1、景觀生態(tài)學(xué)Landscape Ecology第三部分 景觀格局一斑塊p 定義：指與周圍環(huán)境在外貌和性質(zhì)上不同，并具有一定內(nèi)部均質(zhì)性的空間單元。Ø 強調(diào)斑塊的空間非連續(xù)性和內(nèi)部均質(zhì)性。p ·廣義上，斑塊可以是有生命的，也可以是無生命的；而狹義上，斑塊僅指動植物群落。p ·對景觀異質(zhì)性、動態(tài)、功能等的研究，實質(zhì)上就是對斑塊的性質(zhì)、分布、組合及動態(tài)、功能的研究1.斑塊的起源和類型l 影響斑塊起源的主要因素： 環(huán)境異質(zhì)性（environmental heterogeneity） 自然干擾（ natural disturbance ） 人類活動（human activity

2、 ）l Forman和Godron(1981,1986)根據(jù)斑塊的起源或成因機制將常見的景觀斑塊，根據(jù)起源分為四類: 干擾斑塊（disturbance patch） 殘存斑塊（remnant patch）引進斑塊（introduced patch）環(huán)境資源斑塊（environmental resource patch）1.1干擾斑塊起源：自然干擾和人類干擾。一般由短期局部性干擾形成；也可由長期持續(xù)干擾形成，主要是由人類干擾引起的；有時，長期自然干擾也能夠形成干擾斑塊。特點：基質(zhì)未受干擾，而斑塊受到干擾。種群大小、遷入率和滅絕率等在初始劇烈變化，隨后進入平穩(wěn)演替階段；當(dāng)基質(zhì)和斑塊融為一體時，干擾

3、斑塊消失具有最高的周轉(zhuǎn)率(turnover rates) ，持續(xù)時間最短，通常是恢復(fù)最快的斑塊類型。但長期持續(xù)干擾斑塊也能保持穩(wěn)定，持續(xù)時間較長。1.2殘存斑塊起源：基質(zhì)受到大面積自然干擾和人類干擾的影響，在其局部范圍內(nèi)幸存的自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)或其片斷，其成因機制與干擾斑塊相反。特點：基質(zhì)受干擾，而斑塊未受到干擾。種群大小、遷入率和滅絕率等在初始劇烈變化，隨后進入平穩(wěn)演替階段；當(dāng)干擾消失后，在自然界同化作用下能很快地融合在基質(zhì)內(nèi)，殘存斑塊消失。具有較高的周轉(zhuǎn)率。與干擾斑塊在外部形式上似乎有一種反正對應(yīng)關(guān)系。殘存斑塊和干擾斑塊相似之處： 成因來自自然或人為干擾； 周轉(zhuǎn)率較高；種群大小、遷入和滅

4、絕的速度都在干擾發(fā)生之初變化較大，隨后進入演替階段； 當(dāng)基質(zhì)和斑塊融為一體時，兩者都將消失。1.3環(huán)境資源斑塊起源：根本原因是景觀內(nèi)環(huán)境資源分布的空間異質(zhì)性。由于斑塊的環(huán)境條件或資源不同，斑塊內(nèi)的生物與周圍基質(zhì)的生物也不同。特點：由于資源分布相對持久，斑塊也相對持久和穩(wěn)定，抗干擾能力強，周轉(zhuǎn)率較低，能長期的存在于與基質(zhì)相異的環(huán)境中。1.4 引進斑塊（1）種植斑塊(planted patch)起源：人們有意或無意地將動植物引入某些地區(qū)而形成的局部生態(tài)系統(tǒng)。特點：在斑塊內(nèi)，物種動態(tài)和斑塊周轉(zhuǎn)速率主要取決于人類的管理活動。如果不進行管理，那么基質(zhì)的物種就會侵入斑塊，并發(fā)生演替，最終斑塊消失。但引進斑

5、塊中的物種可能長期占優(yōu)勢，從而延緩了演替過程。（2）聚居地起源：人類干擾，包括局部或幾乎全部消除當(dāng)?shù)氐淖匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)，然后興建土木，并通常引進新物種。特點：聚居地內(nèi)的生態(tài)結(jié)構(gòu)取決于代替自然生態(tài)系統(tǒng)的生物類型，包括人、引進的動植物、不慎引入的害蟲和從異地移入的本地種。聚居地高度人文化，其持續(xù)性部分取決于人類管理的程度和恒定性。 聚居地和種植斑塊都是在人類投入負(fù)熵的作用下存在的，受人類的影響很大，其動態(tài)也受人類的控制。2.斑塊大小2.1 斑塊大小與物質(zhì)和能量的關(guān)系一般來講，斑塊內(nèi)的能量和養(yǎng)分總量與斑塊的面積成正比。然而，斑塊內(nèi)的能量和養(yǎng)分含量不僅與斑塊大小 有關(guān)，還與斑塊內(nèi)部和邊緣帶的面積比例（內(nèi)緣

6、比）有關(guān)。斑塊大小及與其密切相關(guān)的內(nèi)緣比對斑塊內(nèi)能量和養(yǎng)分含量的影響非常復(fù)雜：邊緣帶和內(nèi)部的能量和養(yǎng)分含量關(guān)系本身很復(fù)雜。大斑塊單位面積和總面積上的能量和養(yǎng)分含量既有可能高于小斑塊，也有可能低于小斑塊。一些物種對斑塊大小十分敏感，在大斑塊上分布得較多。2.2 斑塊大小與物種多樣性一般來說，斑塊內(nèi)的物種多樣性與斑塊面積大小呈正相關(guān)，大的斑塊保護更多的生境，因此它比小斑塊包含的物種更多。但這種相關(guān)并非是線狀的，而呈曲線狀態(tài)。開始時物種隨斑塊面積的增大而增加很快，但這種增加會愈來愈慢，最終停滯。2.3 斑塊大小與生境適宜性大斑塊的生態(tài)學(xué)價值：有利于生境敏感物種的生存；為大型脊椎動物提供核心生境和躲避

7、所；為景觀中其它組成部分提供種源;能維持更近乎自然的生態(tài)干擾體系;在環(huán)境變化的情況下，對物種絕滅過程有緩沖作用小斑塊的生態(tài)學(xué)價值：小斑塊能容納一些大型斑塊里較少的不常見物種，或者是在大型斑塊里不適宜生存的物種。作為物種傳播的生境以及物種局部絕滅后重新定居的生境和“踏腳石”（stepping-stone），從而增加了景觀的連接度3.斑塊形狀3.1 斑塊形狀的表達(dá)斑塊形狀指數(shù)：通過計算某一斑塊形狀與相同面積的圓或正方形之間的偏離程度來測量其形狀的復(fù)雜程度。以圓為參照：斑塊周長與等面積的圓周長之比以正方形為參照：斑塊周長與等面積的正方形周長之比。3.2 斑塊形狀的類型與內(nèi)緣比徑和扁長斑塊等徑、扁長和

8、狹長斑塊的內(nèi)緣比率差異 等徑形斑塊 扁長形斑塊 狹長形斑塊 斑塊內(nèi)緣比示意圖從左到右,由大到小由于不同形狀的斑塊具有不同的內(nèi)緣比率，而斑塊內(nèi)部和邊緣帶的動植物群落和種群特征不同，由此可估計出景觀內(nèi)斑塊形狀的重要性。因此，內(nèi)緣比可以作為斑塊某些生態(tài)條件的有用指標(biāo)。較高的內(nèi)緣比可促進某些生態(tài)過程，而較低的內(nèi)緣比率可增強其他一些重要過程。內(nèi)緣比率對某些生態(tài)特征的影響l 環(huán)形斑塊環(huán)狀生態(tài)系統(tǒng)的總邊長較長，邊緣帶寬，內(nèi)緣比率較低，與扁長斑塊更為相似，而與等徑斑塊略有不同，因此，可以預(yù)見，環(huán)狀斑塊內(nèi)部種相對稀少。l 半島peninsula概念：指的是一個斑塊中狹長或凸?fàn)畹耐庋硬糠帧?正方形或矩形斑塊的角也

9、可起到半島的作用，也可以將其看作是尖狀廊道。它們可起到景觀內(nèi)物種遷移通路的作用，因而實際上可能是物種遷 移的“漏斗”或“聚集器”。在半島頂端，動物遷移路徑密度較大，顯示出漏斗效應(yīng)。半島對其兩側(cè)斑塊也起到一種屏障作用。半島上的物種多樣性往往低于大陸，而且一般地說，從半島基部到頂端，物種多樣性也是逐漸降低的。3.3 斑塊形狀的生態(tài)學(xué)效應(yīng)l 與環(huán)境作用 斑塊長寬比或周界面積比越接近方形或圓形的值，其形狀就越“緊密”。緊密型形狀的斑塊有利于保蓄能量、養(yǎng)分和生物；而松散型形狀的斑塊易于促進斑塊內(nèi)部與外圍環(huán)境的相互作用，對能量和物質(zhì)的交換、植物的擴散和動物的遷移有重要作用。l 形狀和朝向 斑塊形狀的功能效

10、應(yīng)還取決于景觀內(nèi)斑塊長軸的走向，因為它代表著某些景觀流的走向，而且斑塊的形狀和走向?qū)ι锏臄U散和覓食具有重要作用。l 生態(tài)“最優(yōu)”的斑塊形狀 生態(tài)上最優(yōu)的斑塊具有一些生態(tài)優(yōu)點，它一般呈“太空船形狀”，其核心區(qū)（core area）是圓形的，這有利于資源的保護，它的部分邊界是曲線形的，還有一些供物種擴散的指狀延伸。4.斑塊數(shù)量l 生境損失 一個斑塊的移除會導(dǎo)致生境的損失，通常倚賴這類生境的物種群落規(guī)模會因此而減小，該生境的多樣性也將遭受影響，這些將導(dǎo)致物種數(shù)量的減少。l 大斑塊的數(shù)量 當(dāng)一個大型斑塊包含有適合這類斑塊生存的幾乎所有物種時，兩個這樣的大型斑塊即被認(rèn)為是維持物種豐富度的最小數(shù)目。然而

11、，若這樣的大斑塊只包含有限的物種庫，則需要四個或五個大型斑塊。l 作為生境的成組斑塊 當(dāng)缺少大型斑塊時，一些相對廣適性的物種能夠生存在大量毗鄰的小型斑塊內(nèi)，這些斑塊雖然單個來講并不滿足物種存活要求，但組合在一起卻可成為物種生存的生境。5.斑塊位置l 避免滅絕 單獨孤立斑塊內(nèi)物種滅絕的可能性更大。孤立不僅由距離因素造成，也可能是因為其基質(zhì)棲息地與斑塊的對比度。l 重新定居 在一定的時間內(nèi),一個靠近其他斑塊或“大陸”的斑塊比另一個相對孤立的斑塊具有更高的物種定居與重新定居的機會.二、廊道 廊道（Corridor）:指景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性或帶狀結(jié)構(gòu)。1.廊道的起源v 干擾廊道：由帶狀干擾所

12、致，如線性鐵路和輸電線通道v 殘余廊道：由周圍基質(zhì)受到干擾后的結(jié)果，如采伐森林所留下的林帶v 環(huán)境資源廊道：由環(huán)境資源在空間上的異質(zhì)性線性分布形成，如河流廊道、沿狹窄山脊的動物路徑v 種植廊道：由于人類種植形成，如防護林帶、高速公路綠化帶或樹籬v 再生廊道：受干擾區(qū)內(nèi)的再生帶狀植被，如沿柵欄長成的樹廊道本身的持續(xù)性或穩(wěn)定性以及廊道內(nèi)的物種動態(tài)直接產(chǎn)生于廊道的起源或成因機制。除環(huán)境資源廊道外，多數(shù)廊道的持續(xù)存在主要取決于人類長期輸入的能量，這些輸入既可以在廊道區(qū)域內(nèi)，也可以在其毗鄰的區(qū)域內(nèi)。2.廊道的功能3.廊道的結(jié)構(gòu)特征3.1曲度Ø 廊道曲度即廊道的彎曲程度。Ø 廊道曲度的

13、主要生態(tài)意義與生物沿廊道的移動有關(guān)。Ø 廊道越直，距離越短，物質(zhì)、能量和物種在景觀中兩點間的移動速度就越快。例如：彎曲河道VS自然或人工取直后的河道對岸線的侵蝕、航運影響。3.2寬度Ø 廊道寬度直接影響廊道的功能。Ø 寬度變化對物種沿廊道或穿越廊道的遷移具有重要意義。Ø 寬度效應(yīng)對廊道的性質(zhì)起重要的控制作用：l 線狀廊道：主要由邊緣種組成；l 帶狀廊道：中心地帶有比較豐富的內(nèi)部種；l 河流廊道：侵蝕、徑流、養(yǎng)分流、洪水、沉積作用和水質(zhì)均受河流廊道寬度的影響。3.3連接度 廊道在空間上如何連接或如何連續(xù)的量度。可用廊道單位長度上間斷點的數(shù)量表示。是廊道結(jié)構(gòu)

14、的主要量度指標(biāo)。廊道有無斷開是確定通道和屏障功能效率的重要因素。Ø 間斷區(qū)：在很大程度上是人類活動所致。Ø 結(jié)點：廊道交叉處尤為常見，可以提供許多物種源。也可以理解為景觀中的斑塊。l 連接度 L表示廊道數(shù)，V表示結(jié)點數(shù) 表示由結(jié)點決定的廊道的完善程度環(huán)度 L表示廊道數(shù)，V表示結(jié)點數(shù)3.4內(nèi)環(huán)境包括沿著廊道方向和與廊道垂直方向兩種小環(huán)境。Ø 沿著廊道的方向：一般地說，物種組成和相對豐度沿廊道逐漸變化。沿水平方向和垂直方向，存在一定梯度變化.Ø 與廊道垂直的方向：廊道兩側(cè)的小氣候和土壤梯度可能變化明顯，也可能很相似，取決于周圍的景觀要素。中心地帶通常生境獨特

15、，并部分 地取決于沿廊道所發(fā)生的傳輸或遷移。從廊道的底部到頂部， 小環(huán)境條件變化很大。4.廊道的分類v 按寬帶效應(yīng)分： 線狀廊道 帶狀廊道 河流廊道 4.1線狀廊道 v 線狀廊道是指景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性結(jié)構(gòu)。v 例子：道路、鐵路、溝渠、草本或灌木帶、樹籬（農(nóng)田防護林）、狹窄河流或河岸廊道。v 特點：Ø 狹長條帶：以邊緣環(huán)境為主，內(nèi)部環(huán)境很少；由邊緣物種占優(yōu)勢。Ø 沒有一個物種是完全局限于線狀廊道的，相鄰基質(zhì)的環(huán)境條件、人類活動、物種和土壤對線狀廊道的內(nèi)部環(huán)境和物種影響較大。Ø 由于長期干擾的結(jié)果，其維持需要投入大量的人力和物力4.2帶狀廊道v 帶狀廊道是

16、指含有較豐富內(nèi)部種的較寬條帶。v 例子：高速公路綠化帶、鐵路綠化帶、寬林帶。v 特點Ø 較寬條帶Ø 其每個側(cè)面都存在邊緣效應(yīng)，足可包含一個內(nèi)部環(huán)境Ø 除有邊緣種外，內(nèi)環(huán)境中還含有較豐富的內(nèi)部種。v 廊道的寬度效應(yīng)是很明顯的。Ø 寬廊道具有較大的物種多樣性，特別是其寬度大于閾值時更是如此。Ø 邊緣物種多樣性與廊道寬度無關(guān)。Ø 內(nèi)部物種多樣性在廊道寬度小于閾值時與廊道寬度無關(guān)；當(dāng)廊道寬度大于閾值時，內(nèi)部物種多樣性與廊道寬度呈顯著的正相關(guān)。v 物種多樣性隨廊道寬度變化的過程：Ø （1）極其狹窄的廊道（0-3m）Ø （2）

17、稍寬的廊道（3-12m）Ø （3）廊道很寬（>12m）4.3 河流廊道河流廊道是沿河流分布的，與周圍本底不同的植被帶。完整的河流廊道由水道，河床，河岸植被帶組成。v 河流廊道的結(jié)構(gòu)：河道邊緣、河漫灘、河岸、岸上高地。河流廊道的結(jié)構(gòu)和功能v 河流廊道的功能p 它控制水流和礦質(zhì)養(yǎng)分的流動。p 對一些物種的遷移起著通行或阻斷作用。p 它為物種的遷移和棲息提供了條件。三、基質(zhì)v 基質(zhì)是景觀中面積最大、連通性最好、在景觀功能上起優(yōu)勢作用的景觀要素類型。v 基質(zhì)是景觀的背景地域。基質(zhì)的判定（1 ）相對面積：最大.一般來說，本底的面積超過現(xiàn)存其他類型景觀元素的面積總和。或假如一種景觀元素類型

18、覆蓋50%以上的面積，則可以認(rèn)為是基質(zhì)。基質(zhì)中的優(yōu)勢種是景觀中的主要種。盡管相對面積是確定基質(zhì)的關(guān)鍵性指標(biāo)，但也必須記住景觀中基質(zhì)具有不均勻分布的特點，這時面積不再是判別基質(zhì)唯一充分的標(biāo)準(zhǔn)。（2） 連通性：最高。當(dāng)兩種景觀要素面積相當(dāng)時，連通性較高的類型，或者當(dāng)景觀中的某一要素（線性或帶狀要素）連接較為完好，并環(huán)繞所有其他現(xiàn)存景觀要素時，均可判定為基質(zhì)。如具有一定規(guī)模的樹籬等。（3）控制強度：最強。景觀元素對景觀動態(tài)的控制程度。指對景觀的動態(tài)變化的起點、速度、方向起主導(dǎo)和控制作用。從生態(tài)意義上看，對景觀的動態(tài)控制作用是判斷景觀基質(zhì)最重要的標(biāo)準(zhǔn)。 基質(zhì)主要是通過產(chǎn)生未來景觀來控制景觀動態(tài)。v 三

19、個標(biāo)準(zhǔn)相結(jié)合。從生態(tài)意義上看，動態(tài)控制的重要性顯然要比相對面積大得多，比連通性稍大。 確定不熟悉景觀中哪種景觀要素類型是基質(zhì)時，可采用以下步驟：Ø 先計算全部景觀要素類型的相對面積、連接度水平。Ø 若某種景觀要素類型的面積比其它景觀要素類型大得多，就可確定其為基質(zhì)。Ø 若經(jīng)常出現(xiàn)的景觀要素類型的面積大體相似，則連接度最高的景觀要素類型可視為基質(zhì)。Ø 若計算了相對面積和連接度之后，仍不能確定哪一種景觀要素是基質(zhì)時，則要進行野外觀測或獲取有關(guān)物種組成和生活史特征的信息，估計現(xiàn)存哪種景觀要素對景觀動態(tài)的控制作用最大。四、景觀要素構(gòu)型 l 1、斑塊鑲嵌構(gòu)型v 散

20、斑狀構(gòu)型（大、小斑塊型）Ø 以一種生態(tài)系統(tǒng)或一種景觀要素類型作為優(yōu)勢的基質(zhì)，而以另一種或多種類型的斑塊分布其中。Ø 舉例：具有綠洲的沙漠，自然的疏林草原景觀。 p 關(guān)鍵特點：n 基質(zhì)的相對面積n 斑塊大小n 斑塊間的距離v 交叉構(gòu)型Ø 在景觀占據(jù)優(yōu)勢的有兩種景觀要素，彼此交錯，但共同具有一個邊界。Ø 舉例：山區(qū)的農(nóng)田和林地的交錯分布，沿道路建設(shè)的居民區(qū)與非建筑區(qū)的交互分布。p 關(guān)鍵特點：n 各要素的相對面積n 半島的多度和方向n 半島的長度和方向v 棋盤狀構(gòu)型Ø 景觀由相互交錯的棋盤狀格子組成。Ø 例如：人為管理的森林伐區(qū)和農(nóng)田輪作區(qū)

21、。p 關(guān)鍵特點n 景觀顆粒的大小n 棋盤格子的規(guī)整性n 總的邊界長度n 同類格子的連通性2、網(wǎng)絡(luò)-節(jié)點構(gòu)型v 網(wǎng)狀構(gòu)型（直線形和樹枝狀）Ø 在景觀中相互交叉的廊道占優(yōu)勢Ø 例如：規(guī)則分布如農(nóng)田防護林，不規(guī)則的如城鄉(xiāng)交錯帶的道路，河流系統(tǒng)等。p 關(guān)鍵特點：n 廊道寬度n 連通性n 網(wǎng)格大小n 節(jié)點大小n 節(jié)點分布3.景觀異質(zhì)性3.1景觀異質(zhì)性內(nèi)涵v 景觀異質(zhì)性是景觀生態(tài)學(xué)研究的重要概念和核心所在，也是景觀生態(tài)規(guī)劃方法論的基礎(chǔ)和核心。v 景觀生態(tài)學(xué)研究就是景觀異質(zhì)性的研究：異質(zhì)性的原因和結(jié)果特征是什么？如何形成？如何隨著時間變化，產(chǎn)生什么影響？v 景觀生態(tài)學(xué)的研究目的就是景觀異

22、質(zhì)性的維持與發(fā)展。v 景觀異質(zhì)性（Landscape heterogeneity）指在一個景觀中，景觀要素類型、組合及屬性在空間或時間上的變異性。屬性可以是具有生態(tài)學(xué)意義的任何變量，如植物生物量、土壤養(yǎng)分、溫度等。v 景觀異質(zhì)性包括兩方面的含義：Ø 景觀各組成要素及其屬性的不均質(zhì)性和復(fù)雜性；Ø 任何景觀都是由結(jié)構(gòu)和功能不同的低層次的異質(zhì)景觀組成的鑲嵌體。v 空間異質(zhì)性：某種生態(tài)學(xué)變量在空間分布上的不均勻性及復(fù)雜程度，反映一定層次景觀的多樣性信息。包括二維平面空間異質(zhì)性、垂直空間異質(zhì)性，以及三維立體空間異質(zhì)性。v 時間異質(zhì)性：景觀空間結(jié)構(gòu)在不同時段的差異性，與空間異質(zhì)性構(gòu)成時

23、空耦合異質(zhì)性。ü 一般而言，異質(zhì)性是指空間異質(zhì)性，而用動態(tài)變化來表述時間異質(zhì)性。v 功能異質(zhì)性：景觀結(jié)構(gòu)的功能指標(biāo)，如物質(zhì)、能量和物種流等空間分布的差異性。3.2景觀生態(tài)系統(tǒng)異質(zhì)性存在的意義v 異質(zhì)性是地球上多種多樣景觀形成的原因。v 異質(zhì)性利于生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物的共生。v 異質(zhì)性利于景觀生態(tài)系統(tǒng)中對資源的充分利用。v 異質(zhì)性可影響景觀的功能過程。v 系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、性質(zhì)和地位取決于其時間和空間異質(zhì)性。3.3景觀異質(zhì)性與尺度的關(guān)系v 在生態(tài)學(xué)家與資源管理者所涉及的任意尺度上，都存在景觀異質(zhì)性。v 對于某一空間尺度上異質(zhì)的景觀或景觀要素，如果在更大一級空間尺度上去觀察，它就成為同質(zhì)的。相

24、反，對于某一空間尺度上同質(zhì)的景觀或景觀要素，如果在更小一級空間尺度上去觀察則成為異質(zhì)的。離開尺度來討論景觀的異質(zhì)性是無意義的。v 當(dāng)觀察范圍發(fā)生變化時，所觀察到的異質(zhì)性也隨之發(fā)生變化。3.4景觀異質(zhì)性與多樣性之間的關(guān)系v 景觀異質(zhì)性與斑塊多樣性的聯(lián)系與區(qū)別？Ø 斑塊多樣性：主要描述斑塊類型和性質(zhì)的多樣化。Ø 景觀異質(zhì)性：描述斑塊空間鑲嵌的復(fù)雜性，包括斑塊類型和空間分布，或是景觀結(jié)構(gòu)空間分布的非均勻性和非隨機性。v 生物多樣性：是否景觀異質(zhì)性越強，生物多樣性越高？v 景觀異質(zhì)性與生物多樣性的關(guān)系l 景觀異質(zhì)性導(dǎo)致生物多樣性Ø 生境類型的多樣性Ø 增加邊緣生

25、境和邊緣種的豐富度Ø 增加要求兩個以上景觀要素的物種的豐富度Ø 有利于物種的生存和整體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性l 景觀異質(zhì)性與生物多樣性互相促進l 森林破碎化導(dǎo)致生物多樣性下降3.5景觀異質(zhì)性的應(yīng)用研究v 景觀異質(zhì)性生態(tài)建設(shè) 在實際區(qū)域景觀生態(tài)建設(shè)中，自覺地利用景觀生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性，把人的因素同自然的因素結(jié)合起來，積極地、盡可能多的人工創(chuàng)造出符合自然規(guī)律的異質(zhì)景觀，從而使系統(tǒng)內(nèi)各要素相互促進、異質(zhì)共生、良性循環(huán)，使系統(tǒng)的自然資源得以充分的利用，以此形成穩(wěn)定性和生命力都較強的、生態(tài)和經(jīng)濟效益都較高的景觀生態(tài)系統(tǒng)。這樣的一個過程就是景觀生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)生態(tài)建設(shè)過程。ü

26、對原有景觀要素進行優(yōu)化組合ü 引入新的成分景觀粒徑v 按景觀要素的粒度大小可將景觀區(qū)分為粗粒（coarse grain）和細(xì)粒（fine grain）景觀。v 測定景觀粒徑大小的最簡單方法是測定景觀要素的平均直徑或面積，并估算其大小的變化。v 粒度與所研究的尺度水平密切相關(guān)，粒度大小主要取決于整個景觀的尺度。v 不同類型景觀的粒級結(jié)構(gòu)決定于不同的因素，如森林景觀和農(nóng)田景觀。v 粒度多樣性越高，生境多樣性越高，適宜于越多的生物生存，景觀會更穩(wěn)定，單純的粗粒或細(xì)粒景觀均是單調(diào)的，一個帶有細(xì)粒區(qū)域的粗粒景觀是結(jié)構(gòu)最佳的景觀，可為包括人類在內(nèi)的多生境物種提供較廣的環(huán)境資源和條件。（Forma

27、n,1995）五、生態(tài)交錯帶和生態(tài)網(wǎng)絡(luò)5.1 邊緣效應(yīng)v 邊緣效應(yīng)（edge effect）：斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與斑塊中心部分不同的生態(tài)學(xué)特征的現(xiàn)象。目前，邊緣效應(yīng)已經(jīng)成為景觀生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容之一。v 邊緣對應(yīng)于同級系統(tǒng)的核心區(qū)而存在，邊緣與核心區(qū)具有相對性。v 基本原理l 生境斑塊面積與其邊緣和內(nèi)部部分之間的關(guān)系 斑塊總面積、內(nèi)部核心區(qū)面積以及邊緣面積之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。一般的說，當(dāng)生境斑塊面積增加時，核心區(qū)面積比邊緣面積增加的要快；同樣，當(dāng)生境斑塊面積減小時，核心區(qū)面積則比邊緣面積減小的要快。l 物種多樣性與生境邊緣和內(nèi)部部分之間的關(guān)系生境斑塊是否具有較穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)

28、境，對于許多生境破碎化敏感種來說是很重要的（以森林破碎化對鳥類種豐富度的影響為例來說明）l 邊緣效應(yīng)在性質(zhì)上有正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)。l 不同物種對由環(huán)境決定的邊緣帶寬度的反應(yīng)不相同。l 邊緣效應(yīng)是極其普遍的自然現(xiàn)象，現(xiàn)實的各種系統(tǒng)中作為一個獨立的系統(tǒng)均是相對的和有限的，在它們的交界處體現(xiàn)著不同性質(zhì)系統(tǒng)之間的相互聯(lián)系和相互作用，其結(jié)果必然賦予交錯區(qū)以獨特的性質(zhì)。v 正效應(yīng)表現(xiàn)出效應(yīng)區(qū)(交錯區(qū)、交接區(qū)、邊緣)比相鄰的群落具有更為優(yōu)良的特性，例如生產(chǎn)力提高、物種多樣性增 加等等v 負(fù)效應(yīng)主要表現(xiàn)在交錯區(qū)種類組分減 少、植株生理生態(tài)指標(biāo)下降、生物量 和生產(chǎn)力降低等。l 空間和時間波動極大的生態(tài)交錯帶，物種數(shù)

29、目相對較小。l 人類活動強烈地改變了自然景觀格局，引起生態(tài)交錯帶的變化和生物多樣性降低。5.2 生態(tài)交錯帶1、生態(tài)交錯帶（ecotone）的概念v 生態(tài)交錯帶：兩類以上性質(zhì)不同的環(huán)境或區(qū)域相接觸形成的具有一定寬度而直接受到邊緣效應(yīng)作用的時空上的結(jié)合部位、交叉地帶或兩類生態(tài)系統(tǒng)的過渡帶，是不同景觀斑塊空間鄰接所產(chǎn)生的與斑塊特征不同的邊緣帶。v Ecotone: “Zone of transition between adjacent ecological systems, having a set of characteristics uniquely defined by space and

30、time scales, and by the strength of the interactions between adjacent ecological systems”(di Castri et al. 1988)v 生態(tài)交錯帶的特征由其與相鄰生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的空間、時間和強度決定。生態(tài)交錯帶概念的創(chuàng)新之處主要就在于它強調(diào)了生態(tài)系統(tǒng)之間的相互作用和相互聯(lián)系。2、生態(tài)交錯帶的特征（1）生態(tài)交錯帶是一個生態(tài)應(yīng)力帶（tension zone）（2）生態(tài)交錯帶具有邊緣效應(yīng)環(huán)境條件：趨于異質(zhì)性和復(fù)雜性，明顯不同于相鄰生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性：物種數(shù)目一般比生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部豐富，生產(chǎn)力高。植物種類和

31、群落結(jié)構(gòu)的多樣性和復(fù)雜性為動物提供了更多的筑巢、隱蔽和攝食的條件。生態(tài)過程：物質(zhì)、能量以及物種流等在生態(tài)交錯帶上變化明顯。 以暖溫帶和亞熱帶之間的生態(tài)交錯帶北亞熱帶為例。植被、土壤和氣候呈現(xiàn)明顯的南北過渡性，在稻作北移或栗作南移的長期滲透交融中具有一定的邊緣效應(yīng)。（3）生態(tài)交錯帶對景觀生態(tài)流的控制作用 生態(tài)交錯帶正是通過控制景觀組分之間的生態(tài)流來施加影響，進而影響景觀格局和動態(tài)。 生態(tài)交錯帶在結(jié)構(gòu)和功能上與廊道有諸多相似之處。在某種意義上，生態(tài)交錯帶具有半透膜的作用。 當(dāng)前對于垂直生態(tài)交錯帶的研究已經(jīng)比較深入，其生態(tài)效應(yīng)在管理上已經(jīng)得到重視，但是對于生態(tài)交錯帶內(nèi)部平行于生態(tài)交錯帶的生態(tài)過程也應(yīng)

32、予以重視，進行深入研究。（4）生態(tài)交錯帶的敏感性 生態(tài)交錯帶是比較敏感的地區(qū)，很容易受到干擾的影響和破壞。例如我國的北亞熱帶過渡帶農(nóng)業(yè)對氣候的寒暖變遷十分敏感。（5）生態(tài)交錯帶的生態(tài)風(fēng)險 生態(tài)交錯帶往往是生態(tài)風(fēng)險較大的地區(qū)。在相鄰的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部，由于有反饋機制進行調(diào)節(jié)，可以在一定程度上保證生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定；而在生態(tài)系統(tǒng)的邊緣生態(tài)交錯帶，反饋機制相對較弱，極易遭到瓦解。例如我國北亞熱帶過渡帶中東部江淮地區(qū)洪澇、干旱、鹽堿、風(fēng)沙等多種災(zāi)害頻繁發(fā)生。3、生態(tài)交錯帶的描述（1）結(jié)構(gòu) 生態(tài)交錯帶的大小、形狀、生物結(jié)構(gòu)和限制因素等是結(jié)構(gòu)研究的主要問題。大小（size）、寬度（width）、形狀（shape）

33、、生物結(jié)構(gòu)（biological structure）、限制因素（limiting factor）、垂直性（verticality）、外形或長度（form or length dimension）（2）功能 主要體現(xiàn)在對生態(tài)系統(tǒng)之間流的影響上。這種影響不是被動的，而是對流速和流向施加控制。一方面，生態(tài)流沿存在壓力差的方向流動，類似細(xì)胞膜的被動擴散；另一方面，動物為尋求食物、庇護所和營巢條件而在景觀要素之間運動，類似細(xì)胞膜的主動運輸。v 穩(wěn)定性（stability）、波動（fluctuation）、能量（energy）、功能差異（functional difference）、通透性（permea

34、bility）、對比度（contrast）、功能通道作用（function channel）、過濾器（filter）或屏障（barrier）、聚集（accumulation）、源（source）、匯（sink）、棲息地（habitat）4、生態(tài)交錯帶的尺度效應(yīng)l 生態(tài)交錯帶的確定與監(jiān)測在相當(dāng)程度上依賴于尺度水平時間尺度：短暫尺度（ephemeral）；季節(jié)尺度（seasonal）；永久尺度（permanent）空間尺度：微型生態(tài)交錯帶（micro-ecotone）；中型生態(tài)交錯帶（meso-ecotone）；大型生態(tài)交錯帶（macro-ecotone）；巨型生態(tài)交錯帶（mega-ecotone

35、）。5、生態(tài)交錯帶與全球變化 生態(tài)交錯帶對環(huán)境條件變化的反應(yīng)較相鄰生態(tài)系統(tǒng)更為敏感，特別是地帶性植被過渡帶對全球氣候變化的響應(yīng)。 生態(tài)交錯帶的空間分布隨氣候變化而不斷發(fā)生變化：以亞高山森林和高山苔原之間的交錯帶為例說明 生態(tài)交錯帶的變化與氣候的變化不是同步的：一般的說，生態(tài)交錯帶內(nèi)各組分（土壤和植被等）的變化均存在著時滯效應(yīng)。6、生態(tài)交錯帶和生物多樣性 不同尺度不同類型的生態(tài)交錯帶均顯示出較高的生物多樣性 生態(tài)交錯帶的生物多樣性是變化的：當(dāng)斑塊在生態(tài)交錯帶有一個適宜的比例時，生態(tài)交錯帶內(nèi)的物種多樣性達(dá)到最大。當(dāng)景觀以其巨大斑塊為特征、延伸短時，生態(tài)交錯帶內(nèi)的物種多樣性較低；相反，當(dāng)景觀破碎度較

36、大時，景觀內(nèi)多是邊緣種，而內(nèi)部種減少，生物多樣性降低。5.3 生態(tài)網(wǎng)絡(luò)l 景觀要素之間的空間聯(lián)系有兩種方式：Ø 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（network）：包括由廊道相互連接形成的廊道網(wǎng)絡(luò)，以及由同質(zhì)和（或）異質(zhì)性景觀斑塊通過廊道的空間聯(lián)系形成的斑塊網(wǎng)絡(luò)。Ø 生態(tài)交錯帶（ecotone）l 研究網(wǎng)絡(luò)首先應(yīng)該區(qū)別兩類物種：Ø 生活在網(wǎng)絡(luò)包圍的景觀要素內(nèi)部的物種：廊道是物種遷移的障礙。Ø 生活在廊道內(nèi)、沿廊道遷移的物種：網(wǎng)絡(luò)影響物種沿著廊道移動和穿過廊道的運動。1.廊道網(wǎng)絡(luò)v 1）構(gòu)成 通常意義上的網(wǎng)絡(luò)是指廊道網(wǎng)絡(luò)。Ø 由結(jié)點（node）和連接廊道構(gòu)成。結(jié)點是每2

37、條或2條以上的廊道連接點和交叉點以及單條廊道的端點。連接廊道連接著交點，而廊道相互連接形成環(huán)繞景觀要素的網(wǎng)絡(luò)。Ø 由基質(zhì)和斑塊構(gòu)成的廊道網(wǎng)絡(luò)：如果基質(zhì)所圍繞的景觀要素較大，或孔隙度較高基質(zhì)就會互相連接成條帶狀，這時可將基質(zhì)看作廊道網(wǎng)絡(luò)。v 2）廊道網(wǎng)絡(luò)的兩種形式： 分支網(wǎng)絡(luò)（branching network）：樹狀的等級結(jié)構(gòu)，如河網(wǎng)； 環(huán)形網(wǎng)絡(luò)（circuit network）：封閉環(huán)路結(jié)構(gòu)，如道路網(wǎng)絡(luò)、林帶網(wǎng)絡(luò)。 3）孔隙度（porosity）:指單位面積的斑塊數(shù)目，是景觀內(nèi)斑塊密度的量度。評價基質(zhì)孔隙度水平，只要簡單地計算現(xiàn)有斑塊教，即包括在基質(zhì)內(nèi)的單位面積的閉合邊界的數(shù)目。

38、研究景觀時通常需要劃分若干斑塊大小的類別，并計算各類別斑塊的孔隙度。因此，通常所說的孔隙度是指某種特定類型的斑塊密度。4）孔隙度生態(tài)意義v 景觀基質(zhì)內(nèi)的孔隙對景觀的生態(tài)功能有巨大意義。尤其表現(xiàn)在農(nóng)業(yè)景觀中殘存的自然生態(tài)系統(tǒng)斑塊。v 一般的說，孔隙度與邊緣效應(yīng)密切相關(guān)，對能流、物流和物種流有重要影響。v 基質(zhì)的孔隙度對動植物種群的隔離和潛在基因變異也有重要影響。v 基質(zhì)的孔隙度與動物覓食密切相關(guān)。v 在實際生產(chǎn)活動中，孔隙度的研究也有重要意義。如城鎮(zhèn)人工建筑景觀中的綠地斑塊，森林采伐中的間伐斑塊的大小和距離。5）廊道網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)特征 網(wǎng)絡(luò)交點：交點或終點的連接類型是網(wǎng)絡(luò)的一個重要結(jié)構(gòu)特征，網(wǎng)絡(luò)連接

39、類型有十字型、T型、L型等。交匯效應(yīng)：在自然植被廊道的交匯處，通常會存在一些內(nèi)部物種，而且這里的物種豐富度也會比網(wǎng)絡(luò)中的其他地方要高。v 網(wǎng)眼大小：網(wǎng)絡(luò)線間的平均距離或網(wǎng)線所環(huán)繞的平均面積。物種在完成其功能時，對網(wǎng)絡(luò)線間的平均距離或面積相當(dāng)敏感。不同物種對網(wǎng)眼大小的反應(yīng)不同。v 道路網(wǎng)絡(luò)的網(wǎng)眼大小對一些野生動物的覓食、筑巢和遷移也起著非常重要的作用。v 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的決定因素 通常，歷史因素或文化因素是構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)和景觀自然地理之間空間關(guān)系的基礎(chǔ)。 景觀網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)主要決定于人類活動，并隨著經(jīng)濟、社會和生態(tài)等因素而發(fā)展變化；反過來，景觀網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)可展示人類對自然資源利用程度和人類社會的發(fā)展水平。2.斑塊

40、網(wǎng)絡(luò)v 1）概念 復(fù)合種群是斑塊網(wǎng)絡(luò)的一個實例。 復(fù)合種群生態(tài)學(xué)將景觀看作真實生境斑塊構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)，物種以亞種群的形式生活在這些斑塊上，并通過遷移進行聯(lián)系，形成“斑塊網(wǎng)絡(luò)”。v 2）應(yīng)用 在適宜生境之間設(shè)置物種交流廊道，建立起斑塊網(wǎng)絡(luò)，使生境在群落和生態(tài)系統(tǒng)上連接起來，將更加有利于物種保護。3.景觀連接度和景觀連通性v 1）什么是景觀連接度l 概念：指景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間的連續(xù)性程度。The degree (or a measure) of spatial connectedness among landscape elements (patches, corridors and matrix

41、） (Forman，1995）l 景觀連接度涉及結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度兩個方面：Ø 結(jié)構(gòu)連接度：景觀在空間上表現(xiàn)出來的表觀連續(xù)性。Ø 功能連接度：以所研究的生態(tài)學(xué)對象或過程的特征來確定的景觀連續(xù)性。2）景觀連接度與連通性的關(guān)系Ø 景觀連通性（landscape connectedness）：測定景觀的結(jié)構(gòu)特征。描述景現(xiàn)元素在空間結(jié)構(gòu)上的聯(lián)系。一般不與特定的生態(tài)過程相結(jié)合。Ø 景觀連接度（landscape connectivity）：測定景現(xiàn)的結(jié)構(gòu)和功能特征。不僅描述景觀元素的空間分布特征，而且還定量描述景觀中不同生物群體之間以及不同斑塊之間在生態(tài)行為、

42、生態(tài)功能和生態(tài)過程上的有機聯(lián)系。Ø 景觀連通性：客觀存在的、可以定量化的測定指標(biāo)；Ø 景觀連接度：抽象的、相對的測定指標(biāo)，其大小在0-1之間變化。Ø 通常認(rèn)為，連通性較高的景現(xiàn)，其連接度也具有較高水平。然而，具有較高連通性的景觀不一定具有較高的連接度；連通性較差的景現(xiàn)，其連接度也不一定較低（以鳥類犧息地和道路網(wǎng)為例說明）。3）景觀連接度的分類v Disconnected (or Sub-critical) : Many isolated small patches; Landscape elements can be studied separately; Less unpredictablev Critical: A single large region connected throughout the landscape, but much of the landscape remains as small isolated small patches; spatial structure of the landscape is crucial to the function and dynamics of the landscape; Highly unpredictable and complex dyrmmicsv Connecte