1、W 能量的最初來源能量的最初來源是是太陽太陽W 除太陽能外，還有其它能量，如除太陽能外，還有其它能量，如潮汐能、風能、化學潮汐能、風能、化學能等。能等。潮汐能潮汐能對河口灣生態系統有很大作用；對河口灣生態系統有很大作用；鐵細菌、硫細菌等可利用礦物的鐵細菌、硫細菌等可利用礦物的化學能化學能 進行同化作進行同化作用，以建造自身。用，以建造自身。在人工生態系統中，還加入了大量的在人工生態系統中，還加入了大量的輔助能量輔助能量，如，如農業生產中使用的化肥（農業生產中使用的化肥（化學能化學能）、機械（）、機械（機械機械能能）、電力（）、電力（電能電能）等輔助能量。）等輔助能量。l食物鏈（食物網）食物鏈（

2、食物網）是生態系統能量流動的渠道。是生態系統能量流動的渠道。小結小結主要概念主要概念思考題思考題不同生態系統的生產量和生物量12.1.2 地球上初級生產力的分布地球上初級生產力的分布沼澤濕地耕地海藻 床和暗礁 河口 高山苔原 陸地陸地 凈初級生產總量凈初級生產總量 115109t海洋海洋 凈初級生產總量凈初級生產總量 55109t 2000g/m2 125g/m2 2500g/m2 熱帶雨林熱帶雨林2200g/m2表表 12-1表表 12-1w全球凈初級生產力在沿地球緯度分布上有三個高峰。第一高峰接全球凈初級生產力在沿地球緯度分布上有三個高峰。第一高峰接近赤道，第二高峰出現在北半球的中溫帶，而

3、第三高峰出現在南近赤道，第二高峰出現在北半球的中溫帶，而第三高峰出現在南半球的中溫帶。半球的中溫帶。海洋的海洋的陸地的陸地的季節的季節的 IV-VI月月11.915.7 VII-IX 月月13.018.0 X-XII 月月12.3 11.5 I-III 月月11.311.2生物地理的生物地理的 貧營養的貧營養的11.0熱帶雨林熱帶雨林17.8 中營養的中營養的27.4落葉闊葉林落葉闊葉林1.5 富營養的富營養的9.1針闊混交林針闊混交林3.1 大型水生植物大型水生植物1.0常綠針葉林常綠針葉林3.1落葉針葉林落葉針葉林1.4稀樹草原稀樹草原16.8多年生草地多年生草地2.4闊葉灌木闊葉灌木1.

4、0苔原苔原0.8荒漠荒漠0.5栽培田栽培田 8.0總計總計48.556.4表表 12-1 生物圈主要生態系統的年和季節凈初級生產力生物圈主要生態系統的年和季節凈初級生產力 (單位：單位：1015 g)NET PRIMARY PRODUCTIVITY 凈生產量呼吸量總初級生產量生物量生產量的垂直變化生產量的垂直變化水體和陸地生態系統的生產量都有垂直變化：水體和陸地生態系統的生產量都有垂直變化：l如：森林，一般喬木層最高，灌木層次之，如：森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。l 水體也有類似的規律，不過水面由于陽光直水體也有類

5、似的規律，不過水面由于陽光直射，生產量不是最高，最高的是深數射，生產量不是最高，最高的是深數m左右，左右，并隨水的清晰度而變化。并隨水的清晰度而變化。 l海洋凈初級生產力的季節變動是中海洋凈初級生產力的季節變動是中等程度的，而陸地生產力的季節波等程度的，而陸地生產力的季節波動則明顯的大，夏季比冬季平均高動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。12.1.3 初級生產的生產效率初級生產的生產效率能量能量/(J.m-2.d-1)百分率百分率/%輸輸 入入損損 失失輸輸 入入損損 失失日光能日光能2.9107100可見光可見光1.3107可見光以外可見光以外1.71074555被吸收被吸收9.9106反

6、射反射1.310640.545光化中間產物光化中間產物 8.0106非活性吸收非活性吸收3.410628.412.1碳水化合物碳水化合物2.7106不穩定中間產物不穩定中間產物5.41069.1(=Pg)19.3凈生產量凈生產量2.0106呼吸消耗呼吸消耗6.71056.8(=Pn)2.3(=R)約為約為120g/(m-2.d-1)(實測最大值為實測最大值為3%)引自引自McNaughton & Wolf,1979玉米田玉米田(Transeau,1926)荒地荒地(Golley,1960)Meadota湖湖(Lindeman,1942)Ceder Bog 湖湖（Lindeman,1942）總初

7、級生產量總初級生產量/ /總入射日光能總入射日光能1.6%1.2%0.40%0.10%呼吸消耗呼吸消耗/ /總初級生產量總初級生產量23.4%15.1%22.3%21%凈初級生產量凈初級生產量/ /總初級生產量總初級生產量76.6%84.9%77.7%79%Edgar Transeau,1946熱值熱值106Kcal(4050m2)占入射日光能占入射日光能/總生產總生產(%)入射日光能入射日光能2043100%總生產量總生產量GP33.02.62凈生產量凈生產量NP25.31.24呼吸呼吸R7.70.38/23.3用于蒸騰作用用于蒸騰作用91044.40被利用的日光能被利用的日光能110054

8、.00F. B. Golley, 1960熱值熱值(104Kcal(m2.a)占入射日光能占入射日光能/總總生產生產(%)入射日光能入射日光能471100%總生產量總生產量GP5.831.24凈生產量凈生產量NP4.951.05呼吸呼吸R0.880.19/15.1用于蒸騰作用用于蒸騰作用91044.40被利用的日光能被利用的日光能110054.00Lineman,1942熱值熱值(cal/cm2.a)占入射日光能占入射日光能/總生產總生產(%)入射日光能入射日光能118872100%總生產量總生產量GP399+290.36凈生產量凈生產量NP299+220.27呼吸呼吸R100+70.09/2

9、5.0Lineman,1942熱值熱值(cal/cm2.a)占入射日光能占入射日光能/總生產總生產(%)入射日光能入射日光能118872100%總生產量總生產量GP111.30.09凈生產量凈生產量NP87.90.07呼吸呼吸R23.40.02/21.0Mendota 湖湖Cedar Bog 湖湖1.陸地生態系統陸地生態系統 光、光、CO2、水、水和和營養物質營養物質是初級生產量的基本資源，是初級生產量的基本資源，溫溫度度是影響光合效率的主要因素，而是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食食草動物的捕食減少減少光合作用生物量。光合作用生物量。取食取食光合作用光合作用生物量生物量RNPGPO2

10、+溫度溫度H2O營養營養CO2光光lCO2 輻射強度輻射強度 Fig. Annual average solar radiation reaching the Earths surface C3、C4植物的光合速率植物的光合速率 Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant降水降水 Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient. 降水升降率 南極

11、干谷南極干谷 Fig. An Antarctic dry valley. 土壤水分蒸發土壤水分蒸發 Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US. 蒸散溫度總光合作用量凈光合作用量呼吸氮 鎂 磷 攝取 放射性反應 碳 光合速率 CO2 生產率（細胞加倍）溶解,解散矽藻類濃度Ditylum brightwellii(布氏雙尾藻 ) Thalassiosira punctigera(斑點海

12、鏈藻 ) Rhizosolenia alata(翼根管藻)水域生態系統水域生態系統 光光 P=(Rk )C3.7P：浮游植物的凈初級：浮游植物的凈初級生產力，生產力，R：相對光合率，：相對光合率，k：光強度隨水深度而：光強度隨水深度而減弱的衰變系數，減弱的衰變系數，C：水中的葉綠素含量：水中的葉綠素含量 營養物質：營養物質：N、P 食草動物的捕食食草動物的捕食白瓶白瓶，透光，里面可進行，透光，里面可進行光合作用光合作用；黑瓶黑瓶，不透光不透光，不能進行光合作用不能進行光合作用，但有但有呼吸呼吸活動。黑瓶和白瓶同時被懸浮在水體中水樣所在的深度，放置活動。黑瓶和白瓶同時被懸浮在水體中水樣所在的深度

13、，放置一定時間后（通常是一定時間后（通常是48小時，也可到小時，也可到24小時）便從水體中取出，用標小時）便從水體中取出，用標準的準的化學滴定法或電子檢測器測定黑瓶和白瓶中的含氧量化學滴定法或電子檢測器測定黑瓶和白瓶中的含氧量。根據白瓶中。根據白瓶中含氧量的變化可以含氧量的變化可以確定凈光合作用量和凈光合作用率確定凈光合作用量和凈光合作用率，根據黑瓶中所測，根據黑瓶中所測得的數據可以得知正常的得的數據可以得知正常的呼吸耗氧量呼吸耗氧量。同時利用黑瓶和白瓶的測氧資料。同時利用黑瓶和白瓶的測氧資料就可以計算出就可以計算出總初級生產量總初級生產量。黑白瓶法黑白瓶法不足之處：不足之處：植物的植物的呼吸

14、作用在黑瓶中和白瓶中是一樣。呼吸作用在黑瓶中和白瓶中是一樣。必須把必須把整體群落的一部分整體群落的一部分（一個取樣）（一個取樣）完全密封完全密封起來，而這個起來，而這個取樣取樣往往不能完全反映取樣所屬種群的實際狀況往往不能完全反映取樣所屬種群的實際狀況（可通過多次重復實驗進（可通過多次重復實驗進行校正）。行校正）。此外，此外，取樣中異養生物的數量變化也會使呼吸消耗偏離正常值取樣中異養生物的數量變化也會使呼吸消耗偏離正常值。再有，再有，取樣中的水是靜止的取樣中的水是靜止的，而在，而在實際實際情況下水情況下水是不斷流動是不斷流動的，使的，使運動中的各種營養物質不斷到達和離開光合作用發生地點。運動中

15、的各種營養物質不斷到達和離開光合作用發生地點。最后，從一定水深處采上來的水樣如果曝光時間太長也會發生光合最后，從一定水深處采上來的水樣如果曝光時間太長也會發生光合作用。作用。黑白瓶的基本原理是測定水中含氧量的變化黑白瓶的基本原理是測定水中含氧量的變化，食物種群食物種群=動物得到的動物得到的動物未得到的動物未得到的動物吃進的動物吃進的動物未吃進的動物未吃進的未同化的未同化的被同化的被同化的凈次級生產量凈次級生產量呼吸代謝呼吸代謝被更高營養級取食被更高營養級取食未被取食未被取食獵物種群生產量獵物種群生產量(886.4g) 未捕獲未捕獲(876.1g) 被捕獲被捕獲(10.3g) 被吃下被吃下(7.

16、93g) I未吃下未吃下(2.37g) 同化同化(7.3g) A未同化未同化(0.63g)凈次級生產凈次級生產(2.7g)P 呼吸呼吸(4.6g)R 生長效率生長效率食蟲獸無脊椎動物同化林德曼效率林德曼效率 vLindeman最初研究的結果大約是最初研究的結果大約是10%，后人曾經稱為十分之一法則。后人曾經稱為十分之一法則。v營養級間能量傳遞效率的變化范圍是營養級間能量傳遞效率的變化范圍是2%24%，平均，平均10.13%。而十分之一法則說明，。而十分之一法則說明，每通過一個營養級，其有效能量大約為前每通過一個營養級，其有效能量大約為前一營養級的一營養級的1/10。食物鏈越長，消耗于營。食物鏈

17、越長，消耗于營養級的能量就越多。養級的能量就越多。12.3.3 資源質量資源質量 v物理、化學性質影響分物理、化學性質影響分解速率解速率 v物理性質：表面特性和物理性質：表面特性和機械結構機械結構 v化學性質：隨其化學組化學性質：隨其化學組成而不同成而不同 v單糖分解快，一年失重單糖分解快，一年失重99%半纖維半纖維纖維素纖維素木質素木質素 vC:N分分解解速速率率和和有有機機物物積積累累與與緯緯度度12.4.1 研究能量傳遞規律的熱力學定律研究能量傳遞規律的熱力學定律熱力學第一定律熱力學第一定律(能量守能量守恒恒定律定律):能量能量既不能創生，也不會消滅，只能按嚴格既不能創生，也不會消滅，只

18、能按嚴格的當量比例由一種形式轉變為另一種形的當量比例由一種形式轉變為另一種形式式 生態系統中的能量轉換和傳遞過程，生態系統中的能量轉換和傳遞過程，都可以根據熱力學第一定律進行定量計都可以根據熱力學第一定律進行定量計算，并列出平衡式和編制能量平衡表算，并列出平衡式和編制能量平衡表Producer Heat Heat Heat (A)日光，日光，100單位單位稀釋的能量形式稀釋的能量形式(B)熱，熱，98單位非常稀釋（分散）單位非常稀釋（分散）的能量形式的能量形式櫟樹葉櫟樹葉能量轉化系統能量轉化系統(C)糖，糖，2單位濃縮的能量形式單位濃縮的能量形式能量是單向性和逐級減少能量是單向性和逐級減少 生

19、態系統能量的流動是單一方向的生態系統能量的流動是單一方向的 能量以光能的狀態進入生態系統后，就只能以熱的能量以光能的狀態進入生態系統后，就只能以熱的形式不斷地逸散于環境中形式不斷地逸散于環境中 從太陽輻射能到被生產者固定，再經植食動物，從太陽輻射能到被生產者固定，再經植食動物，到肉食動物，能量是逐級遞減的過程到肉食動物，能量是逐級遞減的過程 各營養級消費者不能百分之百地利用前一營養級的各營養級消費者不能百分之百地利用前一營養級的生物量生物量 各營養級的同化作用也不是百分之百的各營養級的同化作用也不是百分之百的 生物的新陳代謝要消耗一部分能量生物的新陳代謝要消耗一部分能量12.4.212.4.3

20、12.4.3 生態系統層次上的能流分析生態系統層次上的能流分析 2 Cedar Bog 湖的能流分析湖的能流分析Cedar BogSilver Spring入射太陽能入射太陽能4.681097.12109初級總生產量，效率初級總生產量，效率%4.66106,0.18.71107,1.2植物呼吸，消耗植物呼吸，消耗%9.80105,21.05.10107,57.6初級凈生產量初級凈生產量3.681063.70107動物消耗（略）動物消耗（略）群落總呼吸，比例群落總呼吸，比例%1.24106,26.65.97107,68.2群落總分解，比例群落總分解，比例%1.30106,27.92.12107,

21、24.3未利用的能量，比例未利用的能量，比例%2.12106,45.56.50107,7.5森林生態系統能流分析森林生態系統能流分析 生態系統生態系統三葉草田三葉草田中齡櫟林中齡櫟林熱帶雨林熱帶雨林銀泉銀泉總初級生產量總初級生產量PG24400115004500020810自養呼吸自養呼吸RA920065003200012000%0.3770.5650.7110.577凈初級生產量凈初級生產量PN152005000130008810異養呼吸異養呼吸RH8003000130006870群落凈生產量群落凈生產量PNC1440020002000PN/PG(%)62.343.528.942.3PNC/

22、PG(%)59.017.49.6三種開花植物的植物殘屑3.98107食殘屑動物者攝食9. 97106 （25%）分解者1. 42107 （36%）輸出到錐泉周圍沼澤積存起來1. 56107 （39%）12.5分解者和消費者分解者和消費者在能流中的相對作用在能流中的相對作用生態系統模型生態系統模型 輸入輸入 日光能日光能 有機物質有機物質 輸出輸出 未利用的日光能未利用的日光能 生物呼吸生物呼吸 現成有機物質現成有機物質 自養與異養生態系統自養與異養生態系統NPPCNPPDDOMR(a)森林CNPPDDOMR(b)草地CNPPDDOMRR(c)海洋、湖泊浮游生物群落CDDOMNPPRR(d)河流群落圖圖12-15 森林森林(a)、草地、草地(b)、海洋、湖泊浮游生物群落、海洋、湖泊浮游生物群落(c)和河流、小池塘群落和河流、小池塘群落(d) 的能流特征比較（仿的能流特征比較（仿Townsend et al ,2000）NPP.凈初級生產量凈初級生產量DOM.死有機物質死有機物