1、中國農業科學 2007,40(10):2376-2381 Scientia Agricultura Sinica百日草柱頭可授性和花粉生活力的研究葉要妹，張俊衛，齊迎春，陳天花，包滿珠（華中農業大學園藝林學學院/園藝植物生物學教育部重點實驗室，武漢 430070）摘要：【目的】觀察百日草花后柱頭的形態變化，測試百日草的柱頭和花粉的壽命，為提高百日草的人工授粉效率和雜交育種提供依據。【方法】采用聯苯胺過氧化氫測定柱頭可授性、花粉離體萌發試驗和田間試驗相結合的方法進行研究。【結果】（1）百日草在8:3016:00開花，花粉生活力為18 h；（2）舌狀花柱頭保持膨脹，花柱挺立可達710 d；（3）聯

2、苯胺過氧化氫測定柱頭可授性的結果顯示，花后13 d可授率為79.9%83.1%，46 d為56.1%63.0%，710 d為37.043.3%；（4）丫狀時期、丫狀尖端稍彎曲時期、柱狀時期田間授粉的結實率分別為76.3%、48.5%和36.8%；（5）未經處理的柱頭結實率為48.8%，去丫狀一裂者為30.9%，去柱頭只留花柱者為19.9%。【結論】（1）用聯苯胺過氧化氫方法測定百日草柱頭可授性可行；（2）花后23 d柱頭丫狀時期進行人工授粉結實率高；（3）柱頭頂端的毛狀突起增大了吸收花粉的表面積，有利于授粉結實。關鍵詞：百日草；柱頭可授性；柱頭形態；花粉生活力；結實率；聯苯胺過氧化氫檢驗Stu

3、dies on Stigma Receptivity and Pollen Viability of Zinnia elegansYE Yao-mei, ZHANG Jun-wei, QI Ying-chun, CHEN Tian-hua, BAO Man-zhu(College of Horticulture and Forestry Sciences, Key Laboratory of Horticultural Plant Biology, Ministry of Education, HuazhongAgricultural University, Wuhan 430070)Abst

4、ract:【Objective】In order to improve the effect of hand-pollination in hybridization of Zinnia elegans, the morphological change of stigma was observed and the stigma receptivity and pollen longevity were tested. 【Method】The benzidine-H2O2 testing stigma receptivity, pollen germination test in vitro

5、and the experiment of hand-pollination in the field were adopted in the study.【Result】(1) Zinnia elegans blossoms at 8:30-16:00 in daytime and the viability of its pollen is 18 h. (2) When it blossoms, the stigmas of florets stand upright and keep high turgidity for 7-10 days. (3) The stigmatic poll

6、en receptivities on 1-3 d, 4-6 d, 7 d and 10 d are 79.9%-83.1%, 56.1%-63.0%, 37.0%-43.3% respectively according to the benzidine-H2O2 test. (4) The seed set at the丫 stigma phase, the tip of 丫 slightly curling stigma phase and columnar stigma phase is 76.3%、48.5% and 36.8% respectively by the experim

7、ent of hand-pollination. (5) The seed set of no-treatment, detruncating one lob of stigma and style of detruncating stigma is 48.8%, 30.9%, 19.9% respectively. 【Conclusion】The conclusion is drawn as follows: (1) It is feasibility to test stigma receptivity by the benzidine-H2O2. (2) The seed set of

8、pollinating at the丫 stigma phase after 2-3 d of flowering is more than other phases at 0.05 significance level. (3) The stigma top with hair and its big surface makes it easy to accept pollen and gets a higher seed set.Key words: Zinnia elegans; Stigma receptivity; Stigma shape; Pollen viability; Se

9、ed set; Benzidine-H2O2 test0 引言【研究意義】百日草（Zinnia elegans Jacq.）為菊科百日草屬一年生草花。原產墨西哥、北美中南部，全年開花（春播夏秋開花，秋播冬春開花），品種繁多。至今，百日草雜種F1代種子基本上由美國花卉種子公司所壟斷。中國百日草栽培始于20世紀20年代，主要從美國和日本引進。80年代后，中國較大規模地從美國、日本和歐洲引種百日草新品種，使百日草盆花生產得到很大發展。目前國內對百日草的研究多集收稿日期：2006-02-08；接受日期：2006-08-22基金項目：國家“948”項目（2003-Z36）作者簡介：葉要妹（1965-），

10、女，湖南平江人，副教授，博士研究生，研究方向為園林植物栽培及育種。TelE-mail：yymld 。通訊作者包滿珠（1962-），男，甘肅漳縣人，教授，研究方向為園林植物育種。E-mail：mzbao10期 葉要妹等：百日草柱頭可授性和花粉生活力的研究 2377中在引種和栽培技術上，有性繁殖的研究很少。而百日草主要用播種繁殖，國內百日草種子又幾乎依賴進口，不僅成本高，而且由于缺乏品種的知識產權，容易引發知識產權糾紛。因此，開展百日草柱頭可授性和花粉生活力的研究，可以為雜交育種提供理論基礎，對提高中國百日草的制種效率以及選育具有自主知識產權的百日草新品種也具有一定的指

11、導意義。【前人研究進展】植物受精成敗受花粉活力、柱頭生活力和環境溫度、濕度等影響。在植物育種中，許多學者對花粉生活力和柱頭可授性進行過研究15，研究表明柱頭的形狀有利于異型雜交或雜交育種6,7。趙暉等8報道扁桃花柱頭的可授性可持續45 d，但在花后12 d 的可授性最強，隨著開花時間延長，在花后5 d柱頭可授性完全喪失。Hewage等9 報道，Dianthus plumarius柱頭可授性開花第1天為零或很低，一般栽培品種在46 d為最佳可授期。柱頭可授期是花朵成熟過程中的一個重要時期，它在很大程度上影響自花傳粉率、開花后不同階段的傳粉率、雄性和雌性功能之間的相互干擾、不同基因型的花粉之間的競

12、爭以及配子體選擇的機會等。【本研究切入點】百日草為天然異交授粉植物，自交授粉結實率極低，且重瓣性越強，結實率越低。在百日草雜交育種過程中，往往出現選定的優良雜交親本各自的生育期長短不同，開花期不一致的情況，從而導致雜交育種結實率低。要保證父母本同期開花，錯期播種是其中的一個重要辦法，但在實踐操作上比較麻煩，而且容易產生誤差。若掌握了柱頭和花粉的壽命，在父本和母本開花期相差不遠的情況下，可不用分期播種。百日草的小花柱頭和花粉壽命，現有的研究報道較少。王平等10認為百日草柱頭的發育過程可人為分為柱狀、丫狀、丫狀尖端稍彎曲、丫狀向外卷曲呈卷羊角狀4個時期，并建議制種過程中每天都授粉。每天授粉不僅工作

13、量大，而且還不能保證有較好的結實率。【擬解決的關鍵問題】本試驗旨在觀察百日草花后柱頭的形態變化，測試百日草柱頭的可授性和花粉的壽命，為提高百日草的制表1 4個百日草自交系的來源及特點種效率和雜交育種提供依據。1 材料與方法1.1 試驗時間、地點本研究田間試驗于20042005年在湖北省武漢市華中農業大學試驗基地進行，室內試驗在華中農業大學教育部園藝植物生物學重點實驗室園林植物育種與生物技術分室進行。 1.2 材料供試百日草種子從虹越公司和甘肅酒泉種子集團公司購入。本試驗采用的4個父母本均為20022005年選育出的S5代自交系，來源及主要特征見表1。種子在128孔的穴盤中發芽，23對真葉時上盆

14、，置于塑料大棚中，每隔710 d施肥，直到開花前停止施肥。 1.3 方法1.3.1 離體花粉生活力的測定 離體培養基采用改良的Monnier基本培養基ME311、另加12%蔗糖和16%PEG4000。在晴天上午10：00時采生長健壯百日草花粉放入1.5 ml離心管中，花粉分別采用室溫干燥環境和轉入墊有1層濕潤濾紙的培養皿4恒溫貯藏。每隔一定時間測定花粉生活力。具體方法是：將配好的培養液加到帶凹槽的載玻片上，撒播花粉后即放入墊有1層濕潤濾紙的培養皿中，于常溫（23左右）下培養，每組合設3次重復。30 min后置于顯微鏡下測定其萌發率，要求觀察5個不重疊視野，每個視野花粉總數大于50個。萌發標準以

15、花粉管長度大于花粉粒直徑為準。1.3.2 柱頭衰老的測定 用放大鏡觀察花后舌狀花小花柱頭110 d內的變化規律，以柱頭裂片失去膨脹或萎蔫作為衰老的特征。用熒光顯微鏡觀察柱頭形態12。1.3.3 聯苯胺-過氧化氫檢驗柱頭的可授性 具體方法是1：上午10：00采集新鮮舌狀花柱頭，將其浸入含有聯苯胺-過氧化氫反應液（1%聯苯胺3%過氧化Table 1 The original accessions and characters of 4 inbred lines in Zinnia elegans代號No. A1-sg AP J7 J15產地Source 美國USA 美國USA 荷蘭Netherla

16、nds 荷蘭Netherlands瓣型Petal type 管瓣Tube-petal 平瓣Flat-petal 平瓣Flat-petal 平瓣Flat-petal花色Flower color 玫瑰紅Rose 深紅色Scarlet 桔黃色Orange yellow 玫瑰色Rosiness株高Plant height 矮株Dwarf plant 矮株Dwarf plant中株Medium-height plant 中株Medium-height plant代數Generations S5 S5 S5 S52378 中 國 農 業 科 學 40卷氫水=41122，體積比）凹面載片的凹陷處。1020

17、min后用放大鏡觀察柱頭染色的部位，將柱頭至少2/3部位呈現深藍色并伴有大量氣泡出現的算作柱頭具有可授性，否則認為柱頭沒有可授性。然后計算具有可授性的柱頭數量占供檢小花柱頭總數的百分率。 1.3.4 田間人工授粉試驗 采用雙因素隨機試驗設計的雜交組合，包括J15、J7、AP共3種重瓣性較高且株型、花色穩定、花期較相近的自交系作母本，柱頭發育時期包括柱狀CS（1 d柱頭）、丫狀FS（23 d柱頭）、丫狀尖端稍彎曲TFC（46 d柱頭）3個時期，共9個組合，每組合3次重復。花序套袋并掛上標簽，每天觀察柱頭的時期及形態特征，直至10 d。試驗中3個雜交的母本全部為舌狀花柱頭，為確保坐果選擇晴天上午1

18、0：00花粉量充足時收集具有大量花粉的A1-sg自交系花粉（預備試驗平瓣對管瓣為顯性），授粉前將花瓣剪短使柱頭外露，并去除鄰近的未開放小花，按設計要求進行人工授粉，直到柱頭上可見花粉為止。授粉后繼續套袋，每天觀察柱頭的變化及瘦果的發育形態特征，授粉后柱頭完全萎蔫及時去袋。25 d后種子完全成熟采集并計數，每組合結實率為瘦果數占總授粉柱頭數的百分率。另外，其它條件相同，采取柱頭去丫狀的一裂、去柱頭只留花柱及不處理進行授粉不同部位的研究。 1.3.5 數據統計分析 采用方差分析估測柱頭的染色率，百分率經反正弦轉換后進行分析。同時進行結實率和花粉生活力的方差分析。用SAS進行方差分析，以LSD進行顯

19、著性檢驗，可靠性為0.05和0.01水平。2 結果與分析2.1 離體花粉生活力的測定根據離體花粉生活力的測定結果可知，上午9：3010：00采集的花粉萌發率53.5%，顯著高于下午15：0015：30采集的40.0%。常溫（23左右）干燥條件貯藏的花粉，容易失去活力，6 h后花粉萌發率由53.5%降至28.7%，18 h即已完全失去活力；在 4濕潤條件下貯藏的花粉，生活力下降幅度較小，6 h、18 h后花粉萌發率由53.5%分別降至48.1%、19.8%，24 h后花粉完全失去活力。可見，不同貯藏條件對百日草花粉生活力的影響很大。 2.2 柱頭衰老的田間觀測結果經過多年觀測，舌狀花的開花時間，

20、晴天比陰雨天開花早。一般情況下，晴天開花時間在8：3010：30，陰天為12：0016：00。筒狀花的開花時間一般為9：0016：00。而且筒狀花的花瓣在花后第2 天就萎蔫，但舌狀花的花瓣可持續1個多月。經過觀察得出，授粉之前百日草柱頭在不同形態時期持續的時間長短有很大的變化。柱狀時期（圖-1）2裂片未分開，持續的時間最短，一般只有1 d時間；丫狀時期（圖-2，3）稍長，為第23天，柱頭黃色，頂端3.55 mm絲狀2裂片；丫狀尖端稍彎曲時期（圖-4）一般持續3 d，即第46天柱頭尖端彎曲不超過半圈，在丫狀、丫狀尖端稍彎曲這兩個時期花瓣完全展開，花柱挺立，柱頭膨脹。隨后丫狀向外卷曲呈卷羊角狀（圖

21、-5）或柱頭開始萎蔫（圖-6）或脫落。在整個開花過程中，是干柱頭，頂端具毛狀突起（圖-7），且偏向于柱頭上表面（圖-8，9），柱頭表面覆蓋著的乳突細胞（圖-10）。百日草的雄性不育株柱頭時期持續的時間也有類似的規律，即柱頭維持膨脹和柱頭乳突組織堅挺可持續6 d，第7天柱頭外觀發生顯著的變化，表現為柱頭和乳突組織開始萎蔫，或失去活力。同時，盛花期過后，小花柱頭的形態表現出的衰老速度進一步加快。可育株筒狀花柱頭一旦伸出，多數自交系23 d就完全萎蔫，失去活力。 2.3 柱頭可授性的檢測聯苯胺-過氧化氫檢驗柱頭的可授性，測定結果見表2。13 d的柱頭可授性最高，它們之間無顯著性差異，染色率為79.9

22、%83.1%，極顯著地高于其它天數的；46 d較高，它們之間也無顯著差異，染色率為56.1%63.0%；7 d柱頭可授性顯著下降，至10 d染色率僅有37.0%。這說明柱頭在花后10 d內，隨著時間的增加，可授性呈階段性的降低，直至完全失去活力。從表2花柱和柱頭的生長來看，1 d的柱頭和花柱較短，第3天柱頭生長達到最大值，一直穩定至第7天、8天柱頭開始萎蔫，隨后逐漸萎縮或脫落；花柱的生長高峰落后于柱頭，且萎縮時間也要落后于柱頭1 d。聯苯胺-過氧化氫測定的柱頭可授性與相應柱頭和花柱的生長比較可以看出，花后7 d內柱頭的可授性與柱頭和花柱的生長不相關。但從衰老來看，柱頭可授性的降低與柱頭和花柱的

23、萎縮呈正相關，且生理衰老要早于形態衰老。 2.4 田間人工授粉試驗結果2.4.1 人工授粉后柱頭形態變化觀測 授粉后，雜交10期 葉要妹等：百日草柱頭可授性和花粉生活力的研究23791. 柱狀；2，3. 丫狀；4. 丫狀尖端稍彎曲；5. 丫狀向外卷曲呈卷羊角狀；6. 柱頭萎蔫(上圖是下圖16小花相對應的柱頭和花柱（3倍)；7. 柱頭裂片外觀 (125倍)；8，9. 柱頭頂端毛狀突起 (450倍，1000倍)；10. 柱頭乳突細胞(500倍)1. Columnar stigma phase; 2, 3丫 stigma phase; 4. The tip of丫 slightly curling

24、stigma phase; 5. The tip of丫 curling outer alike sheeps angles stigma phase; 6. Wilt (upper photos are the stigmas and styles correspond to florets down photos); 7. One lob of the stigma; 8, 9. The top of stigma with hair; 10. Papillary cell of stigma圖 小花和相應的柱頭時期Fig. Florets and corresponding the st

25、igma phases表2 聯苯胺-過氧化氫測定的柱頭可授性與相應柱頭和花柱的長度Table 2 Test for stigma receptivity using benzidine-H2O2 and correlative length of stigma and style時間Time 染色率Percentage of dark blue coloration (%) 柱頭長The length of stigma (mm) 花柱長The length of style (mm)小寫字母為0.05的水平，大寫字母為0.01的水平。下表同Small letter stands for di

26、fference at 0.05 significance level and capital letter at 0.01. The small or capital letter also stands same significance level in the following table4 4.5 4.75 5 5.25 5.5 5.5 5.5 4.75 4.25 3.25 3.5 4 4 4 4 4 3.75 3.75 3.25 1 d 79.93.4 A2 d 83.15.4 A3 d 82.63.5 A4 d 63.08.0 B5 d 59.57.9 B6 d 56.12.7

27、 B7 d 43.30.3 C8 d 39.98.6 C9 d 37.75.2 C10 d 37.03.6C組合的柱頭有顯著變化。柱狀柱頭授粉后，第15 d之間的萎蔫變化不明顯，少數柱頭第2天變為丫狀或迅速萎蔫，第8天時胚珠出現；丫狀柱頭授粉后有明顯變化，第2天就萎蔫到丫狀分叉處，9 d后胚珠明顯可見，10 d后柱頭全部脫落；丫狀尖端稍彎時期授粉后變化最為迅速，2 d后柱頭就萎蔫成球狀，8 d后脫落。通過肉眼觀察，不同組合之間種子出現時間和膨大情況差別不大，一般810 d明顯觀察到子房的膨大現象。2.4.2 人工授粉田間試驗結果分析 根據人工授粉田間試驗的結實率，進行雙因素方差分析。結果表明，

28、不同雜交組合間、不同柱頭時期進行人工授粉對結實率的影響均達極顯著差異，且柱頭時期影響高于雜交組合的影響；它們的交互作用對結實率的影響也達顯著性差異。進一步的差異顯著性測驗結果見表3。從表3可以看出，J15的結實率為71.6%，極顯著地高于J7的結實率48.7%和AP的41.3%，J7和AP的結實率差異不顯著。這說明不同母本接受同一來源花粉的雜交親和力的強弱不同；丫狀時期人工授粉的結實率為76.3%，極顯著地高于丫狀尖端稍彎曲的48.5%，丫狀2380 中 國 農 業 科 學 40卷尖端稍彎曲時期的人工授粉結實率又極顯著地高于柱狀時期的36.8%。這表明選擇合適的柱頭時期有利于提高雜交的結實。本

29、研究結果得到的結論是，丫狀時期是百日草雜交育種授粉的最佳時期，可持續2 d，即第23天；柱狀（第1天）、丫狀尖端稍彎曲時期（第46天）進行授粉也有一定的結實。若花粉充足，每隔1 d授粉1次，就可獲得較多的雜交后代種子。雜交組合和柱頭時期間交互作用的差異顯著性測驗結果見表4。從表4可知J15作母本的雜交組合結實率的高低順序為：FS CS、TFC，即丫狀時期人工授粉結實率80.2%，極顯著地高于CS的 69.4%或TFC的65.3%，后兩者之間差異不顯著。J7和AP作母本的不表3 不同雜交組合和柱頭時期對結實率影響的多重比較同柱頭時期人工授粉結實率的高低順序都為 FSTFCCS，即丫狀時期的人工授

30、粉結實率J7（68.5%）和 AP（80.3%）顯著地高于丫狀尖端稍彎曲的J7（48.5%）和AP（31.7%），后者又極顯著地高于柱狀的J7（29.2%） 和AP（11.8%）。 2.4.3 柱頭處理后人工授粉結實率比較 柱頭處理后人工授粉結實率的差異顯著性檢驗結果表明，不處理的結實率為48.8%，顯著地高于去丫狀的一裂的結實率30.9%，且后者又顯著高于去柱頭只留花柱的結實率19.9%。表明柱頭頂端的毛狀突起、柱頭的表面積大，有利于接受花粉和提高結實率，且去柱頭授粉也能使百日草有一定的結實。Table 3 Multiple comparison of seed set with cross

31、-combination and stigma stages雜交Cross-combination結實率Seed set (%)柱頭時期Stage of stigma 結實率Seed set (%)J15 71.67.7 a A J7 48.719.7 bBAP 41.35.2 b B丫狀FS 76.36.8 a A 丫狀尖端稍彎曲TFC 48.516.8 b B 柱狀CS 36.89.5 c C表4 不同雜交組合對結實率影響的多重比較Table 4 Multiple comparison of seed set among cross-combinationsJ15 柱頭時期 Stage o

32、f stigmaFS 80.24.7 a A CS 69.44.8 b B TFC 65.33.0 b B結實率 Seed set (%)J7 柱頭時期 Stage of stigma FS TFC CS結實率 Seed set (%)AP 柱頭時期 Stage of stigma結實率 Seed set (%) 80.313.4 a A 31.73.4 d D 11.89.1 e E68.512.8 b 48.58.7 c 29.213.0 d3 討論3.1 聯苯胺-過氧化氫檢測柱頭可授性與柱頭不同時期人工授粉田間試驗結實率的差異聯苯胺-過氧化氫方法檢測柱頭可授性結果是，第1天（79.9%）

33、與第2天（83.1%）、第3天（82.6%）的柱頭可授率無顯著差異，且都顯著地高于第46天（63.0%56.1%）的。但田間的人工授粉結實率的順序表明，丫狀時期（23 d柱頭）丫狀尖端稍彎曲時期（46 d柱頭） 柱狀時期（1 d柱頭），它們的結實率分別為76.3%、48.5%、36.8%。這表明，聯苯胺過氧化氫方法檢測柱頭柱狀時期可授性結果與人工授粉結實率結果是相矛盾的。雖然人工輔助授粉本身存在誤差，每個柱頭接受花粉量不同，都可能導致授粉結實率的差異，但這不能解釋其它的結果。合理的解釋可能是：（1）柱頭柱狀與丫狀、丫狀尖端稍彎曲相比接受花粉的表面積要小，且柱頭和花柱長要短，這會造成授粉結實率低

34、；（2）即使接受了足夠的花粉，由于柱頭的2裂片未張開，柱頭接受花粉的乳突細胞不外露13，使粘著花粉的數量及粘著力降低，也會減弱花粉競爭力，導致百日草柱狀時期結實率低。如果上述解釋能夠成立，用聯苯胺-過氧化氫檢測百日草柱頭可授性的方法來選擇授粉時機是可行的。這在許多植物中有過報道2, 5, 8, 14。 3.2 花粉生活力和柱頭可授性從本試驗結果看出，自然條件下，花粉的壽命只有18 h，即使采用低溫高濕貯藏也不超過1 d。據此，不能解決延長花粉壽命的條件下，要提高雜交結實率，只能依賴于選擇合適的柱頭時期。若進行小面積的百日草制種，選擇重瓣性強或雄性不育株為母本，總可10期 葉要妹等：百日草柱頭可

35、授性和花粉生活力的研究 2381以使母本的初花期與父本的末花期相遇，或母本的末花期與父本的初花期相遇，均可授粉結實。若進行大面積的百日草制種，當雜交種的兩個親本系的生育期長短不一相差7 d以上時，為獲得更多的種子，應采取分期播種的方法，調節開花期，使父、母本同期開花。3.3 雜交育種中柱頭處理柱頭處理后人工授粉結果說明，柱頭頂端具毛狀突起、表面積大有利于結實，但去柱頭也能使百日草授粉結實，這或許對孢子體不親和的自交系或柱頭與花粉不親和的雜交組合來說，去除柱頭有利于結實，這有待進一步研究。4 結論自然條件下，百日草花粉生活力不超過18 h，且晴天上午采集的花粉生活力比下午的高。用聯苯胺-過氧化氫

36、檢測百日草柱頭可授性的方法簡單、快速，可用來選擇百日草的授粉時機。選擇合適的柱頭時期有利于提高百日草雜交的結實，根據研究丫狀時期是百日草雜交育種授粉的最佳時期，可持續2 d，即第23天；丫狀尖端稍彎曲時期（第46天）、柱狀（第1天）進行授粉也有一定的結實。因此，為確保百日草雜交結實，最好每隔1 d在上午10：00后授粉一次。若花粉量不足，授粉時應遵循柱頭丫狀時期、丫狀尖端稍彎曲時期、柱狀時期的順序。這種開花天數與柱頭時期的對應關系容易掌握、操作簡單、可提高工作效率。References1 Dafni A, Maus M M. A rapid and simple procedure to de

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