1、染色體外遺傳染色體以外的遺傳因子所表現的遺傳現象。在真核生物中常稱為細胞質遺傳，也稱為核外遺傳、非染色體遺傳、非孟德爾式遺傳或母體遺傳。植物正反雜交子代的某些性狀都相同于母本，這是最早發現的染色體外遺傳現象。這里性狀相同于母本的原因是由于控制這些性狀的遺傳因子是在細胞質中，而高等植物的合子的細胞質又幾乎全部來自雌性配子。母體影響在現象上相似于染色體外遺傳或母體遺傳，即正反雜交子代的某些性狀相同于雌性親本，不過這是由于核基因的產物積累在卵細胞的細胞質中造成的，因此不屬于染色體外遺傳的范疇。例如在地中海粉螟中，基因A使幼蟲含色素，基因a使幼蟲不含色素。正反雜交aa×Aa和Aa×

2、aa的子代的基因型都是Aa和aa兩種。基因型Aa的幼蟲含有色素。但是基因型aa的幼蟲則因正反交而不同，由前一雜交得來的aa幼蟲不含色素而由后一雜交得來的則含有色素。原因是后者的卵來自Aa雌性親本，由于卵母細胞中A基因的存在,因而經減數分裂產生的卵不論基因型是A或是a，它們的細胞質中都含有A基因的產物,即色素的前體以及由前體所合成的色素。簡 史×綠色葉的雜交子代都是黃綠色葉，綠色葉×黃綠色葉的雜交子代都是綠色葉。德國學者E.鮑爾在同一年中報道了天竺葵(Pelar.onium zonale)中的類似現象，并且認為這是由于葉綠體的獨立自主性所造成的。1924 年德國學者 R.vo

3、n 韋特施泰因報道了葫蘆蘚(Furnaria)中的母體遺傳現象，并提出細胞質基因組這一名詞，用來概括細胞質中的全部遺傳物質。病毒感染所致。埃型條紋性狀的非孟德爾式遺傳現象。后來知道埃型條紋性狀來源于核基因突變，這是核基因和細胞質基因相互作用的第一個例子。噬菌體中的溶源性的發現之后,提出了質粒這一名詞,用來指染色體外的全部獨立自主的遺傳因子，包括因子等共生生物、線粒體和葉綠體等細胞器以及F因子這一類單純的DNA分子。不過現在質粒這一名詞已用來專指最后一類遺傳因子了。19631964年分別確證了線粒體和葉綠體中存在著DNA,從此以后染色體外遺傳的研究已逐漸成為分子遺傳學中的重要領域。判斷依據正反交

4、結果不同這是最早在高等植物中發現的判斷染色體外遺傳的依據。這一依據在某些微生物如粗糙脈孢菌(Neurospora crassa)中同樣適用。因為雜交可以通過將一個菌株的分生孢子放到另一菌株的原子囊果上的方式進行。在這樣的雜交中，細胞質幾乎全部由原子囊果所提供，可以把它比作高等植物的雌性配子，而分生孢子幾乎不提供細胞質，可以比作高等植物的雄性配子。例如對于一種和線粒體的缺陷有關的生長緩慢的突變型po來講，po×+和+×po正反交結果完全不同，前者的雜交子代都生長緩慢，而后者的雜交子代都是正常的。不分離現象多數微生物是單倍體，染色體基因在雜交子代中按 1:1分離。例如啤酒酵母的

5、分離性小菌落和野生型的雜交子代中雙親的類型按 1:1分離，這說明分離性小菌落的遺傳屬于染色體遺傳范疇。可是表型同屬于呼吸缺陷的營養性小菌落和野生型的雜交子代全部都屬于野生型，說明營養性小菌落的遺傳屬于染色體外遺傳。脈孢菌的po突變型除了表現正反交結果不相同現象以外，實際上也表現不分離現象。性狀隨著染色體以外的細胞質成分的轉移而改變 按照生物的特性，可以通過不同的途徑把一個生物的細胞質轉移到另一生物中，如果后一生物因此而獲得前一生物的某些性狀，說明這一性狀的遺傳方式屬染色體外遺傳。細胞質可以通過多種方式轉移。注射在某些種類的果蠅中有一種稱為性比的因子。它使子代中只出現雌性個體。把具有這一性狀的果

6、蠅的體液注射到正常的雌蠅體內，可以使后者變為只產雌蠅。黑腹果蠅（Drosophila melano aster）中的另一性狀對二氧化碳敏感也屬于同一類型。關于粗糙鏈孢霉菌的po性狀，也曾用注射去核的細胞質的方法證明它的遺傳方式屬染色體外遺傳。接合轉移大腸桿菌(Escherichia coli)可以通過細菌接合在不發生染色體轉移的情況下轉移它的 F因子，而且使接受F因子的細菌的后代都具有F因子,說明F因子的遺傳屬染色體外遺傳。同樣證實屬染色體外遺傳的還有草履蟲的放毒性、大腸桿菌以及其他一些細菌的抗藥性等。通過形成異核體的轉移放線菌的菌絲細胞很容易聯接在一起。如兩個核基因有區別的菌株的菌絲相互聯接

7、,從聯接處長出的菌絲中便有兩種核,這樣的菌絲體稱為異核體。如果這是一種產生單核分生孢子的生物，那么在形成分生孢子時異核體的兩種細胞核分別出現在不同的分生孢子中，但是已經混合的細胞質則不再分開。按照核基因標記分離兩種單孢子菌株，如發現有性狀轉移,就說明這一性狀的轉移和細胞質的混合有關,因而屬于染色體外遺傳。馬鈴薯瘡痂病鏈霉菌 (Streptom ces scabies)黑色素的遺傳可以說明這一原理。性狀并不隨著染色體的轉移而轉移這是反面的依據。染色體的轉移可以通過兩種方式進行：多次回交通過多次和雄性親本回交，最后可以得到細胞質來自一個品系而染色體則幾乎全部來自另一品系的雜交子代。如果雌性親本的某

8、些性狀并不由于通過多次回交后染色體被取代而改變，便可以認為這些性狀的遺傳屬于染色體外遺傳。在柳葉菜和脈孢菌中，都曾用此法證明了一些性狀的遺傳屬于染色體外遺傳。核移植通過顯微操作可以把一種變形蟲的核取出，將另一種變形蟲的核注入，然后觀察某些性狀是否因此而發生變化。如在盤狀變形蟲(Amoeba discoides)和巨大變形蟲 (A.proteus)之間進行核移植實驗的結果。說明鏈霉素抗性的遺傳屬染色體外遺傳。在高等真核生物中,用細胞松弛素B可以得到去掉細胞核的胞質體，然后把它和另一個沒有去核的細胞融合（，得到細胞質來自一個品系而細胞核和少量細胞質來自另一品系的核質雜種細胞。如果去核的胞質體中的某

9、一性狀的維持并不因為引入另一品系的細胞核而改變，說明這一性狀的遺傳屬于染色體外遺傳。通過這種方法曾證明小鼠和人的海拉細胞中的氯霉素抗性的遺傳屬于染色體外遺傳，而且還進一步證明抗性和線粒體有關。消除某些性狀可以由于一些環境因素的處理而被消除，這也是判斷染色體外遺傳的一種依據。例如吖啶類染料可以使一些抗藥性細菌變為敏感的細菌；加速草履蟲放毒品系的分裂速度可以使它變為非放毒品系等。染色體基因突變型可以通過回復突變而成為原來的野生型，可是被消除的性狀不再重新出現，說明這些性狀的遺傳依賴于染色體外的遺傳因子。物質基礎染色體外遺傳是染色體外的遺傳因子（細胞器、內共生生物和質粒）傳遞的結果。細胞器的存在只限

10、于真核生物，是真核生物生命活動不可缺少的細胞成分。例如線粒體是細胞進行有氧呼吸所必需的，葉綠體是細胞進行光合作用所必需的，中心粒是細胞分裂所必需的。共生生物在真核生物和原核生物中都有發現。質粒雖然最初是在原核生物的細菌中發現的，而且大量的質粒都是在細菌中發現，但在低等的真核生物如酵母菌中也有發現。內共生體和質粒雖然也編碼某些蛋白質，并且控制宿主細胞的某些遺傳性狀，但都不是生命活動所必需的。內共生體草履蟲的放毒性狀是由于放毒品系細胞中有一種卡巴(k)顆粒。卡巴粒長約15微米,外面有雙層膜，革蘭氏染色陰性,富爾根染色陽性,含有DNA、RNA以及一些酶系和細胞色素。每一細胞中的卡巴粒數目可以少到幾個

11、，多到幾百個。卡巴粒還可以發生突變。雖然卡巴粒的離體培養還沒有成功，可是一些和它相似的顆粒如萊姆達()和繆()都可以離體培養。已經公認它們是一類和細菌相類似的共生生物。同樣地已經證明果蠅的性比因子是一種螺旋體。果蠅的二氧化碳敏感因子是一種病毒，呈炮彈形，和水泡性口膜炎病毒很相似。線粒體酵母菌的小菌落突變型就是線粒體發生缺陷的結果。酵母菌中呈現染色體外遺傳的性狀除了小菌落突變型以外,還有氯霉素抗性(chloramphenicol resistance，cap)、紅霉素抗性（erythromycin resistance, ery）、寡霉素抗性(oligomycin resistance，oli)

12、、巴龍霉素抗性(paromomycinresistance, par)等。線粒體遺傳學研究主要通過三個方面進行：重組分析分析方法在原則上和測定減數分裂中基因重組頻率的基因定位方法相同。缺失分析小菌落突變型可以通過溴化乙錠(EB)等誘發,這樣產生的小菌落突變型常常是線粒體DNA缺失的結果。鄰接的基因常常同時缺失，所以通過許多菌株的抗性基因或其他基因的共缺失的分析，可以測定各個基因的相對位置。分子雜交和限制性核酸內切酶物理圖譜分析結合基因定位和通過分子雜交和限制圖譜等研究，可以初步畫出啤酒酵母的線粒體的遺傳學圖。啤酒酵母的線粒體遺傳學研究中還發現類似于大腸桿菌的性別的所謂極性現象（不同的極性或極性

13、因子）。此外，酵母菌的線粒體遺傳學研究中，還有兩項具有更廣泛的生物學意義的課題。一是斷裂基因如細胞色素b氧化酶基因(cytochromeb oxi-dase, box)的研究，發現這一基因的內含子編碼的所謂成熟酶催化切除mRNA中的內含子成分的反應。另一是關于線粒體的遺傳密碼的研究，這一研究提供了關于密碼進化的有力證據。葉綠體最早發現的染色體外遺傳是高等植物的葉綠體的遺傳。目前葉綠體的遺傳學分析仍以萊因哈德衣藻(Chlam domonas reinhardi)最為詳盡，它的研究從1954年美國學者R.塞杰取得呈現不分離現象的抗鏈霉素突變型Sr-500開始。葉綠體的遺傳學分析主要通過基因重組分析

14、和純合化分析。純合化分析的原理和利用體細胞重組進行基因定位的原理相同，不過在體細胞重組分析中，基因離著絲粒愈遠則純合化頻率愈高，而在這里則假定環狀的葉綠體 DNA以某一特定部位附著在葉綠體的膜上，任何基因離這一部位愈遠則純合化頻率愈高或進程愈快。通過這些研究并結合分子雜交等方法的運用，繪出了環狀葉綠體基因的遺傳學圖。染色體外遺傳因子和染色體基因的相互作用關于它們的相互作用關系的研究主要依靠下列幾種方法：遺傳方式的分析。玉米的白色條紋葉性狀的出現是基因突變的結果，可是它的遺傳卻是非孟德爾式的。酵母菌的小菌落突變型有分離性的(即染色體的)和營養性的(即染色體外的)兩類。草履蟲的卡巴顆粒的遺傳方式屬

15、于染色體外遺傳,可是核基因K的存在對于保持染色體外的卡巴顆粒卻是必要的。這些都說明保持這些遺傳性狀都需要核基因和細胞質基因的相互作用。分子雜交。一個RNA分子只能和轉錄它的這部分DNA進行分子雜交。因此通過DNA-RNA分子雜交,可以測定編碼某一細胞器成分的基因是在這一細胞器的 DNA分子上還是在染色體上。例如,分子雜交結果說明梨形四膜蟲(Tetrah menap riformis)的一部分線粒體 tRNA由染色體基因所編碼。蛋白質合成分析。例如已經知道啤酒酵母的細胞色素C氧化酶是在線粒體的內膜上,由三個大亞基和四個小亞基構成。離體的酵母菌的線粒體能合成三個大亞基而不能合成四個小亞基，說明前者

16、由線粒體基因編碼而后者并不由它編碼。此外，已經知道抑制劑亞胺環己酮抑制細胞質中的蛋白質合成而紅霉素則抑制線粒體中的蛋白質合成。在紅霉素存在的情況下酵母菌的細胞色素氧化酶三個大亞基的合成被抑制，而亞胺環己酮則不。上述事實都說明同一線粒體的一個部分為線粒體基因編碼，而另一部分則為染色體基因編碼。現在已經知道線粒體中由染色體基因和線粒體基因共同參與合成的成分至少有tRNA、腺苷三磷酸酶、細胞色素氧化酶、細胞色素b;葉綠體中染色體基因和葉綠體基因共同參與合成的至少有核糖體蛋白質、tRNA、葉綠體的外膜以及片層結構和光合作用酶系、。對煙草葉綠體中核酮糖磷酸羧化酶合成的控制也曾進行比較深入的研究。染色體基因和染色體外基因的相互作用還涉及細胞器的裝配問題，在衣藻中發現了不少于20個影響線粒體核糖體裝配的基因，而且其中的 7或 8個是在染色體上。它們中的一部分突變型不能裝配核糖體大亞基，一部分不能裝配小亞基，