1、食用菌的形態與分類在自然界中食用菌的種類繁多，千姿百態，大小不一。不同種類的食用菌以及不同的環境中生長的食用菌都有其獨特的形態特征。掌握食用菌形態和分類知識，是指導生產，獲得栽培成功的前提和保證。第一節 食用菌的形態結構雖然它們在外表上有很大差異。但實際上它們都是由生活于基質內部的菌絲體和生長在基質表面的子實體組成的，即食用菌是由菌絲體和子實體兩部分組成。菌絲體是營養體（結構） ，存在于基質內，主要功能是分解基質，吸收，輸送及貯藏養分；子實體是繁殖結構，其主要作用是產生孢子，繁殖后代，也是人們食用的主要部分。子實體是從菌絲體上產生的。一、菌絲體的形態結構（一）菌絲體的概念：是由基質內無數纖細的

2、菌絲交織而成的絲狀體或網狀體，一般呈白色絨毛狀。（二）菌絲的概念：是由管狀細胞組成的絲狀物，是由孢子吸水后萌發芽管，芽管的管狀細胞不斷分枝伸長發育而形成的。 （每一斷生活菌絲都具有潛在的分生能力，均可發育成新的菌絲體。生產應用的“菌種”，就是利用菌絲細胞的分生圖 21 菌絲的類型作用進行繁殖的。食用菌的菌絲一般是多細胞的，菌絲被隔膜隔成了多個細胞，每個細胞可以是單核，雙核或多核。隔膜是（septum）由細胞壁向內作環狀生長而形成的如圖2-1 ，食用菌的菌絲都是有隔菌絲） 。（三）菌絲的形態：多細胞、管狀、無色、透明、有橫隔。（四）菌絲的功能：分解、吸收、轉化、積累、運輸養分和貯藏、繁殖。（五）

3、菌絲的類型：根據菌絲發育的順序和細胞中細胞核的數目，食用菌的菌絲可分為初生菌絲、次生菌絲、三次菌絲。1. 初生菌絲 孢子萌發而形成的菌絲。開始時菌絲細胞多核、纖細，后產生隔膜，分成許多個單核細胞，每個細胞只有一個細胞核，又稱為單核菌絲或一次菌絲。子囊菌的單核菌絲發達而生活期較長，而擔子菌的單核菌絲生活期較短且不發達，兩條初生菌絲一般很快配合后發育成雙核化的次生菌絲。單核菌絲無論怎樣繁殖，一般都不會形成子實體，只有和另一條可親和的單核菌絲質配之后變成雙核菌絲，才會產生子實體。2. 次生菌絲兩條初生菌絲結合，經過質配而形成菌絲。由于在形成次生菌絲時，兩個初生菌絲細胞的細胞核并沒有發生融合，因此次生

4、菌絲的每個細胞含有兩個核，又稱為雙核菌絲或二次菌絲。它是食用菌菌絲存在的主要形式，食用菌生產上使用的菌種都是雙核菌絲，只有雙核菌絲才能形成子實體。它能發出多個分枝，向多極生長，并分泌水解酶，將基質中的大分子碳水化合物水解成小分子化合物供自身生長需要，從而不斷生長擴大，直至成熟集結形成子實體，同時也為子實體提供養料，兩條初生菌絲制種既是培養次生菌絲體，任何微小的菌絲體片段（菌種塊） ，均能產生新的生長點，由此產生新的菌絲體。生長基質內的菌絲體，如條件適宜，可以永遠生長下去，直至基質養料消耗完畢。鎖狀聯合 :大部分食用菌的雙核菌絲頂端細胞上常發生鎖狀聯合，這是雙核菌絲細胞分裂的一種特殊形式。擔子菌

5、中許多種類的雙核菌絲都是靠鎖狀聯合進行細胞分裂，不斷增加細胞數目，鎖狀聯合過程如圖2-2 ：（ 1）先在雙核菌絲頂端細胞的兩核之間的細胞壁上產生一個喙狀突起； （ 2）雙核中的一個移入喙狀突起，另一個仍留在細胞下部；（ 3）兩異質核同時進行有圖 2 2 鎖狀聯合絲分裂，成為 4 個子核；（ 4）分裂完成后， 2 個在細胞的前部；另外 2 子核， 1 個進入喙突中， 1 個留在細胞后部； （ 5）此時，細胞中部和喙基部均生出橫隔，將原細胞分成三部分。此后，喙突尖端繼續下延與細胞下部接觸并融通。同時喙突中的核進入下部細胞內，使細胞下部也成為雙核； （ 6）經如上變化后， 4 個子核分成 2 對，一

6、個雙核細胞分裂為兩個； （7）此過程結束后，在兩細胞分融處殘留一個喙狀結構，即鎖狀聯合。這一過程保證了雙核菌絲在進行細胞分裂時，每節（每個細胞）都能含有兩個異質（遺傳型不同）的核，為進行有性生殖，通過核配形成擔子打下基礎。雙核菌絲是靠鎖狀聯合進行細胞分裂的；鎖狀聯合是雙核菌絲的鑒定標準，凡是產生鎖狀聯合的菌絲均可斷定為雙核。鎖狀聯合也是擔子菌亞門的明顯特征之一，尤其是香菇、平菇、靈芝、木耳、鬼傘等。3. 三次菌絲 由二次菌絲進一步發育形成的已組織化的雙核菌絲，也叫三生菌絲或結實性菌絲。如菌索、菌核、菌根中菌絲以及子實體中的菌絲。（六）菌絲組織體的類型菌絲體無論在基質內伸展，還是在基質表面蔓延，

7、一般都是很疏松的。但是有的子囊菌和擔子菌在環境條件不良或在繁殖的時候，菌絲體的菌絲相互緊密地纏結在一起，就形成了菌絲體的變態。常見的菌絲組織體有：1. 菌索 由菌絲纏結而形成的形似繩索狀的結構。 （菌絲組織體）對不良環境有較強的抵抗力，當環境條件適宜是，菌索可發育成子實體。典型的如蜜環菌、安絡小傘等。2. 菌核 由菌絲體和貯藏營養物質密集而形成的有一定形狀的休眠體，又稱菌核。菌核中貯藏著較多的養分，對干燥、高溫和低溫有較強的抵抗能力。因此，菌核既是真菌的貯藏器官，又是度過不良環境的菌絲組織體。菌核中的菌絲有較強的再生力，當環境條件適宜時，很容易萌發出新的菌絲或者由菌核上直接產生子實體。我們常用

8、的藥材如豬苓，雷丸，茯苓等都是。3. 菌絲束 由大量平行菌絲排列在一起形成的肉眼可見的束狀菌絲組織叫菌絲束。無頂端分生組織，如雙孢菇子實體基部常生長著一些白色繩索狀的絲狀物，既是它的菌絲束。4. 菌膜 由菌絲緊密交織成一層薄膜，即是菌膜。如香菇的表面形成的褐色被膜。5. 子座 它是由菌絲組織即擬薄壁組織和疏絲組織構成的容納子實體的褥座狀結構。一般呈墊狀、栓狀、棍棒狀或頭狀。它是真菌從營養生長階段到生殖階段的一種過度形式。二、子實體的形態結構菌絲在基質中吸收養分不斷地生長和增殖，在適宜條件下轉入生殖生長，形成子實體原基并逐步發育為成熟子實體。子實體是真菌進行有性生圖 23 子實體的結構殖的產孢結

9、構，俗稱菇、蕈、耳等，其功能是產生孢子，繁殖后代，也是人們主要食用的部分。擔子菌的子實體稱為擔子果，是產生擔孢子。子囊菌的子實體稱為子囊果，是產生子囊孢子的部分。子實體是由菌絲構成的，與營養菌絲比，在形態上具有獨特的變化型和特化功能。子實體形態豐富多彩，不同種類各不相同，有的是傘狀（蘑菇，香菇） ，有的貝殼狀（平菇） ，漏斗狀（雞油菌），舌狀（半舌菌），頭狀（猴頭菌），毛刷狀（齒菌），珊瑚狀（珊瑚菌），柱狀（羊肚菌），耳狀（木耳），花瓣狀（銀耳）等，以傘菌最多，可作商品化栽培的食用菌大多為傘菌，下面著重以傘菌為例，簡單地介紹其子實體的形態和構造。傘菌子實體主要由菌蓋、菌褶、菌柄組成如圖 2-3

10、 ，某些種類還具有菌幕的殘存物 - 菌環，菌托。（一）菌蓋：又稱菌帽，是傘菌子實體位于菌柄之上的帽狀部分，是主要的繁殖結構，也是我們食用的主要部分。由表皮，菌肉和產孢組織 - 菌褶和菌管組成。1. 形態如圖 24：因種而異，常見有鐘形（草菇） ，半球形（蘑菇）123456778910111213圖 24 菌蓋常見形狀1.圓形 2. 半圓形 3.圓錐形 4.橢圓形 5. 鐘形 6. 半球形7.斗笠形 8. 鑰匙形 9. 扇形 10.漏斗形 11.喇叭形 12. 淺漏斗形 13.圓筒形 14.馬鞍形2. 顏色：各異，有乳白色（雙孢蘑菇） ，杏黃色（雞油菌），灰色（草菇），紅色（大紅菇），青頭菌為紫

11、綠色。3. 附屬物圖 25 如：鱗片（蛤蟆菌），叢卷毛（毛頭鬼傘），顆粒狀物（晶粒鬼傘），絲狀纖維（四孢蘑菇） 。4. 菌肉：表皮以下是菌肉，多為肉質，少數是革質（裂褶菌）蠟質（蠟菌），也有膠質或軟骨質的。5. 菌蓋邊緣形狀如圖 2 6：常為內卷（乳菇） ，反卷，上翹和下彎等。邊緣有的全緣，有的撕裂、成不規則波狀等。121234345656圖 26圖 25 菌蓋附屬物菌蓋附屬物1.上翹 2.反卷3. 內卷 4. 邊緣有全緣1. 纖毛 2.叢毛鱗片 3.顆粒狀鱗片4.5.邊緣撕裂 6. 邊緣不規則波狀塊狀鱗片5. 龜裂鱗片 6.角錐鱗片6. 菌蓋大小，因種而異，小的僅幾毫米，大約達幾十厘米。通常

12、將菌蓋直徑小于 6 cm 的稱為小型菇，菌蓋直徑在6-10cm 稱為中型菇， 10cm稱為大型菇。（二）菌褶：是生長在菌蓋下的片狀物。由子實層，子實下層和菌髓三部分組成。1. 形狀：三角形、披針形等，有的很寬。如寬褶擬口蘑等。有的窄，如辣乳蘑等。2. 顏色：白色、黃色、紅色。3. 排列：菌褶一般呈放射狀由菌柄頂部發出，可分成五類：等長不等長分叉有橫脈網紋；菌褶交織成網狀。4. 菌褶與菌柄的連接方式如 圖 2 7 ：（1）直生：菌褶內端呈直角狀著生于菌柄上，如紅菇；（2）離生：菌褶的內端不與菌柄接觸，如雙孢蘑菇、草菇等；（ 3）彎生或凹生：菌褶內端與菌柄著生處呈一彎曲，如香菇、金針菇等； （ 4

13、）延生（或垂直）：菌褶內端沿著菌柄向下延伸，如平菇。菌管就是管狀的子實層，在菌蓋下面多呈輻射狀排列。如牛肝菌或多孔菌。12345678（三）菌柄：連接菌蓋和菌絲體中間結構，同時還起支撐作用。1、形狀如圖28：圓柱狀（金針菇） 、棒狀、假根狀（雞從菇） ，紡錘狀等。圖 2 7 菌褶與菌柄著生及邊緣情況1.離生 2.彎生 3.直生 4.延生 5.邊緣平滑 6.邊緣波浪形7.邊緣顆粒狀8.邊緣鋸齒狀1234567891011121314圖 28 菌柄形狀1.中生 2.偏生 3.側生 4.無菌柄 5.圓柱形 6.棒狀 7.紡錘形 8.柱狀 9.分枝 10. 基部聯合 11.基部膨大呈球狀 12.基部膨

14、大呈臼狀 13.菌柄扭轉 14.基本延長呈假根狀2. 著生位置分三種：中生（蘑菇，草菇） ，偏生（香菇），側生（平菇）等類型。3. 菌柄縱剖面形狀可分為實心（如香菇）空心（鬼傘） ，半空心（紅菇）。（四）菌環和菌托1. 菌幕：指包裹在幼小子實體外面或連接在菌蓋和菌柄間的那層膜狀結構。前者稱外菌幕，后者稱內菌幕。2. 菌環：幼小子實體的菌蓋和菌柄間的那層膜，隨著子實體成熟，殘留在菌柄上發育成成菌環。3. 菌托：包裹在幼小子實體外面，隨著子實體的生長，殘留在菌柄基部，形成菌托。第二節 食用菌的生活史食用菌的生活史是指食用菌一生所經歷的全過程。即從有性孢子圖 2-9 食用菌生活史萌發開始，經單、雙核

15、菌絲形成及雙核菌絲的生長發育直到形成子實體，產生新一代有性孢子的整個生活周期如 圖 2-9。一、菌絲營養生長期（一）孢子萌發期：食用菌的生長是孢子萌發開始的，孢子在適宜的基質上，先吸水膨脹張出芽管，芽管頂端產生分枝發育成菌絲。在膠質菌中，部分種類的擔孢子不能直接萌發菌絲（如銀耳，金耳等）常以芽殖方式產生次生擔孢子或芽孢子（也叫芽生孢子），在適宜的條件下，次生擔孢子或芽孢子形成菌絲；木耳等擔孢子在萌發前有時先產生橫隔，擔孢子被分隔成多個細胞，每個細胞再產生若干個鉤狀分生孢子后萌發成菌絲。（二）單核菌絲：是子囊菌營養菌絲存在的主要形式，擔孢子大單核菌絲存在的時間很短，它細長分枝稀疏，抗逆性差，容易

16、死亡，故分離的單核菌絲不宜長期保存。有些食用菌如草菇、香菇等。單核菌絲生長時遇到不良環境時，菌絲中的某些細胞形成厚垣孢子，條件適宜時又萌發成單核菌絲。雙孢蘑菇的擔孢子含有 2 個核，菌絲從萌發開始就是雙核的，無單核菌絲階段。（三）雙核菌絲：單核菌絲發育到一定階段，由可親和的單核菌絲之間進行質配，（核不結合）使細胞雙核化，形成雙核菌絲。雙核菌絲是擔子菌類食用菌營養菌絲存在的主要形式。食用菌的營養生長主要是雙核菌絲的生長。固體培養時對雙核菌絲通過分枝不斷蔓延伸展。逐漸張滿基質；液體培養時形成菌絲球，將基質的營養物質轉化為自身的養分，并在體內積累為日后的繁殖作物質準備。二、菌絲生殖生長期（一）子實體

17、的分化和發育雙核菌絲在營養及其它條件適宜的環境中能旺盛德望生長，體內合成并積累大量營養物質，達到一定的生理狀態時，首先分化出各種菌絲束（三級菌絲），菌絲束在條件適宜時形成菌蕾，菌蕾再逐漸發育為子實體。與此同時，菌蓋下層部分的細胞發生功能性變化，形成子實層著生擔子。（二）擔孢子的釋放與傳播孢子散發的數量是很驚人的，通常為十幾億到幾百億個，如雙孢蘑菇 18 億個，平菇 600-855 億個。個體很小，但數量很大，這是菌類適應環境條件的一種特性。平菇孢子霧，2-3天。有的菌是通過動物取食，雨水，昆蟲等其他方式傳播，如竹蓀孢子惡臭黏液幾十米外蠅傳孢子。塊菌特殊氣味動物取食進行傳播。（三）菌絲的有性結合

18、按初生菌絲的交配反應間將食用菌的有性繁殖分為同宗結合和異宗結合兩類：1. 同宗結合：同一孢子萌發成的兩條初生菌絲進行交配，完成有性生殖過程。稱為同宗結合2. 異宗結合：同一孢子萌發的初生菌絲，不能自行交配（不親合），只有兩個不同交配型的擔孢子萌發的初生菌絲才能互相交配，完成有性生殖過程。它是擔子菌亞門食用菌有性生殖的普遍形式，在已研究的擔子菌中占90%。第三節 食用菌分類食用菌的分類是人們認識、研究和利用食用菌的基礎。野生食用菌的采集、馴化和鑒定，食用菌的雜交育種以及資源開發利用都必須有一定的分類學知識。一、食用菌的分類地位（ Whittaker1969 年）提出的生物界系統包括植物界、動物界

19、、原核生物界、原生生物界、真菌界和非細胞形態結構。和其它生物一樣也是按界、門、綱、目、科、屬、種的等次依次排列的。種是基本單位（變種、生理小種或培養小系）品種：有共同祖先，有一定經濟價值，遺傳性狀比較一致的人工栽培的食用菌群體。菌株：指單一菌體的后代，由共同祖先（同一種、同一品種、同一子實體）分離的純培養物。二、食用菌的分類依據食用菌的分類主要是以其形態結構、細胞、生理生化、生態學、遺傳等特征為依據的。特別是以子實體的形態和孢子的顯微結構為主要依據。三、食用菌的種類全世界目前已發現大約 25 萬種真菌，其中有 1 萬多種大型真菌，可食用種類大約有 2000 多種，但目前僅有 70多種人工栽培成

20、功。有 20 多種在世界范圍被廣泛栽培生產。我國的地理位置和自然條件十分優越，蘊藏著極為豐富的食用菌資源。到目前為止，在我國已經發現 720 多種食用菌，它們分別隸屬于 144 個屬、 46 個科。（一）子襄菌中的食用菌子囊孢子的發育過程如圖 2-10，少數食用菌圖屬2于-10子子襄囊菌孢，子在發我育過國程它們分別隸屬于 6 個科，即麥角菌科、盤菌科、馬鞍菌科、羊肚菌類、地菇科和塊菌科。1. 麥角菌科：冬蟲夏草；2. 塊菌科：黑孢塊菌、白塊菌、夏塊菌；3. 羊肚菌：羊肚菌、黑脈羊肚菌、尖頂羊肚菌以及皺柄羊肚菌等。4. 地菇科：網孢地菇、瘤孢地菇。5. 馬鞍菌科：馬鞍菌、棱柄馬鞍菌。（二）擔子菌

21、中的食用菌擔孢子的發育過程如圖2-11 。1. 耳類：木耳目、銀耳目、花耳類的食用類。常見的種類： （ 1）木耳圖 2-11 擔 孢子發育過程科的黑木耳、毛木耳、皺木耳以及琥珀褐木耳等。其中黑木耳是著名食用兼藥用菌；（ 2）銀耳科的銀耳、金耳、茶耳、橙耳等。其中銀耳和金耳也是著名的食用兼藥用（ 3）花耳科的桂花耳。2. 非褐菌類：珊瑚菌科、齒菌科、繡球菌科、多孔菌類、靈芝菌科。常見的 種類：（1）珊瑚菌科的蟲形珊瑚菌、杵棒、掃帚菌； （2）鎖瑚菌科的冠鎖瑚菌、灰鎖瑚菌；（3）繡球菌科的繡球菌； （ 4）牛舌菌科的牛舌菌； （ 5）齒菌科的猴頭、珊瑚狀猴頭、卷緣齒菌。其中猴頭是著名的食用兼藥用菌

22、，被譽為中國四大名菜之一；（ 6）靈芝科的靈芝、樹舌。其中靈芝被譽為靈芝仙草，有神奇的藥效；（ 7）多孔菌科的灰樹花、豬苓、茯苓、硫色干酪菌。豬苓、茯苓的菌核都是著名的中藥材。灰樹花又稱栗子蘑，近年來越來越受國際市場的青睞。3. 傘菌科：傘菌目、牛肝菌目、雞油菌目、紅菇目的可食用菌類。其中傘菌目的食用菌種類最多。常見的種類： （ 1）雞油菌科的雞油菌、小雞油菌、灰號角、白雞油菌等。雞油菌近年來在國際市場上十分走俏，尤其是鹽漬的雞油菌；（ 2）傘菌科的雙孢蘑、野蘑菇、林地蘑菇、大肥蘑；（ 3）糞傘科的田頭菇、楊樹菇。（ 4）鬼傘科的毛頭鬼傘、墨汁傘、糞鬼傘、白雞腿蘑；（ 5）絲膜菌科的金褐傘、黏柄絲膜菌、藍絲膜菌、紫絲膜菌、皺皮環銹傘等； （ 6）蠟傘科的雞油傘蠟傘、小紅蠟傘、變黑蠟傘、鸚鵡綠蠟傘； （ 7）光柄菇科的灰光柄菇、草菇、銀絲草菇； （ 8）粉褐菌科的晶蓋粉褐菌、斜蓋褐菌； （ 9）球蓋菇科的滑菇、毛柄鱗傘、白鱗環銹傘、尖鱗傘； （10）靴耳科的靴耳；（ 11）鵝膏科的灰托柄菇、橙蓋鵝膏菌； （ 12）口蘑科的大杯傘，雷蘑、雞 、肉白香蘑、長根菇、松口蘑、金針菇、堆金錢菌、紅蠟蘑、棕灰口蘑、榆生離褐傘等。其中松口蘑是十分珍貴的食用菌，在日