1、植物的水分生理是一種復(fù)雜的現(xiàn)象。一方面植物通過根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨壓，維持正常的生理功能；另一方面，植株又通過蒸騰作用把大量的水分散失掉，這一對相互矛盾的過程只有相互協(xié)調(diào)統(tǒng)一才能保證植株的正常發(fā)育。充足的水分是植物生長的一個重要條件。水分缺乏，生長就會受到影響。其原因是：第一，水分是植物細(xì)胞擴(kuò)張生長的動力。植物細(xì)胞在擴(kuò)張生長的過程中，需要充足的水分使細(xì)胞產(chǎn)生膨脹壓力，如果水分不足，擴(kuò)張生長受阻，植株生長矮小。禾谷類作物在拔節(jié)和抽穗期間，主要靠節(jié)間細(xì)胞的擴(kuò)張生長來增加植株高度，此時需要水分較多，如果嚴(yán)重缺水，不僅植株生長矮小，而且有可能抽不出穗子，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。第二，水分是

2、各種生理活動的必要條件。植物生長首先需要一定的有機(jī)物作為建造細(xì)胞壁和原生質(zhì)的材料，這些材料主要是光合作用的產(chǎn)物，而水是光合作用順利進(jìn)行的必要條件，缺水光合作用降低。同時光合作用制造的有機(jī)物質(zhì)向生長部位運(yùn)輸也需要水分。缺水時，有機(jī)物趨于水解，呼吸作用急劇增加，這些都不利于植物生長。在水分充足的情況下，植物生長很快，個大枝長，莖葉柔嫩，機(jī)械組織和保護(hù)組織不發(fā)達(dá)，植株的抗逆能力降低，易受低溫、干旱和病蟲的危害。1水分狀況對植物生長的影響11對植物形態(tài)的影響植物通過水分供應(yīng)進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的大小直接反映在株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動態(tài)變化上。在水分脅迫下，隨著脅迫程度的加強(qiáng)，枝條

3、節(jié)間變短，葉面積減少，葉數(shù)量增加緩慢；分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止；細(xì)胞伸長受到抑制；生長速率大大降低。遭受水分脅迫后的植株個體低矮，光合葉面積明顯減小，產(chǎn)量降低。111 對葉片變化的影響葉片是光合與蒸騰的主要場所。葉片的大小、形狀、顏色、表面特征和位置等從本質(zhì)上決定了葉片對入射光的吸收和反射，影響葉溫，從而影響到葉片界面阻力；葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)影響葉片的擴(kuò)散阻力及水汽運(yùn)動的總阻力。葉肉細(xì)胞擴(kuò)張和葉片生長對水分條件十分敏感。植株葉片要保持挺立狀態(tài)，既要靠纖維素的支持，還要靠組織內(nèi)較高膨壓的支持，植株缺水時所發(fā)生的萎蔫現(xiàn)象便是膨壓下降的表現(xiàn)。因此，可以把植株葉片的形狀、大小和膨壓高低作為判斷植株水分狀

4、況的依據(jù)。目前主要用葉面積指數(shù)(LAI)來表示葉面積與所在土地面積的比例。LAI影響植物的光合和蒸騰作用，LAI大的通常較LAI小的同種作物蒸騰的水量多。蒸騰過度會引起葉片水分虧缺。直接導(dǎo)致葉面積下降，生長減緩，最終導(dǎo)致產(chǎn)量的下降。葉片顏色也可以反映土壤的供水狀況。如果葉片顏色發(fā)暗而中午萎蔫嚴(yán)重，說明土壤缺水；如果葉片顏色較淡、葉片較大，說明供水充足。112對產(chǎn)量形成的影響作物產(chǎn)量是太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能在作物上的積累。土壤水分狀況影響植物根系吸水和葉片蒸騰，進(jìn)而影響到干物質(zhì)積累，最終影響作物產(chǎn)量。113 水分對根冠發(fā)育的影響植物根系是吸水的主要器官，其發(fā)育受多方面的影響，但起主要作用的是土壤水分

5、狀況和通氣狀況。土壤水分狀況影響根系的垂直分布，當(dāng)土壤含水量較高時，根系擴(kuò)散受到土壤的阻力變小，有利于新根發(fā)生，根系發(fā)達(dá)。土壤中通常含有一定的可利用水，所以根系本身不容易發(fā)生水分虧缺。而枝葉是水分蒸騰的主要器官，往往因蒸騰失水大于根系吸水，而造成水分虧缺，特別是土壤干旱或供水不足時，根系吸收有限的水分，首先滿足自己的需要，給地上部分輸送的就很少。所以土壤水分不足時對地上部的影響比地下部的影響更大。根冠比增大。反之，若土壤水分過多，土壤通氣條件差，對地下部分的影響比地上部分的影響更大，根冠比降低。適度而緩慢的水分虧缺可增加絕對根重，抑制地上部分的生長，減少地上部分的干物質(zhì)積累，單產(chǎn)降低，但有利于

6、密植，從而提高總產(chǎn)。研究表明：一定時期的水分虧缺有利于提高產(chǎn)量和品質(zhì)。前期干旱可以增強(qiáng)后期的抗旱能力，苗期的輕度抗旱能促進(jìn)根系的“補(bǔ)償生長”，提高植株的抗旱能力。12 水分狀況對植物生理活動的影響蔬菜作物的水分狀況與生理活動密切相關(guān)，水分的變化直接引起內(nèi)部的生理變化，經(jīng)過一系列信號傳導(dǎo)，最終表現(xiàn)在形態(tài)建成和產(chǎn)量形成上。121對光合作用的影響光合作用是綠色植物獲能量的主要源泉。光合速率的大小與植物的水分狀況密切相關(guān)。試驗表明，植物組織水分接近飽和時，光合最強(qiáng)；水分過多，組織水分達(dá)到飽和時，氣孔被動關(guān)閉，光合受到抑制。水分缺乏，光合降低；嚴(yán)重缺水至葉子萎蔫時，光合急劇下降，甚至停止。此時補(bǔ)水，即使

7、葉子恢復(fù)到原來的膨脹狀態(tài)，而光合速率也很難恢復(fù)到原來的水平。水對光合作用的影響往往是間接的。缺水使氣孔保衛(wèi)細(xì)胞壓力勢降低，氣孔開度減小或關(guān)閉，阻礙二氧化碳的吸收，光合速率降低；缺水時葉片生長緩慢，光合面積顯著減小；由于淀粉的水解作用增強(qiáng)，糖類積累增加，既影響光合產(chǎn)物的輸出，又促進(jìn)呼吸作用，使凈光合速率降低。水分嚴(yán)重虧缺時，葉綠體結(jié)構(gòu)特別是光合膜系統(tǒng)收到損害。水分脅迫對光合的影響分為氣孔限制與非氣孔限制兩方面。若水分脅迫下氣孔導(dǎo)度減小，葉肉細(xì)胞仍在活躍地進(jìn)行光合，細(xì)胞間隙CO2濃度明顯下降，氣孔阻力上升，就是氣孔限制在起作用；若葉肉細(xì)胞本身光合能力明顯下降，氣孔阻力下降，而細(xì)胞間隙CO2濃度升高

8、或基本不變，就是非氣孔限制在起作用。在輕度水分虧缺時，氣孔因子往往發(fā)生作用，而嚴(yán)重水分虧缺時，非氣孔因子對光合作用的限制期決定因素。土壤水分狀況也影響植物的光合作用。土壤含水量降低引起葉片水勢降低，氣孔阻力增大，最終導(dǎo)致葉片擴(kuò)散阻力加大，CO2擴(kuò)散受阻，光合速率下降，這一過程持續(xù)的時間較短。當(dāng)土壤含水量低于65%69%田間持水量時光合速率隨土壤含水量的增大而增大，高于65%69%田間持水量時，光合速率隨土壤含水量的增加而降低。另一方面土壤水分虧缺使土壤熱容系數(shù)增加，土溫升高快，根系呼吸加強(qiáng)，蛋白酶活性提高，植株衰老加快，葉片光合速率和光合能力下降，這一過程持續(xù)時間較長。122對水分蒸騰作用的影

9、響水分通過植物體表面進(jìn)行蒸發(fā)的過程稱為蒸騰作用。蒸騰強(qiáng)度受空氣濕度的影響，取決于能量的供應(yīng)和蒸發(fā)表面與周圍大氣間的蒸汽壓差以及水蒸氣通道上的阻力，主要是氣孔阻力。氣孔阻力決定于氣孔開度，氣孔開度受到細(xì)胞CO2濃度、光照強(qiáng)度、大氣濕度和溫度的影響。當(dāng)供水良好時，氣孔開度主要受光照和CO2濃度的限制；當(dāng)水分虧缺時，氣孔開度受大氣濕度影響外，還受ABA的影響。由于植物葉片含水量一般接近于飽和狀態(tài)，所以空氣濕度越小，葉片內(nèi)的水分向外擴(kuò)散的速度越快，蒸騰強(qiáng)度越大；空氣濕度越大，蒸騰強(qiáng)度越小。葉片含水量也是影響蒸騰強(qiáng)度的重要因素，葉片含水量越高，氣孔阻力越小，蒸騰強(qiáng)度越大；葉片含水量越低，蒸騰強(qiáng)度越小。蒸

10、騰作用的強(qiáng)弱還與水分供應(yīng)有關(guān)，而供水在很大程度上取決于根系的生長分布。根系發(fā)達(dá)，吸水就容易，供給地上部的水也就多，有助于蒸騰。123對細(xì)胞汁液濃度與葉水勢的影響植株的水分狀況與細(xì)胞汁液濃度關(guān)系十分密切。隨著植株含水量的降低，細(xì)胞汁液濃度增高，引起滲透勢增加，水勢降低，超過一定的閥值，就會阻礙光合作用的進(jìn)行，從而阻礙植株的正常生長與發(fā)育。目前，水勢作為一個衡量植株體內(nèi)水分狀況的指標(biāo)已得到普遍的承認(rèn)。葉水勢與植株含水量呈正相關(guān)，可以直接準(zhǔn)確地反映葉片的水分狀況；相反，水分的變化也影響細(xì)胞汁液濃度和葉水勢。一般情況下，葉片水勢的最高值出現(xiàn)在清晨，隨空氣飽和差的增大而減小。124 對氣孔行為的影響植物

11、的水分狀況與氣孔行為關(guān)系密切，水分的散失量主要取決于氣孔數(shù)目的和氣孔開度。單位葉面積上的氣孔數(shù)主要受遺傳基因的控制，但也受到環(huán)境條件的影響。大白菜葉片的氣孔數(shù)目與氣孔開張度隨土壤含水量的增加而增加。雙子葉植物的氣孔由保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞組成，單子葉植物只有保衛(wèi)細(xì)胞。氣孔的開張由保衛(wèi)細(xì)胞膨脹或收縮引起。保衛(wèi)細(xì)胞對各種內(nèi)外因子非常敏感，如光照，溫度，濕度、等環(huán)境因子和內(nèi)源激素以及外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物在干旱脅迫的情況下，氣孔關(guān)閉以減少蒸騰，保持體內(nèi)水分平衡。植物內(nèi)源激素脫落酸作為第二信使有效地調(diào)節(jié)氣孔開閉。大量實(shí)驗證明，干旱脅迫下植株體內(nèi)脫落酸含量變化與氣孔行為存在一定的相關(guān)性。125對呼吸作用的影

12、響植物組織的含水量與呼吸強(qiáng)度具有密切關(guān)系。在一定限度內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量增加而提高，這在干燥的種子萌發(fā)中特別明顯。因此，是干種子呼吸速率的限制因子。一般干種子的含水量很少，約為712左右，其呼吸速率很低。當(dāng)種子的含水量超過此界限時，呼吸速率便很快增加。通常使種子安全貯藏的水含水量稱為“臨界含水量”或“安全含水量”。在臨界含水量以下，細(xì)胞內(nèi)的水和原生質(zhì)牢固結(jié)合而不能用于化學(xué)反應(yīng)。當(dāng)超過臨界含水量時，種子內(nèi)便有很多自由水，使酶的活性增強(qiáng)，從而加速呼吸作用。因此在貯藏種子時，應(yīng)使種子的含水量在臨界值以下。對于整體植物而言，只有在萎蔫時間較長時，水分才能成為植物呼吸作用的限制因子。雖然萎蔫能引起氣

13、孔關(guān)閉造成氧氣虧缺，但是呼吸速率的降低主要原因是細(xì)胞含水不充分。另外，在植物葉子接近萎蔫時，往往出現(xiàn)呼吸速率有所增加的現(xiàn)象，一般認(rèn)為，這是由于葉子含水量降低，光合產(chǎn)物從葉中運(yùn)輸受阻，葉內(nèi)的呼吸底物增加，因此提高了呼吸速率。126對有機(jī)質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊懰止?yīng)減少，葉片水勢隨之降低，從源葉運(yùn)輸?shù)巾g皮部的同化物質(zhì)減少。原因一方面是葉片水勢降低，光合速率降低，使葉肉細(xì)胞內(nèi)可運(yùn)出蔗糖濃度變低，另一方面是由于篩管內(nèi)集流的縱向運(yùn)動的速度降低。水是物質(zhì)轉(zhuǎn)化運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)，同時它也直接參運(yùn)某些生化反應(yīng)。通常，作物果實(shí)膨大期或灌漿期水分不足，由于光合作用和運(yùn)輸受阻，使果實(shí)和種子不能積累充足的有機(jī)物而變得干癟瘦小。因此在

14、干旱情況下，灌水可以加速有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸。但是，水分過多也不利于有機(jī)質(zhì)的運(yùn)輸，這主要是由于水分過多而造成土壤通氣不良，影響呼吸作用和其他代謝過程引起的。127對礦質(zhì)元素吸收和運(yùn)輸?shù)挠绊懙V質(zhì)元素必須溶解在水中才能被植物吸收。但是植物吸收水分和吸收礦質(zhì)鹽分的量是不成比例的，兩種吸收均因環(huán)境的變化而產(chǎn)生很大差異。植物對水分和礦質(zhì)的吸收是既有關(guān)，又無關(guān)。有關(guān)，表現(xiàn)在鹽分一定要溶解在水中才能被植物根系吸收，并隨水流進(jìn)入植物的根系；無關(guān)，表現(xiàn)在兩者的吸收機(jī)理不同。水分吸收主要是蒸騰作用引起的被動吸水，而礦質(zhì)吸收主要是消耗代謝能量的主動吸收為主。128對種子萌發(fā)的影響吸水是種子萌發(fā)的主要條件。種子只有吸收了足

15、夠的水分后，各種與萌發(fā)有關(guān)的生理生化作用才能逐步開始。這是因為水分可以使種皮膨脹軟化，氧氣容易透入而增強(qiáng)胚的呼吸，同時也使胚易于突破種皮；水分可使原生質(zhì)由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使代謝增強(qiáng)，并在一系列酶的作用下，使胚乳的貯藏物質(zhì)逐步轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供胚生長分化之用；水分可促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)秸谏L的幼芽、幼根，供給呼吸需要和新細(xì)胞結(jié)構(gòu)的形成。129對酶及酶保護(hù)系統(tǒng)的影響酶保護(hù)系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等，主要作用是清除植物體內(nèi)的活性氧和自由基，避免或減輕它們對植物造成的氧化傷害。 植物在遭受逆境脅迫時，植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的 O2、OH、O2等

16、自由基而造成脅迫傷害。超氧化物歧化酶是細(xì)胞抵御活性氧傷害的一個重要保護(hù)酶。而MDA是膜脂的氧化產(chǎn)物，對膜脂有毒害作用，其含量的高低代表了植物體內(nèi)膜脂的過氧化水平。 干旱脅迫時，植物體內(nèi)清除活性氧的機(jī)制遭到破壞，SOD活性和含量均下降。輕度脅迫時，可引起葉片CAT活性上升，而高度脅迫CAT活性則下降。隨著干旱脅迫時間的延長，葉片的AP、POD活性逐漸上升，MDA含量不斷增加，膜脂過氧化加劇，明顯地抑制了植株的生長發(fā)育。試驗表明，細(xì)胞膜透性與MDA含量成極顯著正相關(guān)，與POD，SOD活性和IAA含量成極顯著負(fù)相關(guān)；MDA與POD、SOD活性和IAA含量成極顯著負(fù)相關(guān)。2水分指標(biāo)的測定21 土壤水分

17、含量的測定土壤水分測定可采用探頭式中子水分測定儀與烘干法。22植物組織含水量的測定植物組織含水量是植物生理狀態(tài)的指標(biāo)。利用水加熱后蒸發(fā)為水蒸氣的原理，可以通過加熱烘干的方法測定植物組織中的含水量。植物組織的自然含水量常以鮮重或干重的百分比來表示。相對含水量是以植物組織的含水量占飽和含水量的百分比來表示。測定方法：1、自然含水量：將植物組織放入已知重量的鋁盒中，稱出鮮重。將組織剪碎，放入150烘箱中半小時，然后在80下烘干至恒重，測得樣品干重。按照下式計算含水量：植物組織的含水量(占鮮重)( W f W d )/ W f100植物組織的含水量(占干重) ( W f W d )/ W d1002、

18、相對含水量：如上方法稱取樣品鮮重后，將樣品浸入水中數(shù)小時，待其吸收飽和后取出，用吸水紙擦干樣品，稱”凰飽和后的樣品鮮重。將樣品烘干，稱取干重。安下式計算相對含水量：相對含水量( W f W d )/ ( W t W d ) 10023蒸騰速率的測定近年來，便攜式光合儀在測量光合作用上應(yīng)用廣泛，操作方便、靈敏度也很高。此種儀器不僅能測量植物的光合作用，還能測量呼吸以及植物的蒸騰作用。如美國LI-COR公司的LI-6400型、CID公司的CI-301 PS型、澳大利亞ICT公司的LCA-4型、英國PPsystem，公司的CIRAS-1及ADC等便攜式光合儀等。24水勢的測定241壓力室法測水勢在光

19、下由于植物蒸騰作用，植物木質(zhì)部水鏈系統(tǒng)的水分常處于一定的張力之下。當(dāng)切下葉片或枝條，木質(zhì)部張力解除，導(dǎo)管中汁液縮回。將切下的葉片放入壓力室中，加壓，使木質(zhì)部汁液正好推回到切口處，此時的加壓值等于切取葉片之前木質(zhì)部張力的數(shù)值，也可以說，加壓值大致等于葉片水勢。242小液流法測水勢將植物組織浸于一系列已知濃度的溶液中，尋找其等滲液，根據(jù)等滲液的濃度計算組織水勢。常用的溶液有蔗糖、甘露醇和聚乙二醛等。25滲透勢的測定測定細(xì)胞滲透勢的方法，通常勢調(diào)節(jié)壓力勢為零，測得細(xì)胞的水勢即為滲透勢。測定方法如下：251質(zhì)壁分離法此方法只限于液泡化的細(xì)胞。將植物組織置于一系列濃度不同的溶液（通常為不易透過膜的無毒溶

20、質(zhì)）中，一定時間后鏡檢初始質(zhì)壁分離的細(xì)胞數(shù)，根據(jù)視野中50細(xì)胞顯示初始質(zhì)壁分離的外液濃度計算組織的滲透勢。公式如下：sosmRTOsm等于1000g溶液中含溶質(zhì)的物質(zhì)的量。標(biāo)準(zhǔn)狀況下：1osm2.27MPa252細(xì)胞汁液測定用凍融法或其他方法破壞細(xì)胞膜，取其汁液，測定滲透勢。該法適于大樣本測定，基本能反應(yīng)正常水分狀況下組織的平均滲透勢。測定汁液滲透勢的方法主要有冰點(diǎn)下降法，測得溶液冰點(diǎn)后，在標(biāo)準(zhǔn)狀況下的滲透勢為：s2.27(實(shí)測冰點(diǎn)下降值/1.86)單位為MPa253由PV曲線計算26壓力勢的測定：目前還沒有測定高等植物壓力勢的好方法。通常采用間接方法來測定，即根據(jù)wsp，測得w和s，計算p。也可通過PV曲線計算組織的平均膨壓。27水導(dǎo) 植物的導(dǎo)水率表示根系運(yùn)輸傳導(dǎo)水分的能力，它的高低直接影響根系吸收水分的多少，是根系感受土壤水分變化的最直接生理指標(biāo)之一。目前，國內(nèi)外測定植物導(dǎo)水率及阻力的方法有壓力室法、蒸發(fā)通量法、壓力探針法以及近年來出現(xiàn)的高壓流速儀。在國內(nèi)測定中以壓力室法居多。此法可以較快速地對植物根系水分導(dǎo)度進(jìn)行測量。測量時，把單根或根系從植物體上分離下來，部分密封在壓力室內(nèi)，逐漸增大壓力，根切口滲出液收集在1 mL的離心管中并稱重，求出溢出液重。Jv= 溢出液重/（根面