1、第八章 群落的組成和結構本章綱要生物群落的基本概念 群落的種類組成群落的結構：影響群落結構的因素平衡說和非平衡說第一節 群落的概念1，生物群落的定義 對群落概念的不同認識Alexander Humboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應 E. Warming：一定的種組成的天然群聚 俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環境之間相互影響 W. E. Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體 E. P. Odum：種類外貌一致，具有一定的營養結構、代謝格局、結構單元、生命部分一般概念: 在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。生物群落: 植物群落+動物群落+微生

2、物群落生物群落：特定時間和空間中各種生物種群之間以及它們與環境之間通過相互作用而有機結合的具有一定結構和功能的復合體。群落生態學：是研究生物群落與環境相互關系的科學。 瑞士學者Schroter （1902）首次提出。是研究植物群落的結構、功能、形成、發展以及與所處環境的相互關系的科學。2，群落的基本特征具有一定的種類組成各物種之間是相互聯系的 具有自己的內部環境具有一定的結構具有一定的動態特征具有一定的分布范圍具有邊界特征 群落交錯區各物種不具有同等的群落學重要性3 對群落性質的兩種對立觀點機體論學派群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統群落演替的定向特征相當于生物的生活史或

3、生物的發育過程，具有機體特征群落都要經歷“先鋒階段頂級階段”的演替過程頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落階段代表人物:美國生態學家Clements贊成者：Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton / Mobius個體論學派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續變化系列中的一個區段 因為在連續變化的環境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界 代表人物:H.A.Gleason 贊同者：前蘇聯的RGRamensky和美國的RHWhittaker個體論學派反對機體論學派的依據：群落和物種的關系不是有機體和組織器官的關系 群落的發育過程是

4、物種的更替和種群數量消長過程 和有機體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落類型之間無遺傳上的聯系現代生態學觀點群落存既在著連續性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度分析的方法，即排序的方法來研究連續群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續的一個系列。如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續性。群落的連續性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度。第二節 群落的種類組成1，種類組成性質分析（1）最小面積概念：最小面積：指基本上能夠表現出某種群落類

5、型植物種類的最小面積， 能包括組成群落的大多數物種(95%)的面積最小面積的確定繪制物種-面積曲線：逐漸擴大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內植物的種數也在增加，但當物種增加到一定程度時，曲線則有明顯變緩的趨勢，通常把曲線陡度開始變緩處所對應的面積，作為最小面積。 方法：(1)從中心向外逐步擴大法。(2)從一點向一側逐步擴大法。(3)成倍擴大樣地面積法。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大 熱帶雨林，50×50 常綠闊葉林，20×20 針葉林及落葉林，10×10 灌叢， 5×5 或 10×10 草地， 1×1 或 2×

6、2樣地布局： (1)主觀取樣：主觀地選擇被認為有代表性的地塊，缺點：容易發生偏差和遺漏。 (2)機械取樣。嚴格按照一定的方向和距離，確定樣地位置，稱為機械取樣或系統取樣。優點：布點均勻，定址簡便，缺點：規律性、隨機性特征易缺失。(3)隨機抽樣。將要調查的地段分成大小均勻的若干部分進行編號，隨機選出一定數量的、占有一定位置的樣地，稱為隨機抽樣。優點：各個部分都有同等機會被抽出作樣地，可以用于各種統計處理。缺點：需要較多的樣地，工作量較大。(4)部分隨機取樣。先將群落地段均勻地劃好分地段，再在每個分地段中隨機抽取樣地，稱為部分隨機取樣。這種方法是機械取樣和隨機取樣的混合方法。（2）群落成員型優勢種

7、 ：對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物。特征：個體數量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強建群種 ：優勢層中的優勢種。 優勢種對整個群落具有控制性影響亞優勢種 ：指個體數量與作用都次于優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的植物種。伴生種 ：群落的常見種類，與優勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種 ：在群落中出現頻率很低的種類，多是由于種群本身數量稀少的緣故2，種類組成的數量特征多度 (abundance)，群聚度密度 (density)，相對密度，密度比蓋度 (coverage)， 投影蓋度，相對蓋度頻度 (frequency)重要值 (import

8、ant value)(1 )多度(abundance)多度是對物種個體數目多少的一種估測指標，多用于群落野外調查。我國多采用Drude的七級制多度，即： Soe(Sociales) 極多，植物地上部分郁閉 Cop(Copiosae)3 數量很多 Cop2 數量多 Cop1 數量尚多 Sp(Sparsal) 數量不多而分散 Sol(Solitariae) 數量很少而稀疏 Un(Unicum) 個別或單株(2 )密度(density)指單位面積或單位空間內的個體數。一般對喬木，灌木和叢生草本以植株或株叢計數，根莖植物以地上枝條計數。樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數的百分比稱做相對密度(rel

9、ativedensity)。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比(density ratio)。 (3) 蓋度(coverage)是指植物的地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比,即投影蓋度。 蓋度可分為種蓋度(分蓋度)，層蓋度(種組蓋度)、總蓋度(群落蓋度)。通常，分蓋度或層蓋度之和大于總蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即相對蓋度。某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度的百分比稱為蓋度比(cover ratio)。(4)頻度（frequency） 頻度是指群落中某種植物出現的樣方數占整個樣方數的百分比。 Raunkiaer頻度定律:A>B>

10、CD<E定律內涵*在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類通常是很多的，B、C和D級頻度的種類較少，E級頻度的植物是群落中的優勢種和建群種，其數目也較多，所以占有的比例也較高，所以ED。*符合群落中低頻度種的數目較高頻度種的數目多的事實。*定律基本上適合于任何穩定性較高而種數分布比較均勻的群落。*群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級愈高，群落的均勻性愈大。*如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢。（5） 重要值(important value)也是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標，因為它簡單、明確，所以在近些

11、年來得到普遍采用。計算的公式如下： 重要值(IV.) = 相對密度十相對頻度十相對優勢度(相對基蓋度或其他) 上式用于草原群落時，相對優勢度可用相對蓋度代替：重要值 = 相對密度十相對頻度十相對蓋度 3,種的多樣性 生物多樣性定義：生物中的多樣化和變異性及物種生境的生態復雜性。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態系統。生物多樣性一般有三個水平:遺傳多樣性：指地球上生物個體中所包含的遺傳信息之總和；物種多樣性：指地球上生物有機體的多樣化，包括種的豐富度和種的均勻度；生態系統多樣性：涉及的是生物圈中生物群落、生境與生態過程的多樣化。物種多樣性具有下面二種涵義： (1) 種的數目或豐

12、富度(species richness) ：指一個群落或生境中物種數目的多少。 （2）種的均勻度(species evenness or equitability) ： 指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，它反映的是各物種個體數目分配的均勻程度。辛普森多樣性指數(Simpsons diversity index) 辛普森多樣性指數=1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率 假設種i的個體數占群落中總個體的比例為Pi，那么，隨機取種i兩個個體的聯合概率就為Pi2。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數，即式中：S為物種數目,Ni為種i 的個體數，N為群落中全部物種的個體數。

13、香農-威納多樣性指數(Shannon-Weiner index) 描述種的個體出現的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。S物種數目；Pi屬于種i的個體在全部個體中的比例；H物種的多樣性指數4， 物種多樣性在空間上的變化規律（1）多樣性隨緯度變化 從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢（2）多樣性隨海拔變化 物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。（3）在海洋或淡水水體物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢 影響群落的物種多樣性的因素：第三節 群落的結構1， 群落的結構單元群落結構：是指群落內的所有種類及其個體在空間中的配置狀況。所有生物在群落中都各自占有一定的生存空間，它們構成了群

14、落的空間結構。群落空間結構取決于兩個要素，即群落中各物種的生活型及由相同生活型的物種所組成的層片，生活型和層片可看作群落的結構單元。（1）生活型(life form) 概念：生活型是生物對外界環境適應的外部表現形式。 對植物而言，其生活型是植物對于綜合環境條件的長期適應，而在外貌上反映出來的植物類型。 同一生活型的生物，不僅體態相似，而且在適應特點上也是相似的。根據休眠芽在不良季節的著生位置，陸生植物可以劃分為五類生活型地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25厘米以下，多為半灌木或草本植物高位芽植物：休眠芽位于距地面25厘米以上根據高度分4 亞類：大高位芽（高度30m）、中高位芽（8-30m）

15、、 小高位芽（2-8m）、矮高位芽（25cm2m）地面芽植物：更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全枯死，為多年生草本植物地下芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物一年生植物：只能在良好季節中生長的植物，它們以種子的形式度過不良季節統計某一個地區或某一個植物群落內各類生活型的數量對比關系稱為生活型譜。通過生活型譜可以分析一定地區或某一植物群落中植物與生境的關系。制定生活型譜的方法：首先是弄清整個地區（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的種類歸到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=該地區該生活型的植物

16、種數/該地區全部植物 的種數×100 （2） 層片(synusia)層片是指由相同生活型或相似生態要求的種組成的機能群落。層片一詞系瑞典植物學家HGams(1918)首創。將層片分為三級：同種個體的組合-種群； 同一生活型的個體組合-層片； 不同生活型的組合-群落。現在，一般所指的層片就是指同一生活型的植物個體組合，相當于Gams的第二級層片。層片具有下述特征：屬于同一層片的植物是同一生活型類別。每一個層片在群落中都具有一定的小環境，不同層片小環境相互作用的結果構成了群落環境。每一個層片在群落中都占據著一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征。層片是群落的三維

17、生態結構，它與層有相同之處，但又有質的區別。2，群落的垂直結構群落的垂直結構，主要指群落分層現象。植物群落的分層現象：陸地群落的分層與光的利用有關，群落層次主要是由植物的生活型所決定。動動物群落的分層現象：陸地動物群落的分層主要與食物有關，其次與不同層次的微氣候條件有關。群落中植物的分層現象決定了動物的分層現象水生群落的分層現象：與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關。池塘生物群落中，荷花、蘆葦等將莖葉高高地挺出水面；睡蓮、滿江紅、浮萍等浮于水面；金魚藻等則生長于水底。鰱魚在水體淺層、鯇魚在中層、青魚、蝦、蚌等在水底，泥鰍等則在水底淤泥中生活。3，群落的水平結構群落的水平結構是指生物個體在水平方向

18、上的分布不均勻造成不同地段的生物種類的差異。植物群落水平結構的主要特征是具有鑲嵌性(mosaic)。導致鑲嵌性出現的原因：植物個體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落。分布不均勻的原因：地形、土壤濕度和鹽堿度、光照強度、生物自身生長特點、人和動物的影響等。4，群落的時間結構光、溫度和濕度等許多環境因子有明顯的時間節律（如晝夜節律、季節節律），受這些因子的影響，群落的組成與結構也隨時間序列發生有規律的變化。這就是群落的的時間格局。植物群落表現最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季的變化。季相：植物群落隨氣候季節交替發生周期性變化，從而呈現出不同的群落外貌的現象。動物群落時間格局

19、主要表現為：群落中動物的季節變化：如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。群落的晝夜變化：如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。5 群落交錯區與邊緣效應群落交錯區(生態交錯區、生態過渡帶, ecotone)：兩個或多個群落之間(或生態地帶之間)的過渡區域。邊緣效應 (edge effect)：群落交錯區種的數目及一些種的密度有增大的趨勢。群落交錯區的特點：多種要素聯合作用強烈，生物多樣性較高。抗干擾能力弱，生態環境恢復原狀的可能性較小生態環境變化快，恢復困難生態過渡帶是指在生態系統中，處于兩種或兩種以上的物質體系、能量體系、結構體系、功能體系之間所形成的界面，以及圍繞該界面向外延伸的

20、過渡帶。第四節 群落組織 影響群落結構的因素一、生物因素 1，競爭對群落結構的影響競爭：引起種間的生態位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團：生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集合即占據相似生態位的物種集合。等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團物種。關鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴重2， 捕食對生物群落結構的影響捕食對群落結構的影響，視捕食者是泛化種還是特化種而定。 （1）泛化種捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加； 捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低。（2）特化種喜食的是群落的優勢種，則捕食可以提高物種多樣性 喜食

21、的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性 特化的捕食者，容易控制被食者物種二、 干擾對群落結構的影響干擾（disturbance）：或被譯為擾動，是自然界的普遍現象。正常過程中的打擾或妨礙。1，干擾與群落的斷層2，斷層的抽彩式競爭干擾造成群落的斷層后可能會被周圍群落任何一個種侵入和占有，并發展為優勢者，哪一種是優勝者完全取決于隨機因素，及先入侵的物種取勝。3 ，斷層與小演替 有些群落所形成的斷層對物種更替是可預測的，有規律的。與抽彩式競爭不同的是，小演替一般都有許多建群種，而抽彩式競爭只有一個建群種。三、 空間異質性與群落結構空間異質性（spatial heterogeneity）是指生

22、態學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。1，非生物環境的空間異質性Harman研究了淡水軟體動物與空間異質性相關。2，植物空間異質性Macarthur曾研究鳥類多樣性與植物的物種多樣性和取食高度多樣性的關系。四、島嶼與群落結構1,島嶼的物種數與面積的關系島嶼中的物種數目與島的面積有密切關系，島面積越大，種數越多S=cAz其中，S為物種數，A為島嶼面積，c、z為常數2，MacArthur平衡說島嶼上生物種數取決于物種遷入和滅亡的平衡。遷入率取決于島的遠近和大小。滅亡率也受島嶼大小的影響。可預測：島上的物種數不隨時間而變化；動態平衡，即消失種不斷的被新遷入種所代替；大島比小島能“供養”更多

23、的物種；島嶼與大陸的距離由近到遠，平衡種數由高到低。 3，島嶼和集合種群 島嶼模型與集合種群模型的異同 片段化生境 生境斑塊 個體移動4，島嶼群落的進化 （1）根據物種形成學說，隔離是形成新物種的重要機制之一，因此： 島嶼的物種進化快，大陸物種進化慢（2）遠離大陸的島嶼，特有種可能較多，尤其擴散能力弱的分類單元更有可能（3）島嶼群落物種有可能因進化史短，不足以發展到飽和階段5，島嶼生態與自然保護保護區面積面積越大，能支持和供養的物種越多保護區的連片所有小保護區物種相同時，大保護區能支持更多的物種多個小保護區有利于隔離傳染病空間異質性豐富的區域，多個小保護區能保護更多的物種保護大型動物需較大面積的保護區保護區的廊道建設保護區形狀細長的保護區有利于物種的交流和增加邊緣生境五、一個物種豐富度的簡單模型群落物種的平均生態位寬度和平均生態位重疊是一定值時，資源