械、電磁波電、機械、電磁波特異性受體特異性受體細胞細胞一、一、跨膜信號轉導跨膜信號轉導概念的提出概念的提出各種各種外界外界刺激刺激跨膜信號轉導跨膜信號轉導細胞膜細胞膜變化變化或其他或其他細胞細胞內功能內功能變化變化種類非常多種類非常多transmembrane signal transduction其途徑為數不多，其途徑為數不多，作用形式較類似，作用形式較類似，涉及的膜蛋白也涉及的膜蛋白也為數不多。為數不多。因不同的細胞因不同的細胞而異而異（一）通過（一）通過具有特異感受結構的通道蛋白具有特異感受結構的

12、通道蛋白完成的完成的 跨膜信號跨膜信號轉導轉導1. 化學化學(配體，配體，ligand)門控通道門控通道 chemically gated channel化學物質化學物質細胞膜上特異細胞膜上特異性通道蛋白性通道蛋白通道蛋白變通道蛋白變構而開放構而開放相應的離子易化擴散相應的離子易化擴散膜電位變化膜電位變化二、幾種主要的跨膜信號二、幾種主要的跨膜信號轉導轉導方式方式 以神經以神經-肌接頭肌接頭乙酰膽堿乙酰膽堿（acetylcholine, Ach）介導的信）介導的信號號轉導轉導為例：為例：肌細胞膜肌細胞膜（終板）（終板）通道變構、通道變構、開放開放Na+內流內流（K+外流）外流）終板電位終板電位

13、肌細胞肌細胞興奮收興奮收縮縮N末梢末梢AchAch亞基單位亞基單位為為Ach結合結合點點 2五聚體梅花型通道五聚體梅花型通道2. 電壓門控通道電壓門控通道 (voltage-gated channel) 跨膜電位跨膜電位改變改變膜上某些膜上某些通道蛋白的構形通道蛋白的構形改改變（通道的激活）變（通道的激活）通道的開放通道的開放跨膜離子流跨膜離子流 或或新的電變化新的電變化（通道所在部位膜的特有（通道所在部位膜的特有 跨膜電位改變）跨膜電位改變）其他其他細胞細胞內功能內功能變變化化（如肌細胞（如肌細胞收縮）收縮）跨跨 膜膜 信信 號號 轉轉 換換電電 通道構形改變通道構形改變的的機制機制，以，以

14、Na+通道的通道的亞單位為例：亞單位為例：電電變化變化螺旋螺旋位移位移通道通道構型變化構型變化第第4個跨膜個跨膜螺旋螺旋帶正電帶正電通道通道樣結構樣結構（0.3 0.5)nm6個個螺旋螺旋6個個螺旋螺旋6個個螺旋螺旋6個個螺旋螺旋4個結個結構域構域3. 機械門控通道機械門控通道激活細胞激活細胞膜中的膜中的機械門控通道機械門控通道例：例：聲聲波振動波振動聽毛受力聽毛受力細胞膜變形細胞膜變形激活激活機械門控通道機械門控通道跨膜離子流跨膜離子流機械機械刺激刺激跨膜跨膜電電位變化位變化跨膜信號轉導跨膜信號轉導細胞間通道細胞間通道：相鄰細胞間物質交換的通道：相鄰細胞間物質交換的通道縫隙連接縫隙連接（二）

15、由膜的特異性（二）由膜的特異性受體受體蛋白質、蛋白質、G-蛋白蛋白和和膜的效應器酶膜的效應器酶組成的跨膜組成的跨膜信號轉導系統信號轉導系統鳥苷酸結合蛋白（鳥苷酸結合蛋白（G-蛋白蛋白）guanine nucleotide-binding protein離子通道離子通道受體蛋白受體蛋白膜效應器酶膜效應器酶第二信使前體第二信使前體第二信使第二信使(second messenger)（inositol triphosphatediacyl glycerolG-蛋白蛋白（激活或抑制）（激活或抑制） ATP 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇cAMP IP3，DG蛋白激酶蛋白激酶及其他及其他13121腺苷酸腺苷酸環化

16、酶環化酶磷脂酶磷脂酶C三磷酸酰肌醇三磷酸酰肌醇二酰甘油二酰甘油（二）由（二）由酪氨酸激酶受體酪氨酸激酶受體完成的跨膜信號轉導完成的跨膜信號轉導化學刺激化學刺激細胞膜表面的細胞膜表面的酪氨酸激酶受體酪氨酸激酶受體(tyrosine kinase receptor，激活后具有激活后具有磷酸激酶活性磷酸激酶活性） 膜內底物（的膜內底物（的酪氨酸殘基酪氨酸殘基）磷酸化磷酸化細胞內效應細胞內效應細胞間通信的氣體信息分子細胞間通信的氣體信息分子 一氧化氮一氧化氮 (nitric oxide, NO)精氨酸精氨酸NO合酶合酶NO鳥苷酸環鳥苷酸環化酶化酶GTPcGMP細胞細胞細胞細胞第三節第三節 細胞的跨膜細

17、胞的跨膜電電變化變化一、神經和骨骼肌細胞的生物電現象一、神經和骨骼肌細胞的生物電現象興奮性興奮性(excitability)：活組織或細胞對外界刺激發：活組織或細胞對外界刺激發 生反應的生反應的能力能力。興奮興奮(excitation)：組織或細胞受刺激（產生組織或細胞受刺激（產生動動作電位作電位，繼而）表現出某種，繼而）表現出某種反應（如細胞收縮或分泌）反應（如細胞收縮或分泌）的的現象現象。閾強度或閾刺激，閾強度或閾刺激，簡稱簡稱閾值閾值(threshold)： 刺激時的持續時間和強度刺激時的持續時間和強度-時時間變化率固定在某一（應是間變化率固定在某一（應是中等程度的）數值時，中等程度的）

18、數值時，引起引起組織興奮組織興奮、即產生動作電位、即產生動作電位所需所需的最小刺激強度的最小刺激強度。組織無論受到多么強大的刺激，都不能再產生興奮，這一組織無論受到多么強大的刺激，都不能再產生興奮，這一段時期，稱為段時期，稱為絕對不應期絕對不應期 (absolute refractory period)。刺激強度必須是大于該組織正常的閾強度才有可能引起新刺激強度必須是大于該組織正常的閾強度才有可能引起新的興奮，這個時期稱為的興奮，這個時期稱為相對不應期相對不應期(relative refractory period)。在相對不應期之后，組織還經歷一段興奮性先是輕度增高，在相對不應期之后，組織還

19、經歷一段興奮性先是輕度增高，繼而又低于正常的時期，分別稱為繼而又低于正常的時期，分別稱為超常期超常期(supernormal period)和和低常期低常期(subnormal period)。 靜息電位靜息電位：resting potential指細胞未受刺激時存在于細指細胞未受刺激時存在于細胞膜內外兩側的電位差，胞膜內外兩側的電位差，膜膜內內較膜外較膜外為負為負，在大多數細，在大多數細胞是一種胞是一種穩定的直流電位穩定的直流電位，哺乳動物的肌肉和神經細胞哺乳動物的肌肉和神經細胞為為-70 -90mv。動作電位動作電位：action potential細胞在膜兩側產生的細胞在膜兩側產生的特殊

20、形特殊形式的電變化式的電變化。（一）單一細胞的跨膜靜息電位和動作電位（一）單一細胞的跨膜靜息電位和動作電位細胞細胞-70 mv去極化去極化靜息電位靜息電位超極化超極化復極化復極化0 mv靜息電位靜息電位存在時膜兩側所保持的內負外正狀態存在時膜兩側所保持的內負外正狀態稱為膜的稱為膜的極化極化 (polarization)當靜息電位的數值向當靜息電位的數值向膜內負值加大膜內負值加大的方向變化時，的方向變化時，稱作膜的稱作膜的超極化超極化 (hyperpolarization)如果膜內電位向如果膜內電位向負值減少負值減少的方向變化，稱作的方向變化，稱作去去極化極化或或除極除極 (depolariza

21、tion)細胞細胞先發生去極化先發生去極化，然后，然后再再向正常安靜時膜內所向正常安靜時膜內所處的負值處的負值恢復恢復，稱作，稱作復極化復極化 (repolarization)0-70mV超射超射局部電位局部電位正后電位正后電位(超極化后超極化后電位電位)負后電位負后電位(去極化后去極化后電位電位)復極化復極化閾電位閾電位去極化去極化(神經細胞、肌肉細胞神經細胞、肌肉細胞)在受到刺激發生興奮時，在受到刺激發生興奮時，細胞膜在原有靜息電位的基礎上發生一次迅速而細胞膜在原有靜息電位的基礎上發生一次迅速而短暫的短暫的電位倒轉和復原電位倒轉和復原。這種電位波動可向周圍。這種電位波動可向周圍擴布，稱為擴

22、布，稱為動作電位動作電位，是各種可興奮細胞發生興，是各種可興奮細胞發生興奮時所具有的特征性表現。奮時所具有的特征性表現。動作電位上升支中零位線以上的部分，稱為動作電位上升支中零位線以上的部分，稱為超射值超射值(overshoot) 。 動作電位在描記的圖形上表現為一次短促而尖銳動作電位在描記的圖形上表現為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，稱的脈沖樣變化，稱鋒電位鋒電位 (spike potential)。鋒電位下降支最后恢復到靜息電位水平以前，膜鋒電位下降支最后恢復到靜息電位水平以前，膜兩側電位還要經歷的微小、緩慢波動，稱兩側電位還要經歷的微小、緩慢波動，稱后電位后電位(afterpotential

23、)，一般先有，一般先有負后電位負后電位（去極化后電（去極化后電位），再出現位），再出現正后電位正后電位（超極化后電位）。（超極化后電位）。在同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導在同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現象，稱作距離而改變的現象，稱作“全或無全或無”現象（現象（all or none phenomenon） （二）生物電現象的產生機制（二）生物電現象的產生機制膜學說膜學說：細胞生物電現象是由于某些帶細胞生物電現象是由于某些帶電離子在細胞膜兩側的電離子在細胞膜兩側的不均衡不均衡分布分布，以及膜對這些離子的，以及膜對這些離子的通通透性發生改變透性發生改變所造成的。所

24、造成的。1、靜息電位和、靜息電位和K+平衡電位平衡電位K+化化細胞內高細胞內高K+膜內高膜內高K+、膜對、膜對K+通通透（對透（對Na+不通透）不通透）K+外移外移膜內負電、膜外正電膜內負電、膜外正電K+濃度勢能差濃度勢能差 =（阻礙（阻礙K+外移的）外移的）電勢能差電勢能差，即膜兩，即膜兩側電側電-化學勢代數和為零化學勢代數和為零膜內外形成一穩定的電位差，膜內外形成一穩定的電位差，稱為稱為K+平衡電位平衡電位電電其值：其值：Nernst公式：公式：EK=59.5 lgK+ K+Oi(mv)EK: K+平衡電位平衡電位，K+ K+ Oi、：膜兩側：膜兩側K+濃度濃度。2、鋒電位和鈉平衡電位、鋒

25、電位和鈉平衡電位閾電位閾電位局部電位局部電位鈉通道開放、鈉通道開放、激活，激活，Na+迅速內流迅速內流Na+通道很快失活通道很快失活(inactivation)。Na+通透性消失通透性消失K+通透性通透性K+外流外流Na+的平衡電位的平衡電位低低Na+高高K+局部局部高高Na+觀察某離子通道的開關，即觀察某離子的觀察某離子通道的開關，即觀察某離子的電導電導經典的經典的電壓鉗（或電壓固定）實驗電壓鉗（或電壓固定）實驗對帶電離子來說，對帶電離子來說，膜電導膜電導（電阻的倒數）就是（電阻的倒數）就是膜通透性膜通透性的同義語。為了研究動作電位的產生的同義語。為了研究動作電位的產生機制，即各種離子如何通

26、過膜形成動作電位的，機制，即各種離子如何通過膜形成動作電位的，Hodgkin等設計了等設計了電壓鉗電壓鉗（voltage clamp)如何通過實驗研究上述內容？如何通過實驗研究上述內容？實驗實驗：歐姆定律歐姆定律：I =V G跨膜跨膜電流電流，易測，易測膜膜電導電導，要測，要測膜兩側膜兩側電位差電位差，此電位隨離子，此電位隨離子跨膜移動而變，用帶負反饋放跨膜移動而變，用帶負反饋放大器（大器（FBA）的特殊裝置使膜）的特殊裝置使膜兩側電位固定在某一設定值，兩側電位固定在某一設定值，測得測得I，再算出，再算出G的方法稱的方法稱電電壓鉗實驗壓鉗實驗。膜片鉗實驗和單通道離子電流的記錄膜片鉗實驗和單通道

27、離子電流的記錄一種能夠記錄膜結構中單一的離子一種能夠記錄膜結構中單一的離子通道蛋白分子的開放和關閉、亦即通道蛋白分子的開放和關閉、亦即測量單通道離子測量單通道離子電流電流和和電導電導的技術，的技術，稱稱膜片鉗實驗膜片鉗實驗。patch clamp二、動作電位的引起和它在同一細胞的傳二、動作電位的引起和它在同一細胞的傳導導（一）（一）閾電位閾電位和鋒電位的引起和鋒電位的引起膜內負電位必須去極化到某一膜內負電位必須去極化到某一臨界臨界值值時，才能在整段膜引發一次動作時，才能在整段膜引發一次動作電位，這個臨界值大約比正常靜息電位，這個臨界值大約比正常靜息電位的絕對值小電位的絕對值小1020mv，稱為

28、，稱為閾閾電位電位。閾電位閾電位局部電位局部電位鈉通道開放、鈉通道開放、激活，激活，Na+迅速內流迅速內流Na+通道很快失活通道很快失活(inactivation)。Na+通透性消失通透性消失K+通透性通透性K+外流外流Na+的平衡電位的平衡電位去極化達到閾電位水平去極化達到閾電位水平進一步加大進一步加大Na+通道開放的機率，形成通道開放的機率，形成正正反饋反饋，稱為，稱為再生性循環再生性循環，形成動作電位陡，形成動作電位陡峭的上升支。峭的上升支。鋒電位的形成鋒電位的形成閾電位閾電位局部電位局部電位鈉通道開放、鈉通道開放、激活，激活，Na+迅速內流迅速內流（二）（二）局部興奮局部興奮及其特性及

29、其特性閾下刺激閾下刺激少量少量Na+通道開放通道開放+電刺激造成的去極化電刺激造成的去極化膜局部較少的去極化，稱膜局部較少的去極化，稱局部反應局部反應或或局部興奮局部興奮(local excitation)閾電位閾電位局部電位局部電位局部興奮的局部興奮的特點特點：不是不是“全或無全或無”式的式的，而是隨閾下刺激的增，而是隨閾下刺激的增大大 而增大。而增大。可以使鄰近的膜也產生類似的去極化，但隨可以使鄰近的膜也產生類似的去極化，但隨距離的增加而迅速減小以至消失，這一現象距離的增加而迅速減小以至消失，這一現象稱稱電緊張性擴布電緊張性擴布(electrotonic propation)。可以互相可以

30、互相疊加疊加。有以下。有以下2種方式：種方式：膜的不同處產生的局部興奮經電緊張性擴膜的不同處產生的局部興奮經電緊張性擴布至某處而相互疊加起來，稱興奮的布至某處而相互疊加起來，稱興奮的空間空間性總和性總和 (spatial summation)。a .閾下刺激疊加后可閾下刺激疊加后可能達到閾電位能達到閾電位。+當當前前一刺激引起的局部興奮尚未消失時，與一刺激引起的局部興奮尚未消失時，與后后一刺激引起的局部興奮發生疊加，稱為一刺激引起的局部興奮發生疊加，稱為時時間性總和間性總和 。b. (temporal summation)+（三）興奮在同一細胞上的傳導機制（三）興奮在同一細胞上的傳導機制局部電

31、流局部電流未興奮段膜去極未興奮段膜去極化并達閾電位化并達閾電位細胞外細胞外細胞內細胞內大量大量Na+通通道開放道開放出現出現動作電位動作電位動作電位動作電位相鄰膜仍處于靜相鄰膜仍處于靜息狀態息狀態動作電位的傳導動作電位的傳導動作電位的動作電位的跳躍式傳導跳躍式傳導 傳導速度快，節能傳導速度快，節能saltatory conduction髓鞘，不導電髓鞘，不導電朗飛結，動作電位、局部電位只能在此產生朗飛結，動作電位、局部電位只能在此產生局部電流局部電流第四節第四節 肌細胞的收縮功肌細胞的收縮功能能一、神經骨骼肌細胞收縮的引起和一、神經骨骼肌細胞收縮的引起和收縮的機制收縮的機制（一）神經（一）神經

32、-骨骼肌接頭處的興奮傳遞骨骼肌接頭處的興奮傳遞N型乙酰膽型乙酰膽堿受體堿受體（為化學（為化學門控通道）門控通道） 局部電位局部電位（終板電位）（終板電位）動作電位動作電位興奮收縮耦聯興奮收縮耦聯細胞收縮細胞收縮Ach（釋放量足以引起動作電位，（釋放量足以引起動作電位， 動作電位動作電位Ca+Na+故為故為1對對1傳導）傳導）每次釋放的每次釋放的Ach在肌肉興奮后迅速由在肌肉興奮后迅速由膽堿脂酶膽堿脂酶降解降解箭毒箭毒 阻斷阻斷后膜后膜Ach受體受體肌肉失去收縮能力肌肉失去收縮能力有機磷農藥有機磷農藥抑制抑制膽堿脂膽堿脂酶酶（農藥中毒）（農藥中毒）每個囊泡中儲存的每個囊泡中儲存的Ach量通常是恒

33、定的。量通常是恒定的。釋放時釋放時“傾囊傾囊”釋放，稱為釋放，稱為量子式釋放量子式釋放(quantal release)動作電位，軸突末梢膜去極化動作電位，軸突末梢膜去極化電壓門控式電壓門控式Ca+通道開放通道開放C.間隙間隙Ca+進入軸突末梢進入軸突末梢囊泡移動、排放囊泡移動、排放Ach釋放入接頭間隙釋放入接頭間隙（Ach足量）足量）終板膜表面的特殊通道蛋終板膜表面的特殊通道蛋白分子構象變化白分子構象變化通道開放，通道開放，Na+、K+及少及少量量Ca+可通過可通過Na+內流，（內流，（K+外流），外流），Na+內流為主內流為主終板膜去極化，終板電位終板膜去極化，終板電位(end-plate

34、 potential)，大小與，大小與Ach釋放量成正釋放量成正比（個別囊泡自發釋放在終板膜上比（個別囊泡自發釋放在終板膜上引起的微小電變化，稱引起的微小電變化，稱微終板電位微終板電位）擴布，達到擴布，達到閾值時閾值時興奮收縮耦聯興奮收縮耦聯C.收縮收縮（二）骨骼肌細胞的微細結構（二）骨骼肌細胞的微細結構肌纖維內含有上千條肌原纖維肌纖維內含有上千條肌原纖維1. 肌原纖維和肌小節肌原纖維和肌小節粗肌絲粗肌絲細肌絲細肌絲M線線明帶明帶H帶帶暗帶暗帶肌小節肌小節(sarcomere)Z線線2. 肌管系統肌管系統縱管系統縱管系統（L管）管）終末池終末池三三 聯聯 管管肌肌細胞膜細胞膜向內凹向內凹入形成

35、入形成橫管系統橫管系統（T管），環繞管），環繞肌原纖維。肌原纖維。管腔與細胞管腔與細胞外液相通外液相通（二）骨骼肌的興奮（二）骨骼肌的興奮-收縮耦聯收縮耦聯 (excitation-contraction coupling)在以膜的電變化為特征的在以膜的電變化為特征的興奮興奮過程和以肌絲的滑過程和以肌絲的滑行為基礎的行為基礎的收縮收縮過程之間存在著某種過程之間存在著某種中介性過程中介性過程，稱為興奮稱為興奮-收縮耦聯。它包括：收縮耦聯。它包括：電興奮電興奮通過橫管通過橫管系統伸向肌細胞深處；系統伸向肌細胞深處；三聯管三聯管結構處的信息傳遞，結構處的信息傳遞，肌漿網（縱管系統）對肌漿網（縱管系統

36、）對Ca2+的釋放和再聚積的釋放和再聚積。肌鈣肌鈣蛋白蛋白Ca2+Ca2+高濃度高濃度Ca2+肌漿網肌漿網終末池終末池鈣泵鈣泵動作電位動作電位橫管橫管1、橫管膜上有堵塞肌漿網、橫管膜上有堵塞肌漿網Ca2+ 通道的蛋白，可通道的蛋白，可解除堵塞解除堵塞。2、通過細胞外、通過細胞外Ca2+內流內流使使Ca2+通道通道開放。開放。（肌漿中濃度上升（肌漿中濃度上升100倍）倍）（三）骨骼肌收縮的分子機制（三）骨骼肌收縮的分子機制滑行理論滑行理論 (sliding theory):肌肉收縮時，在肌細胞肌肉收縮時，在肌細胞內并無肌絲或它們所含的分子結構的縮內并無肌絲或它們所含的分子結構的縮短，而只是在每一

37、個肌小節內發生了短，而只是在每一個肌小節內發生了細細肌絲肌絲向向粗肌絲粗肌絲之間的滑行。之間的滑行。肌凝蛋白肌凝蛋白（肌球蛋白）組成粗肌絲。（肌球蛋白）組成粗肌絲。肌凝蛋白分子肌凝蛋白分子桿狀部桿狀部橫橋橫橋粗肌絲粗肌絲粗肌絲粗肌絲ADP+PiATPCa2+肌纖蛋白肌纖蛋白原肌凝蛋白原肌凝蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白細肌絲細肌絲M 線線I CT肌凝蛋白肌凝蛋白肌肌C.上動作電位上動作電位 肌漿中肌漿中Ca2+ 肌鈣肌鈣蛋白分子變構蛋白分子變構 原肌凝蛋白變構原肌凝蛋白變構 不再阻擋肌纖蛋白和橫橋的相互結合不再阻擋肌纖蛋白和橫橋的相互結合 橫橫橋與肌纖蛋白結合、扭動橋與肌纖蛋白結合、扭動 細肌絲向細肌絲

38、向M線方向移動（同時分解線方向移動（同時分解ATP獲得能量）（可獲得能量）（可反復和細肌絲上另外位點結合，出現新的扭反復和細肌絲上另外位點結合，出現新的扭動）動）二、骨骼肌收縮的外部表現和力學分析二、骨骼肌收縮的外部表現和力學分析 前負荷前負荷(preload):在在肌肉收縮前就加在肌肉上的力肌肉收縮前就加在肌肉上的力，它，它使肌肉在收縮前就處于某種程度的被使肌肉在收縮前就處于某種程度的被拉長狀態。這時（收縮前）的肌肉長拉長狀態。這時（收縮前）的肌肉長度稱為度稱為初長度初長度(initial length)，初長度，初長度可因前負荷而改變。可因前負荷而改變。 后負荷后負荷(afterload):是在是在肌肉開始收縮時才能遇到的負荷肌肉開始收縮時才能遇到的負荷或阻力，它不增加肌肉的初長度，但或阻力，它不增加肌肉的初長度，但能阻礙收縮時肌肉的縮短。能阻礙收縮時肌肉的縮短。S變長變長等長收縮等長收縮isometric contraction（一）前負荷或肌肉初長度對肌肉收縮的影響：（一）前負荷或肌肉初長度對肌肉收縮的影響：0121234張力張