1、46億億 38 37 35 30 20 10 現(xiàn)在現(xiàn)在生生 物物 進進 化化化化 學學 演演 化化受化學規(guī)律支配的化學過程受化學規(guī)律支配的化學過程受生物學規(guī)律支配的生物學過程，受生物學規(guī)律支配的生物學過程， 是屬于由變異、遺傳、選擇等因素是屬于由變異、遺傳、選擇等因素驅(qū)動的所謂驅(qū)動的所謂“達爾文式進化達爾文式進化”一、原始細胞的起源一、原始細胞的起源 進化歷史進程不可能重演，而且因為原始細胞太脆進化歷史進程不可能重演，而且因為原始細胞太脆弱，不易留下堅硬的化石。因此對于原始細胞的起源，弱，不易留下堅硬的化石。因此對于原始細胞的起源，目前只能根據(jù)一些模擬實驗，再加以理論的概括，提出目前只能根據(jù)一

2、些模擬實驗，再加以理論的概括，提出一些假說。一些假說。 1. 超循環(huán)組織模式超循環(huán)組織模式學說的思想來源學說的思想來源: 原子自我組織構(gòu)成分子原子自我組織構(gòu)成分子分子自我組織形成晶體分子自我組織形成晶體不同分子自我組織形成分子系統(tǒng)不同分子自我組織形成分子系統(tǒng)大分子的自我組織（即自動大分子的自我組織（即自動聚合作用）的觀點非常有助聚合作用）的觀點非常有助于解釋于解釋細胞結(jié)構(gòu)細胞結(jié)構(gòu)的起源與進的起源與進化、化、病毒病毒的裝配機制等。的裝配機制等。 病毒不存在個體的生長過病毒不存在個體的生長過程，只有核酸和蛋白質(zhì)的合程，只有核酸和蛋白質(zhì)的合成與裝配成與裝配 20世紀世紀40年代奧地利生物學家貝塔朗菲

3、（年代奧地利生物學家貝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有提出生命是具有整體性整體性、動態(tài)性動態(tài)性和和開放性開放性的有序系統(tǒng)，開創(chuàng)的有序系統(tǒng)，開創(chuàng)一種以一種以的方法研究生命的新觀點。的方法研究生命的新觀點。學說的思想來源學說的思想來源: 1971年，艾根（年，艾根（Eigen）提出了生命由非生命形式到生命）提出了生命由非生命形式到生命形式的一種可能的過渡形式，即形式的一種可能的過渡形式，即超循環(huán)組織超循環(huán)組織（hypercyclic organization）。在化學演化與生物學演化間存在一個）。在化學演化與生物學演化間存在一個分子自分子自我組織階段我組織階段，通過生物大分子的自我

4、組織，建立起超循環(huán)組，通過生物大分子的自我組織，建立起超循環(huán)組織并過渡到原始的有細胞結(jié)構(gòu)的生命。織并過渡到原始的有細胞結(jié)構(gòu)的生命。46億億 38 37 35 30 20 10 現(xiàn)在現(xiàn)在生生 物物 進進 化化化化 學學 演演 化化過渡就是指由就是指由自我催化自我催化和和自我復(fù)制自我復(fù)制的單元組織起來的的單元組織起來的超級循環(huán)系統(tǒng)。超級循環(huán)系統(tǒng)。可以保持和積累遺傳信息，可以保持和積累遺傳信息，在其復(fù)制中可能出現(xiàn)錯誤而在其復(fù)制中可能出現(xiàn)錯誤而產(chǎn)生變異產(chǎn)生變異酶的催化作用所推動的各種循環(huán)，酶的催化作用所推動的各種循環(huán)，基層的循環(huán)又組成了更高層次的循基層的循環(huán)又組成了更高層次的循環(huán)，即超循環(huán)，還可組成再

5、高層次的環(huán)，即超循環(huán)，還可組成再高層次的超循環(huán)。超循環(huán)。 每一個復(fù)制單元既能指導(dǎo)自己每一個復(fù)制單元既能指導(dǎo)自己的復(fù)制，其中間產(chǎn)物又能催化的復(fù)制，其中間產(chǎn)物又能催化另一個循環(huán)反應(yīng)。另一個循環(huán)反應(yīng)。超循環(huán)理論的意義： 對于生物大分子的形成和進化提供了一種模型。對于具有大量信息并能遺傳復(fù)制和變異進化的生物分子，其結(jié)構(gòu)必然是十分復(fù)雜的。超循環(huán)結(jié)構(gòu)便是攜帶信息并進行處理的一種基本形式。2. 階梯式過渡模式階梯式過渡模式奧地利奧地利, ,休斯特（休斯特（Schuster）1984年在超循環(huán)組織理論的基礎(chǔ)上提年在超循環(huán)組織理論的基礎(chǔ)上提出一個包括出一個包括6個階梯式步驟的、由原始的化學結(jié)構(gòu)過渡到原始細胞個階

6、梯式步驟的、由原始的化學結(jié)構(gòu)過渡到原始細胞的學說。的學說。原始細胞的起源是一個由多種原始生物大分子協(xié)同驅(qū)動的有序自組織過程，該系原始細胞的起源是一個由多種原始生物大分子協(xié)同驅(qū)動的有序自組織過程，該系統(tǒng)的各主要階段都受內(nèi)部的動力學穩(wěn)定和對外環(huán)境的適應(yīng)等因素的選擇。統(tǒng)的各主要階段都受內(nèi)部的動力學穩(wěn)定和對外環(huán)境的適應(yīng)等因素的選擇。非達爾文式進化模式非達爾文式進化模式Dyson（1985 ）根據(jù)分子進化中性論的觀點，認為化學）根據(jù)分子進化中性論的觀點，認為化學演化到生物學進化的過渡是一個隨機過程，即分子系統(tǒng)的演化到生物學進化的過渡是一個隨機過程，即分子系統(tǒng)的隨機變異和隨機固定的過程。隨機變異和隨機固定

7、的過程。缺點：沒有回答完成生命最基本的生物化學反應(yīng)所需要的缺點：沒有回答完成生命最基本的生物化學反應(yīng)所需要的一系列酶，通過隨機過程進化產(chǎn)生出來的概率有多大？一系列酶，通過隨機過程進化產(chǎn)生出來的概率有多大？（1）有一個生物大分子的自我復(fù)制系統(tǒng)）有一個生物大分子的自我復(fù)制系統(tǒng)（2）形成了簡單的遺傳密碼體系，能將自身蛋白質(zhì)的合成納入核）形成了簡單的遺傳密碼體系，能將自身蛋白質(zhì)的合成納入核酸自我復(fù)制體系之中。酸自我復(fù)制體系之中。（3）出現(xiàn)了原始膜，形成了分隔，使生命的內(nèi)部環(huán)境和外部）出現(xiàn)了原始膜，形成了分隔，使生命的內(nèi)部環(huán)境和外部環(huán)境分隔開來。環(huán)境分隔開來。 一般認為原始的原核細胞是地球上最早的生命實

8、體。根一般認為原始的原核細胞是地球上最早的生命實體。根據(jù)生物化石研究推斷，原核細胞很可能起源于據(jù)生物化石研究推斷，原核細胞很可能起源于3535億年前的幾億年前的幾億年中。億年中。 二、細胞的進化二、細胞的進化1. 原核細胞原核細胞 當時（太古宙）的地球環(huán)境：原始大氣是還原性，缺乏游離當時（太古宙）的地球環(huán)境：原始大氣是還原性，缺乏游離的氧。的氧。太古宙是原始生命出現(xiàn)及生物演化的初級階段。太古宙是原始生命出現(xiàn)及生物演化的初級階段。厭氧性的光合自養(yǎng)化能自養(yǎng)異養(yǎng) 厭厭氧性性光合自養(yǎng)原核生物對地球環(huán)境的改變產(chǎn)生巨大的自養(yǎng)原核生物對地球環(huán)境的改變產(chǎn)生巨大的作用，對以后生物的進化有著深遠的意義。作用，對以

9、后生物的進化有著深遠的意義。通過光合作用，不但將太陽的輻射能（光能）轉(zhuǎn)化為豐富的通過光合作用，不但將太陽的輻射能（光能）轉(zhuǎn)化為豐富的同時也放出了同時也放出了，改變了原始大氣的成分。，改變了原始大氣的成分。絲狀藍綠藻微化石絲狀藍綠藻微化石 20世紀70-80年代，澳大利亞西部地區(qū)發(fā)現(xiàn)距今35億年的疊層石，其中含有絲狀藍綠藻微化石。 行光合作用的原核生物有許多與現(xiàn)在的藍細菌相似，行光合作用的原核生物有許多與現(xiàn)在的藍細菌相似，稱為稱為藍菌藍菌。 給生命世界帶來了第一次大繁榮：出現(xiàn)了多細給生命世界帶來了第一次大繁榮：出現(xiàn)了多細胞生物，動物，植物胞生物，動物，植物極大地提高了生物從食物中獲取能量的效率極

10、大地提高了生物從食物中獲取能量的效率使生命活動更加旺盛，繁殖的速度加劇，進化使生命活動更加旺盛，繁殖的速度加劇，進化提速提速 近年來，細胞生物學與分子生物學的大量研究工作說明，近年來，細胞生物學與分子生物學的大量研究工作說明，原核生物在極早的時侯就已經(jīng)分化為兩大類。原核生物在極早的時侯就已經(jīng)分化為兩大類。2. 原核生物的分類原核生物的分類古細菌古細菌 包括我們所知的絕大部分原核生物，如所有的細菌和藍藻、放線包括我們所知的絕大部分原核生物，如所有的細菌和藍藻、放線菌、螺旋體、衣原體及支原體等。菌、螺旋體、衣原體及支原體等。 一些生長在地球上特殊環(huán)境中的細菌。最早發(fā)現(xiàn)的古細菌是產(chǎn)甲一些生長在地球上

11、特殊環(huán)境中的細菌。最早發(fā)現(xiàn)的古細菌是產(chǎn)甲烷細菌類，后來又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)較多的其它古細菌，如極嗜鹽菌、熱烷細菌類，后來又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)較多的其它古細菌，如極嗜鹽菌、熱原質(zhì)體、硫氧化菌等，現(xiàn)在已將其分類為目、科、屬、種。原質(zhì)體、硫氧化菌等，現(xiàn)在已將其分類為目、科、屬、種。 原核生物出現(xiàn)約原核生物出現(xiàn)約18億年后才出現(xiàn)真核生物，在整個生命億年后才出現(xiàn)真核生物，在整個生命史的前史的前3/4的時間里，原核生物是地球生物圈主要的成員。的時間里，原核生物是地球生物圈主要的成員。Thermotogales黃細菌黃細菌藍細菌藍細菌紫細菌紫細菌G+細菌細菌綠色非綠色非硫細菌硫細菌產(chǎn)甲烷產(chǎn)甲烷細菌細菌極嗜鹽極嗜鹽細菌細菌極嗜熱

12、極嗜熱細菌細菌雙滴蟲類雙滴蟲類微孢子蟲類微孢子蟲類毛滴蟲類毛滴蟲類鞭毛蟲類鞭毛蟲類維蟲類維蟲類內(nèi)變形內(nèi)變形蟲類蟲類黏菌類黏菌類動物界動物界植物界植物界真菌界真菌界真細菌真細菌古細菌古細菌真核生物真核生物真細菌、古細菌、真核生物的演化關(guān)系真細菌、古細菌、真核生物的演化關(guān)系傳統(tǒng)觀念：傳統(tǒng)觀念：真核生物是由原核生物單支進化而來的。真核生物是由原核生物單支進化而來的。生物三支分進化論：生物三支分進化論：整個生物界進化可歸為整個生物界進化可歸為3條主干分支條主干分支古細菌、真細菌和古細菌、真細菌和真核生物。真核生物。真細菌真細菌古細菌古細菌真核生物真核生物DNADNA結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)很少含有重復(fù)序列，很少含有重

13、復(fù)序列，內(nèi)含子和可轉(zhuǎn)移成分內(nèi)含子和可轉(zhuǎn)移成分含有重復(fù)序列，內(nèi)含有重復(fù)序列，內(nèi)含子和可轉(zhuǎn)移成分含子和可轉(zhuǎn)移成分含有大量重復(fù)序列，含有大量重復(fù)序列，內(nèi)含子和可轉(zhuǎn)移成分內(nèi)含子和可轉(zhuǎn)移成分核糖體核糖體5555種蛋白質(zhì)種蛋白質(zhì)6060種以上蛋白質(zhì)種以上蛋白質(zhì)70-8470-84種蛋白質(zhì)種蛋白質(zhì)起始起始tRNAtRNA甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰tRNAtRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNAtRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNAtRNA5S rRNA5S rRNA結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)有有4 4個螺旋區(qū)個螺旋區(qū)有有5 5個螺旋區(qū)個螺旋區(qū)有有5 5個螺旋區(qū)個螺旋區(qū)細胞壁成分細胞壁成分肽聚糖層肽聚糖層蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)纖維素，果膠纖維素，果膠蛋

14、白合成抑制劑蛋白合成抑制劑氯霉素，鏈霉素氯霉素，鏈霉素環(huán)己亞胺環(huán)己亞胺, ,放線菌酮放線菌酮環(huán)己亞胺環(huán)己亞胺, ,放線菌酮放線菌酮RNARNA聚合酶聚合酶較為簡單，抑制劑為較為簡單，抑制劑為利福平利福平多亞基組成，抑制多亞基組成，抑制劑為鵝膏蕈堿劑為鵝膏蕈堿多亞基組成，抑制劑多亞基組成，抑制劑為鵝膏蕈堿為鵝膏蕈堿核膜核膜無無無無有有細胞器細胞器無無無無有有DNADNA環(huán)狀環(huán)狀環(huán)狀環(huán)狀與蛋白形成染色體與蛋白形成染色體4. 真核細胞起源的途徑真核細胞起源的途徑（1）原核細胞和真核細胞的區(qū)別）原核細胞和真核細胞的區(qū)別原核細胞真核細胞大小大多數(shù)很小（110m） 大多數(shù)較大（10100m） 細胞核 無膜

15、包圍 有雙層膜包圍 遺傳 1.環(huán)狀裸露DNA或者結(jié)合少量蛋白質(zhì) 線狀DNA，與蛋白質(zhì)結(jié)合成染色質(zhì) 2.細胞質(zhì)中有質(zhì)粒DNA 線粒體、葉綠體中有環(huán)狀裸露DNA 3.一個細胞只有1條DNA分子 2條DNA以上 4.DNA很少或者沒有重復(fù)序列，無內(nèi)含子 有高度重復(fù)，有內(nèi)含子 5.DNA復(fù)制轉(zhuǎn)錄核翻譯同一時間地點進行 復(fù)制轉(zhuǎn)錄在核中，翻譯在細胞質(zhì)中 原核細胞真核細胞內(nèi)膜系統(tǒng) 無獨立內(nèi)膜系統(tǒng) 有，并且分化成細胞器 無線粒體、葉綠體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、溶酶體等細胞器 具有各種膜包被的細胞器 細胞質(zhì) 無細胞骨架 有細胞骨架 無中心粒 低等植物與動物有中心粒 核糖體 核糖體 細胞膜 鞭毛由鞭毛蛋白組成 主要由

16、微管組成 電子傳遞鏈、氧化磷酸化位于質(zhì)膜上 電子傳遞鏈、氧化磷酸化位于線粒體內(nèi)膜上 細胞壁 肽聚糖和壁酸組成 纖維素和果膠 性系統(tǒng) 基因只能由供體至受體單向傳遞 減數(shù)分裂形成含等位基因的配子核融合營養(yǎng)方式 吸收、光合作用 吸收、內(nèi)吞、光合作用 繁殖方式 無絲分裂 無絲分裂、有絲分裂、減數(shù)分裂 細胞進化的另一重大事件是真核細胞的起源。a. 為生物性分化和有性生殖打下基礎(chǔ)為生物性分化和有性生殖打下基礎(chǔ) b. 推動生物向多細胞化方向發(fā)展推動生物向多細胞化方向發(fā)展真核細胞與原核細胞最最本質(zhì)的區(qū)別在于真核細胞具有復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)，形成細胞核、線粒體、葉綠體、溶酶體等膜包圍成的細胞器。從原始的原核細胞進化為

17、真核細胞，最關(guān)鍵的一步是細胞核的形成，而細胞核的起源最關(guān)鍵的一點是核膜的起源。 對于核膜的起源，目前有幾種觀點對于核膜的起源，目前有幾種觀點：核膜是由細胞膜內(nèi)褶把原始的類核包圍而起源產(chǎn)生的，核膜是由細胞膜內(nèi)褶把原始的類核包圍而起源產(chǎn)生的，內(nèi)外兩層的核膜都是源于原始原核細胞的細胞膜內(nèi)外兩層的核膜都是源于原始原核細胞的細胞膜。原核細胞中存在著細胞膜內(nèi)褶或內(nèi)陷現(xiàn)象。另外，類核也往往直接或間接地附著在細胞膜上。能解釋為什么核膜是雙層膜。不能很好說明核孔是如何形成的，另外也不能解釋核膜的內(nèi)外膜在形態(tài)結(jié)構(gòu)上和化學組成及性質(zhì)上的差異。原核細胞的類核被內(nèi)褶的雙層細胞膜包圍，繼而外膜被單層的原核細胞的類核被內(nèi)褶

18、的雙層細胞膜包圍，繼而外膜被單層的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)取代。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)取代。可取之處：可取之處：能解釋核膜的內(nèi)外膜之間的差異。 例如，核膜的外膜在結(jié)構(gòu)和組成上確實是與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似，而且外膜往往和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)直接相連，還像內(nèi)質(zhì)網(wǎng)那樣附有核糖體。. 但同樣存在著核孔如何形成、如何解決剛形成的原始核與細胞質(zhì)之間的物質(zhì)交換的問題。. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜如何取代剛形成的核膜的外膜?核膜不是直接起源于細胞膜，而是起源于由細胞膜形成的原始核膜不是直接起源于細胞膜，而是起源于由細胞膜形成的原始內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 賈第蟲不完整賈第蟲不完整的核被膜的發(fā)現(xiàn)，的核被膜的發(fā)現(xiàn)，支持了關(guān)于核被膜支持了關(guān)于核被膜起源于真核細胞的起源于真核細胞的原核祖先體內(nèi)已經(jīng)原

19、核祖先體內(nèi)已經(jīng)具有的原始性內(nèi)質(zhì)具有的原始性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的假說。網(wǎng)的假說。補充材料：補充材料：賈第蟲的研究 近年來，在賈第蟲細胞核的起源問題上取得了有意義的結(jié)果。不完整的核被膜的發(fā)現(xiàn)，支持了關(guān)于核被膜起源于真核細胞的原核祖先體內(nèi)已經(jīng)具有的原始性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的假說。賈第蟲核內(nèi)核骨架的發(fā)現(xiàn)，意味著真核細胞的原核祖先很可能已經(jīng)具有核骨架的前身結(jié)構(gòu)。賈第蟲的核內(nèi)雖然已有rDNA，但卻沒有核仁，這一發(fā)現(xiàn)為今后解決核仁的起源問題奠定了必要的基礎(chǔ)。賈第蟲的核糖體構(gòu)造是介于原核生物與典型真核生物之間的類型。線粒體和葉綠體的起源問題。 主要有兩種學說：經(jīng)典學說(漸進說)，內(nèi)共生學說。經(jīng)典學說（漸進說）經(jīng)典學說（漸進說） 線粒

20、體和葉綠體是原始的真核細胞或真核細胞的祖先自線粒體和葉綠體是原始的真核細胞或真核細胞的祖先自行產(chǎn)生的。行產(chǎn)生的。Lynn Margulis（1938 -）對內(nèi)共生學說的發(fā)展作出了很大的貢獻a. 細菌內(nèi)共生體細菌內(nèi)共生體鞭毛蟲：鞭毛蟲： 白蟻腸道內(nèi)共生鞭毛蟲中含有多種細菌內(nèi)共生體。其中在似筐披發(fā)蟲的細胞核中發(fā)現(xiàn)有核球菌，在一種大滴蟲中觀察到1.5-2.5微米的桿菌。 某些動基體目鞭毛蟲（如翁氏短膜蟲、短膜蟲、錐體蟲等）的細菌內(nèi)共生體的細胞壁會減少或不存在。淡水變形蟲淡水變形蟲： 池沼多核變形蟲細胞質(zhì)中無高爾基體和伸縮泡，而且是至今未發(fā)現(xiàn)有線粒體的唯一一種自由生活的變形蟲。這一變形蟲的營養(yǎng)細胞或包

21、囊階段始終含有三類細菌共生體-革蘭氏陽性、革蘭氏陰性和較粗大的桿菌。大變形蟲細胞質(zhì)中有螺旋菌和桿菌內(nèi)共生體。纖毛蟲纖毛蟲 含有細菌內(nèi)共生體的纖毛蟲大部分是厭氧菌，如瘤胃纖毛蟲、海洋無氧沉積層中的纖毛蟲、污水沉積層纖毛蟲等。已有報告指出，白蟻和瘤胃纖毛蟲中的內(nèi)共生細菌能產(chǎn)生纖維素酶，消化纖維素，為宿主提供發(fā)酵基質(zhì)。 藻類內(nèi)共生體主要存在于纖毛蟲、放射蟲和有孔蟲類原生動物中，另外對某些殼變形蟲（如沙殼蟲屬）也有報道。纖毛蟲纖毛蟲 在多種纖毛蟲細胞質(zhì)中有共生藻類，如茂爽口蟲、三刺榴彈蟲等的細胞質(zhì)中含有共生的小球藻；在海洋纖毛蟲似游仆蟲細胞質(zhì)內(nèi)含有黃藻；在紅中縊蟲中有隱藻蟲類內(nèi)共生體等。放射蟲放射蟲

22、這類原生動物一般較大，其中處于熱帶和亞熱帶海的透光層（包括浮游帶和淺底區(qū)）的放射蟲含有藻類內(nèi)共生體是普遍現(xiàn)象。在單獨生活的或群體生活的種中，最常見的內(nèi)共生體是一種具有黃色素的蟲黃藻雙鞭甲藻，但不同種的宿主內(nèi)，往往并不占有同種共生體。有孔蟲有孔蟲 幾乎全部現(xiàn)代生活著的大型有孔蟲都是內(nèi)共生藻類的宿主。具有良好透光和照明條件的淺海或透光區(qū)，大型有孔蟲比其他原生動物更適于充當藻類共生體的宿主，其中發(fā)生的藻類共生現(xiàn)象有益于宿主有孔蟲的進化。 如，紅藻葉綠體與細胞內(nèi)共生體的藍細菌特別相似。細胞器的內(nèi)細胞器的內(nèi)共生假說共生假說a. 細胞內(nèi)共生體依賴宿主進行代謝，但它能編碼和合成全部自身的蛋白質(zhì)b. 一個細胞器并不能編碼和合成其自身全部的蛋白質(zhì)，許多蛋白質(zhì)是由細胞核編碼在細胞核外的細胞質(zhì)核糖體上合成，然后運送到細胞器的。內(nèi)共生體內(nèi)共生體細胞器細胞器 線粒體有四種特殊的結(jié)構(gòu)組分（外膜、周胞質(zhì)、內(nèi)膜和基質(zhì)），要求有關(guān)基因獲得特定的順序去編碼相應(yīng)的氨基酸，以及與每一氨基酸相匹配的蛋白質(zhì)輸送系統(tǒng)，保證蛋白質(zhì)產(chǎn)物到達正確位置。 葉綠體比較復(fù)雜，由于其中增加了類囊體膜的結(jié)構(gòu)組分，這就要求增加相應(yīng)的基因和輸送系統(tǒng)，用于編碼特殊序列的蛋白質(zhì)并將其送入到正確位置。 某些原生動物如