1、煙草的光合作用釁二淵7/2,.煙草的光合作用伍賢進（湖南省懷化疳琵學校生物系）白寶肆（吉林農業大學）煙草是我國的主要經濟作物之一.煙葉即是煙株的營養器官乂是其經濟器官，煙株 的生長，發育和產量品質的形成，最終均決定予個體與群體的光合作用.國外對煙草 的光合作用研究很少，我國在1962年，鄭廣華等利用改進PH指示劑法研究了 14個煙草 品種的光臺性能，發現煙草凈光合速率為3.18 一 B.83mo!COIm-iS，品種間差異顯著0】. 后來，這工作間斷了很久.1980年后，許多學者先后利用微量滴定法,FQw型紅外線CO1 分析儀以及L1-20O光合系統等研究了煙草的光合生理特性,外界條件對光合作

2、用 的影畸和光臺作用的遺傳特性.1煙草的葉綠素含量爰其在不伺生育期的變化用烤煙的NcB!,GmN09,HkA.及Gs,g.等六個品種分別在生根期，成苗期及伸根, 旺長,成熟各蝸測量其葉綠索含量，發現各品種各生育期葉綠素耆t的變化趨勢一 致備品種生育初期葉綠索含量較少，生根期為1.562.086rag/din,平均為L771ing/din.I隨生 育期的進展.葉綠索含量增多，成苗期為2.2452.570rag/d.平均為2.449rag/dm,到了伸 根期葉綠索增至最多為2.8253.609rag/din,平均為3.49mg/dms.此后，葉綠素含量 開始減少，旺長期為2.5322.859mg/

3、dm,平均為2.671ing/din.?成熟期葉綠素含量降至 最少，為1.170 1.404mgldm,平均為1.267mg/dm刪.不同生育期葉綠素含量的變化，用 垮煙N0K研究也發現苗期葉綠素逐漸增加成苗期時達到最高,葉蝶素的增加主要緣 由葉綠索a的增加I.大田期，下部葉在伸根期葉綠素含量就選到最高，然后開始下辟, 中，上部葉從出生后葉琢紊含量就以較快的速率增加,選割最大值后就隨煙葉的成熟而開 始下降.統計分析表明:同一品種在不同生育期葉綠素吉量的差異顯著，不同品種問的含量差異 也選到顯著水平.不過在葉綠素含量最低的成熟期，品利U可的差異就不顯著了8.葉綠素8,b比值在不同品種問的變異約8

4、.83ml4.24.比葉馨素總量的變異篡敷耍 小得多(322 38.48%).葉綠素一b何有顯著的正相關Iy(chla)=1.8010x(chlb) +1.4154(R=0.7795n - 30網】.關于葉螺素臺t對凈光食速率(Pn)的影響，劉重橙等 (1991)發現烤煙Nell成熟期各部位葉的葉綠素含量與IPb之I可量板豆著正相關. 單重華(1990)也研究發現:苗期Pn與葉螺素的含量墨顯著的正相關，與葉馨素相關不量 著，而在大田期,Pn與葉綠素b的古量墨顯薯正相關.與葉蠟素?相關不顯著ri3.2煙草的凈光臺速率(Pn),光呼吸速率(Pr)和睦呼吸速率(Df)2.1凈光合速率(Pn)煙草苗期

5、的Pn為516t-molco,m.ls 一，婦苗增大,Pn升高】大田期各部位葉的Pn麓因葉的生長而增大,Pn最高信可達rt-19pmolcotm s_.到達最高疽后,Pn就開始隨葉片的成熟衰老麗開始下辟t嗣此、Pn變化量單蜂 曲蠕.不周部位葉Pn高峰出現的時間不同，麓著葉位的上升,Pn高峰出現的時曬依次藤 退，其7 1997年第5期農業與技術總第100期中，中部葉的峰值最高，持壤的對問最長.同一生育期內，各部位葉的Pn差異達顯著 水平，蛔;旺長期中位葉的Pn為上位葉的7687,下位葉財為上位葉的1 - 78.在成熟期, 成熟葉的Pn為未熟葉的4272,過熟葉為未熟葉的2251,用烤煙N分析葉齡

6、 (x)與Pn(y)之聞的相關性，發現二者呈撮顯著負相關.y=28.99270.3620xc6.Pn的大小及隨生育期的變化情況t不同的煙草品種閽有著極顯著的差異.Pn可做 為品種優劣鑒定的指標之一.2.2光呼吸速率(P。煙草屬典型的c,植物，光呼吸明顯.各品種闊光殍曖一般為1.533.98/Jmolcoz/m*st平均為3.o3818i/m?品種阿Pf有顯著差異，變異系數達 28.971同一品種在不同生育期Pr也有顯著差異，變化范圍為2.05-3.55.其變異的 程度較Pn略小.例如:在旺長期洛品種中位葉的Pr為上位葉的8598下位葉為上 位葉的6a 91.在煙葉成熟期Pr隨戚熱炭加探而下降成

7、熟葉為來熱葉的27t2,Pr 的這些特征與Pn是很相似的c2.關于Pa與Pr的關幕，用烤煙N%分析其不同生 育期Pn,Pr的變化糟況t發現二者呈極顯著的正相關Y(Pn)=1.3367x(Pr)+5.3268(R=O,6830, n=30)c.2.3暗呼吸速率(Dr)煙草的暗呼吸速率一般為0.832.3p.molcozmS-之同洛 品種問差異顯著.就是同一品種在不同生育期或同一生育期各部位葉的D仍有顯著差異【”.在苗期，隨煙草生長C逐漸增大，成苗期時達到較高水平.大田期，生長初期的較低,旺長期時較高.不同部位葉Dr的高峰出現時間依升位的上升面腰延,Dr在達 到最大值后就開始下降，成熟期時,成熟葉

8、Dr是未熟葉的5279,過熟葉則是未熟葉的3962.不過也有研究發現.到了成熟期各部位葉的Dr 乂有上升趨勢的.2.4凈光合速率(Pn)光呼吸速率(Pr),暗呼吸速率(Dr)之間的數值關系 烤煙Pn.Pr,Dr與P1(P 苴-Pd+Pr+Dr)的比值在各生育期內均有一定的變化規律C. Pn/Pj的比值隨生育期進展麗逐漸減小刖根期,旺長期成熟期分別為61-54,53- 61及3551Pr/Pj在伸撮期為2225.旺長期為2025,成熟期可達29521 Dr/P.則隨生育期進展而增大，伸根，旺長，成熟期分別為11- 15%,17-22,20-35.Pn,Pr,Dr與P?的比值變化,說明烤熠生長過程

9、中，物質積累與物質轉化和分解在各 生 育期所占的大致比側.， 3外界園素對煙草光合作用的影響 煙草的光合作用除了受品種，生育期及葉位影響外，還受許多卜界因素的影響.3.1光照煙草是陽生植物，光合作用受光照強度的影響較大阻日.釜期的光補償點 為2535PAR,且J碗熠草的長大麗逐漸下降.大田耘柏光撲售點為L23Smol/mSPAR.且上位葉>中像時>下位葉.烤煙備品種博先I贏差異咀 墨如， 益4S 是 72 飽 雜七號，大黃金為9.umol/msPAR,壘墨為18腫8強1蠹-盛孵11O為2m.l/mS 一.PAR.,O:OI烤煙的光飽和點依生育期及煙葉部位鯽恩藉晃，.但是品種閶聾舞i

10、E裔茹嘲嘲I堤 苗期至戚熟期光飽和點遙嘀升高?成苗靚約54o哆t愛童夔毒0molmsPAR,旺長與成熟期可選9oo呻81mtpAR.t蠡，雀或藕羽Itl與先 和點隨煙葉的成熟度不同而有較大變億，熠種成焉，光飽和點下降對手隧生1青糖 蠢飽和點韻變化情況是上部葉>中部葉>下部葉.8 1997年第5期農業與捷術總第100期3?2溫度煙草光合作用適合的溫度范圍一般在253OC.溫度降氐，光合強度下 降，光飽和點也降低.高溫也會使光合速率降低.如:在中低海拔區，夏日中午溫度過 高(37.9C),且持續時間較長是其光合午睡的主要原因之一，而高海拔區(1400m), 中午氣溫雖升至37.2C,但

11、持續時間短，其光合午睡并不明顯3.3 水分煙葉臺水量和土壤水分均影響光合作用的進行.葉片含水飽和時,Pn下 降品種Nc日:在臺球飽和時為7.90 10.64molm5_.,水分虧缺3.245.87,Pn則 增至10?s3水分虧缺超過5.87,Pn就下降湛至出現負值(水分虧 缺到 12.813.8).烤煙生長的每一生育期均有一適合光合作用進行的適宜土壤水分1生根伸根，旺 長，成熟四個生育期中最利于光合作用進行的土壤相對持水量分別為60,60,80和 70”.在最適土壤水分條件下，其Pn和Pn/P?均最高.反之，若土壤水分過多或過 少均會導致Pn和Pn/pt下降相反Pr/Pl和Dr/P.則增加3.

12、4 CO:煙草CO:補償點為58-68PPm,關于CO.飽和點尚未見報道.增麓CO肥 可使煙草的光合作用加強.如苗床上施用2000PPmCO:肥.可使煙苗的光合強度，葉 綠紊含量顯著提高，其地上,地下部發育均得到改善”.3.5 其它因素除光照，溫度，水分和CO:影響煙草的光合作用外，營養元素，植物激素等化學物質均對光合作用有一定的影響.麓肥能使煙葉的Pn提高590”,在 肥料三要素中，施N能使葉面積和葉綠素古量增加,PK能加速葉片內碳水化合物的轉 化，故均能提高光合作用，尤其是在弱光下,N、P,K對煙草的光合作用的促進更明顯.此 外,P還能在一定程度上抑制光呼吸的進行.667m.施純N6kg時

13、Pn最高抽,N,P,K三種 營養元素的比例以ltltl.5較好1.在微量元素中，氯能增加氣孔導度對Pn的促進 很明顯【】相反，缺索則使煙株葉綠索減少,chal/b降低,Pn下降,(Pr+Dr)/P.增大. 生長素，赤霉素，三陛酮能促進煙草光合作用.IAA能使Pn,Pr,C0J補償點均 得到提高.三哩酮在提高煙草幼苗Pn的同時還能控制葉片的蒸騰.環境污染物重 金屬鎘會使煙草的Pn和葉綠素含量降低”.4煙草光合作用的遺傳研究煙草光合作用的遺傳可以為遺傳育種提供理論指導.對于開展高光效育種更 具重要意義.通過雜交，固交研究發現:煙草葉綠素含量的遺傳力較高，自肋煙與烤煙葉 綠素含量差異極顯著,其差異受

14、兩對重疊基囂控制，正常綠葉型(烤煙)為顯性，另有別的 修飾基因影響葉綠素含量的品種聞差異.chla/b的遺傳力極顯著,chia與chib投顯著 正相關.說明控制chia與chib的基因是緊密聯系的I.煙草的凈光合速率(Pn)存在極顯著的品種問差異,Pn屬徽效多基因控制的效量性 狀，控制煙草Pn的基因數目至少21對以上，核基因起主要作用.細胞的質基因也有一 定影響.通過對煙草光合作用遺傳及與產量遺傳關系的研究表明t可以通過培育生育前期 葉綠裹音量高的品種來提高煙葉凈光合速率和增加單株煙葉產量.煙草的產量性狀可 在較早世代通過Pn或Pr性狀選揮來問接選擇.綜上所述，關于煙草光臺生理的基本特性已有了

15、較多的認識,但這些研究的材料大 多是烤煙，且多以離體葉的方式進行.今后，一方面要加強對各種材料類型和大田群 體光合9 1997年第5期農生與援術總第100靖作用的研究,另一方面還要加強栽培條件，農藝措麓,環境因子等因素對煙草光合 作用影響的研究,從而為煙草的育種和煙葉的優質適產提供更多的指導.參考文獻1鄭廣華等.山東農學院,1962(7),19362劉雪松等.煙草學刊,1988(l)t92 1063劉雪松等.煙草學刊,1991(1):92 1064張慶明等.煙葉成熟過程中光合生理特性的變化規律.全國生物生產力與光合作 用學術會議論文,19875代飛等.貴州農業科學,1990(6)60 - 62

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