1、藻類中的植物激素藻類中的植物激素主要類容：n引言n一、藻類中植物激素的種類及其作用n二、鑒定藻類中植物激素的方法n三、藻類中最新發現的其他的植物激素引言引言 對于高等植物中激素的研究，目前已經取得了很多成就，藻類中“激素”的深入研究是從上世紀七十年代才開始的，起步和研究水平都遠遠落后于高等植物，制約了人們對海洋植物資源的開發和利用，因此對藻類中植物激素的研究尤為重要。 引言引言 迄今為止，已有的研究成果表明，藻類中植物激素的情況十分復雜，高等植物中已經確定的激素有些可能在藻類中仍起激素作用，有些則不起作用;還有可能某一植物激素在某些藻類中起作用，而在另一些藻類中則不起作用，另外，藻類中還含有特

2、殊的植物激素，是高等植物所不具有的，某些藻類可能會以自己特有的激素來調節其生長和發育。一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用（一）植物激素的分類植物激素有六大類：n生長素(Auxin)；n細胞分裂素(eytokinin)；n赤霉素(gibberellin)；n脫落酸 (abseisie acid)；n乙烯(ethylene)；n油菜素內酯(brasinosteroloid)。植物生長物質 植物激素植物生長調節劑生長素類赤霉素類細胞分裂素類脫落酸乙烯、油菜素內酯 植物生長物質：調節植物生長發育的微量化學物質。植物激素：在植物體內合成的，通常從合成部位運往作用部位，對植物的生長發育產

3、生顯著調節作用的微量小分子有機質。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用（二）植物激素的作用 維持植物正常協調的生長發育狀態、適應外界環境，使各細胞、組織和器官之間進行及時有效的信息交流。 以下主要對生長素做主要介紹吲哚乙酸吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)(indole-3-acetic acid, IAA)苯乙酸苯乙酸(phenylactic acid, PAA)(phenylactic acid, PAA)4-4-氯吲哚乙酸氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid(4-chloroindole-3-acetic ac

4、id，4-Cl-IAA)4-Cl-IAA) 吲哚丁酸吲哚丁酸(indole-3-butyric cid, IBA) (indole-3-butyric cid, IBA) ( (一一) )生長素的種類生長素的種類 1.1.分布分布 植物體內生長素的含量很低，一般每克鮮重為10100ng。各種器官中都有生長素的分布，但較集中在生長旺盛的部位，衰老的組織或器官中生長素的含量少。( (二二) )生長素的分布與運輸生長素的分布與運輸 2.2.運輸運輸 生長素在植物體內的運輸具有極性，即生長素只能從植物的形態學上端向下端運輸，而不能向相反的方向運輸，這稱為生長素的極性運輸。其它植物激素則無此特點。 (

5、(三三) )生長素的代謝生長素的代謝 1. 1.生長素的生物合成生長素的生物合成 植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、根尖、胚和正在擴展的葉等是IAA 的主要合成部位。 A B C D ( (三三) )生長素的代謝生長素的代謝 2. 2.生長素的結合與降解生長素的結合與降解 (1)(1)束縛型和游離型生長素束縛型和游離型生長素 植物體內的IAA可與細胞內的糖、氨基酸等結合而形成束縛型生長素，反之，沒有與其他分子以共價鍵結合的易從植物中提取的生長素叫游離型生長素。 (2)(2)生長素的降解生長素的降解 降解有兩條途徑，即酶氧化降解和光氧化降解。( (三三) )生長素的代謝生長素的代謝 3.

6、 3.生長素代謝的調節生長素代謝的調節 束縛型生長素在植物體內的作用可能有下列幾個方面： 作為貯藏形式。 作為運輸形式。 解毒作用 防止氧化 調節游離型生長素含量一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用1、生長素在藻類中的生物學效應內源生長素的作用：（1）影響細胞形成層的活性；（2）增強細胞膜的滲透性；（3）誘導乙烯的生成；（4）對養分的調運作用對養分的調運作用。一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用外源生長素的作用：（1）促進藻體細胞個體的伸長；（2）促進藻體細胞的分裂；（3）促進藻體假根的生長；（4）促進頂端葉片的生長；（5）通過反分化誘導愈傷組織形成。一、植物激

7、素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用l生長素的作用機制：(1)生長素的酸生成學說 賴特（Rayle）等人1970年提出：質膜上存在ATP酶-H+泵的蛋白質結合時使其活化，從而把細胞質的H+泵到膜外進入細胞壁，導致細胞壁基質的PH下降，引起對酸不穩定的化學鍵斷裂一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用； 與此同時，酸性條件有利于某些水解酶類的活性提高，將固態的多糖轉變為水溶性的單糖，使細胞壁變軟，膨壓降低，細胞吸水使其體積增大。酸生長理論認為，在質膜上存在生長素的受體，并能較好地解釋生長素所誘導的快速生長反應。試驗也證明，生長素促進H+分泌速度和細胞伸長速度相一致。一、植物激素

8、的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用(2)生長素作用的基因活化學說 植物組織在生長素處理后，其基因表達會產生差異，即生長素處理的組織會誘導出新的mRNA，而未經生長素處理則缺少這種mRNA。但目前還很難了解生長素處理后到底哪一種具有特定生理功能的酶或蛋白質被誘導表達了。一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用(3)生長素作用的受體學說 目前已有許多實驗表明，生長素的生理作用不僅決定于它在某一組織、器官中存在的濃度，而且更可能決定于不同器官對生長素的敏感性。 而受體便是敏感性的基礎之一。把與激素特異地結合并在結合后呈現特殊的生理生化活性的物質稱為激素受體一、植物激素的種類及其作用

9、一、植物激素的種類及其作用 激素必須與靶細胞中(質膜上)的受體結合，轉變為胞內信號，才能啟動特定的生化反應，調節特定的基因表達。激素受體一般都是蛋白質，故稱受體蛋白。受體對激素具有很高的親和力，并且是專一性的結合。一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用l海藻生長素的應用特點(1)作用面廣，應用領域多 可以對不同作物，在個體生長的各個不同時期和發育階段，利用生長素來調控其生命過程，使生長性狀表達朝著人類需求的方向發展。(2)用量小、速度快、效益高、殘毒少（一）脫落酸的結構（一）脫落酸的結構 脫落酸脫落酸 ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。ABA環1位上為不對稱碳原子，故有兩

10、種旋光異構體。植物體內的天然形式主要為右旋ABA即(+)-ABA，又寫作(S)-ABA。右旋反式右旋反式 左旋反式左旋反式 右旋順式右旋順式 左旋順式左旋順式 （二）脫落酸的分布與運輸（二）脫落酸的分布與運輸 第五節第五節 脫落酸脫落酸 脫落酸存在于全部維管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。苔類和藻類植物中含有一種化學性質與脫落酸相近的生長抑制劑，稱為半月苔酸。植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下脫落酸含量會迅速增多。 脫落酸是弱酸，以離子化狀態積累在葉綠體中。 脫落酸運輸不具有極性。主要以游離型的形式運輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運

11、輸。（四）脫落酸的生理效應（四）脫落酸的生理效應 第五節第五節 脫落酸脫落酸（一）促進休眠（一）促進休眠（二）抑制生長（二）抑制生長 （三）促進脫落（三）促進脫落（四）增加抗逆性（四）增加抗逆性 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用2、脫落酸在藻類中的生物學效應 脫落酸在高等植物對各種環境因素產生的脅迫反應起著很重要的作用，但在藻類中類似的報道卻極為罕見，部分研究表明，脫落酸在藻類中極有可能起到脅迫信號分子的作用。如：綠藻氧化脅迫的信號分子。（一）細胞分裂素的種類（一）細胞分裂素的種類 細胞分裂素類細胞分裂素類 來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統稱為細胞分裂素(cy

12、tokinin, CTK，CK)，目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細胞分裂素。植物體內游離型細胞分裂素一部分來源于tRNA的降解，其中的細胞分裂素游離出來。另外也可以從其它途徑合成細胞分裂素。 一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用3、細胞分裂素 已證實在紅藻、綠藻、褐藻門的許多種藻內存在這類結構的化學物質，主要由腺嘌呤類、嘌呤核苷類為主的化學物質組成，可促進細胞分裂，增加蛋白質和葉綠素含量，調節藻類的形態建成和再生。（一）赤霉素的種類（一）赤霉素的種類赤霉素類赤霉素類種類繁多，分部廣泛，是植物激素中種類最多的一種激素。 赤霉素的運輸赤霉素的運輸 赤霉素類赤霉素類 GA在植

13、物體內的運輸沒有極性，可以雙向運輸。合成的GA通過木質部向上運輸，而產生的GA則是通過韌皮部向下運輸。GA合成以后在體內的降解很慢，然而卻很容易轉變成無生物活性的束縛型GA。植物體內的束縛型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用4、赤霉素類 赤霉素具有加速細胞伸長，促進細胞分裂的作用。外加赤霉素可以增加大型海藻的生長速率影響藻的形態建成、再生和許多生理生化過程，但是也有些是因為與其它激素之間的協同或拮抗起的作用。（一）乙烯的結構（一）乙烯的結構 乙烯乙烯 乙烯(ethylene, ETH ，ET)是一種不飽和烴，其化學結構為CH2=CH

14、2，是各種植物激素中分子結構最簡單的一種。乙烯在常溫下是氣體，分子量為28，輕于空氣。 乙烯在極低濃度(0.010.1lL-1)時就對植物產生生理效應。 乙烯的運輸乙烯的運輸 乙烯乙烯 乙烯在植物體內易于移動，其運輸是被動的擴散過程。 一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC(1-氨基環丙烷1-羧酸)可溶于水溶液，因而推測ACC可能是乙烯在植物體內遠距離運輸的形式。乙烯類 對藻類細胞分裂的促進作用和影響生長速度，促進成熟促進成熟 n 1970年，美國的Mitchell23從油菜花粉中分離出一種物質，對菜豆幼苗生長有強烈促進作用。1979年，Grove24等用227kg油菜花粉，得到

15、lOmg的高活性結晶，它是甾醇內酯化合物，定名為油菜素內酯(brassinolide，BR)。以甾醇為基本結構的具有生物活性的天然產物統稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids，BRs)。以BR和油菜素甾酮(castasterone)為主要代表物的油菜甾醇類激素廣泛存在于植物界，幾乎分布于植物的各器官、組織，特別是生殖器官中(花粉和未成熟的種子)，含量高達100gkg，其他組織均在納克水平。一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用6、油菜素內酯 可提高藻的葉綠素含量并促進其光合作用; 使糖、蛋白質及維生素C含量均增加。DNA和RNA含量也明顯提高，這可能是藻細胞增殖

16、加快的物質基礎。一、植物激素的種類及其作用一、植物激素的種類及其作用 己知的植物激素中生長素類和細胞分裂素是作為激素存在于藻類中并起激素作用。而赤霉素、脫落酸和乙烯在藻類中的激素作用還需要更多的可靠證據類證實。二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 在激素的分離、鑒定研究中，采用了各種不同的研究方法和技術，概括起來主要有：l 生物試法(BA)、l 氣相色譜法(GC)、l 酶聯免疫吸附法(ELISA)、l 氣相色譜一質譜聯檢法(GC一MS)l 核磁共振法(NMR)。二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 （1）生物式法 生物試法是使用最早的植物生長素測定方法，

17、通過某些植物的組織或器官產生特異性反應來進行測定。 特點：方法簡單，特別是能反映出某些激素的生理活性，如生長素。 第二節第二節 生長素類生長素類( (二二) )生長素的分布與運輸生長素的分布與運輸 二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 缺點：周期長，樣品中若有生長素類似物、拮抗物等存在時回影響生物測定的結果。經典的方法有很多：如豌豆的彎曲試法和伸長試法，燕麥彎曲試法，燕麥切段伸長試法，根的伸長和燕麥胚芽鞘伸長速率的分析，微量生長測量法。這些方法均有專一性強，靈敏度高，方法簡單等特點。二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 （2）氣象色譜： 藻類激素研究中最

18、常采用的另一種方法是氣相色譜法，它是通過與標準樣品的共色層分離(co-chromatography)來鑒定待測樣中的激素及其含量。在五大類植物激素中，由于結構簡單和氣體性質，乙烯的氣相色譜分析檢測結果是結論性的。二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法 為了避免由于細菌污染和甲硫氨酸降解所產生的乙烯而引起的干擾，在乙烯的檢測中，常檢測乙烯合成的前體1一氨基環丙烷一1一竣酸(ACC)。但氣相色譜法對生長素類、赤霉素類和脫落酸的檢測結果尚不能作最后定論。因為這種檢測無法排除雜質和污染物與標準植物激素的共色層分離。二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法（3）酶聯免疫

19、分析 非常特異和靈敏，但其最大的弱點是無法排除交叉反應引起的錯誤。所以該方法目前在藻類激素分析中采用的不多。Hirsoh等(1989)采用酶聯免疫法檢測了64種藻，結果表明，所有被測藻中都有脫落酸活性。顯示了該方法的高靈敏性和應用潛力。二、鑒定藻類中植物激素的方法二、鑒定藻類中植物激素的方法（4） 氣相色譜一質譜聯檢法(GC一MS)和核磁共振法(NMR)。 目前普遍認為藻類激素研究最可靠的分析方法是GC一MS和NMR法。這兩種方法檢測的結果是結論性的。(Bradley1991;Evanstal.1992;zhangtaz.，1993)。因為這兩種檢測技術可以得到被檢測物的準確的化學結構，從而確

20、認其激素性質。三、藻類中可能存在的其他激素三、藻類中可能存在的其他激素 除六大類激素外，現已發現許多具有植物激素活性的其它化合物，如:（1）脂肪族多胺類(Polyamines)、（2）糖蛋白類（3）寡糖類（4）苯酚類（5）性激素類n 多胺(Polyamine，PAs)是一類廣泛存在于原核生物及真核生物中具有強生物活性的低分子脂肪族含氮堿。 n 近幾十年的研究表明，多胺具有刺激生長，延緩衰老的作用，并與植物的抗逆性關系密切39。一般認為多胺可作為廣義上的植物激素，也有人認為多胺可能是類似cAMP那樣的“第二信使”，調節植物的生長發育40。 n 這類物質從單細胞藻中發現，據報道可能對核酸蛋白質起合成作用。三、藻類中可能存在的其他激素三、藻類中可能存在的其他激素（2）糖蛋白類：主要與細胞修復、細胞壁形成、組織分化有關。（3）寡糖類：般起調節“信號”作用，在藻類愈傷組織中，起調節藻類細胞壁的作用。n 寡糖素寡糖素(oligosaccharins)(oligosaccharins)是是2020世紀世紀7070年代初年代初AlbersheimAlbersheim等等4141發現的一類具有特殊生物活性的寡糖，它主要指高等植物和真菌發現的一類具有特殊生物活性的寡糖，它主要指高等植物和真菌細胞壁結構多糖以及甲殼類動物的殼的降解產物中，含有一些有細胞壁結構多糖以及甲殼類動物的殼