1、植物學課程. 第四節植物的生態適應 、植物適應的不同途徑 在植物與環境的相互關系中， 一方面環境對植物具有生態作用， 能影響和改變植物的形態結構和生理生化特性； 另一方面，植物對環境也有適應性。 植物以自身變異來適應外界環境的變化， 這種適應性是對綜合環境條件而言的。 (一) 適應的基本概念 適應(adaptedness)。是指生物在生存競爭中適合環境條件而形成一定性狀的現象，它是生物學的核心現象， 也是種群分布的前提。 所有有機體，既需要能適應物理環境，也需要能適應生物環境，如果它們不適應，就不能生存。因此，種群的 分布總局限于所能適應的范圍之內。此外，種群的適應對遺傳進化也有重要影響。適應

2、通常應用于特性方面，各具 特色的形態特征大都是具有功能意義和適應意義的。適應也表現為個體對具體環境變化做出反應的生理調節，由于 調節才使得有機體在環境變化時能保持正常。在進化過程中，落葉樹的季節性落葉，就是植物對環境季節性變化適 應的一種生理調節機制。 適應組合(adaptive suites)。對某一特定生境條件表現出的一整套的協同適應特性。 如沙漠植物適應極炎熱和 干旱條件。 適應性(adaptability,adaptation) 。指植物隨外界環境變化而改變自身的特性或適應能力， 可區分為個體適應 能力和種群適應能力，這兩者都受遺傳控制。 (二) 適應的類型 在研究植物與環境之間的生態

3、關系時，常把植物對綜合環境條件的適應關系區分為趨同適應和趨異適應。 趨同適應(convergence adaptedness)。是指不同種類的植物生長在相同 (或相似)環境條件下，產生相同的(或 相似)適應方式或途徑，從而使不同種植物在外部形態、 內部結構或生理學特性等方面表現出相似的適應性特征。 例 如，仙人掌科(Cactaceae)植物為適應沙漠干旱環境， 常形成肉質多汁的莖， 葉子則退化成刺狀；生活在相同環境下， 但屬于其他類群的植物，如菊科的仙人筆 (Senecio articulatus) 和大戟科的霸王鞭(Euphorbia antiquorum)具有類 似的形態特征，這就是趨同適

4、應的結果。 趨異適應(divergence adaptedness) 。是指同種植物的不同個體群，由于分布地區的間隔，長期接受不同環境 條件的綜合影響，個體群之間發生了生態變異，從而使它們在形態、生理和遺傳等方面出現了分異。如蘆葦在我國 由于分布區生態條件的差異，出現了水蘆、沙蘆、雞爪蘆和麥桿蘆四個生態型。 趨同適應與趨異適應代表了植物適應性發展的兩個不同的側面，趨同適應促使不同類群的植物向著同一個方向 發展，結果形成具有相似適應特征的生活型；而趨異適應則是種內的分化定型過程，其結果是導致產生不同的生態 型。 、植物的生活型 （一）生活型的概念 植物對于綜合環境條件的長期適應，在外貌上反映出相

5、似性和一致性的植物類型叫植物的生活型 （life form） 是指不同植物對相同環境趨同適應的結果。 生活型主要是指植物外貌特征，如植物體形狀、大小、分枝等，同時，也要考慮植物的生命期長短以及植物體 的某些內部組織學特征。在同一類生活型中，包括了分類系統地位不同的許多種，因為不論各種植物在系統分類上 的位置如何，只要它們對某一類環境具有相同或相似的適應方式和途徑，并在外貌上具有相似的特征，它們就屬于 同一類生活型。例如在濕熱帶，有很多具有柱狀莖和板狀根的常綠木本植物分屬于不同的科； 在具有纏繞莖的藤本植 物中，包括了在分類系統地位上十分不同的許多植物種；很多高山、北極的墊狀植物也分屬于不同的科

6、；熱帶荒漠 環境中的很多肉質植物，它們的親緣關系都很遠。這些都說明了不同種類的植物，對于相同環境的趨同適應現象。 相反，在分類學上親緣關系很近的植物也可能屬于不同的生活型，如豆科植物中的很多種類，在生活型上表現出極 大的多樣性，可分屬于喬木 （如槐樹、合歡）、灌木（如錦雞兒、胡枝子）、藤本（如紫藤、葛藤）和草本（如苜蓿、三葉 草）等。所以，通過生活型可以明顯反映出植物和環境間的關系。 （二）生活型的分類 生活型的分類，目前運用最為廣泛的是丹麥植物學家 Raunkiaer（1905）創立的植物生活型分類系統，他以溫度 和濕度作為揭示生活型的基本因素，以植物度過不良季節的適應方式作為分類的基礎，具

7、體的就是以休眠芽或復蘇 芽所處的位置高低以及保護的方式為依據，把高等植物分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和 一年生植物五大生活型類群。其中， 高位芽植物（Phanerophytes）的更新芽位于距地表 25cm以上，如喬木、灌木和 一些生長在熱帶潮濕氣候條件下的草本等； 地上芽植物（Chamaephytes）的更新芽不高出地表 25cm,多為小灌木、半 灌木（莖僅下部木質化）或草本；地面芽植物（Hemicryptophytes） 在生長不利季節，地上部分全部死亡，更新芽位于 地面，被土壤或殘落物保護； 地下芽植物（Geophytes）的更新芽埋在地表以下或位于水體中；一年生植

8、物 （Therophytes）在不良季節，地上、地下器官全部死亡，以種子形式度過不良季節 （圖13-2）。 在中國植被中，生活型系統是按生長型劃分的，也就是按莖的形態和木質化程度將植物分成木本植物、半 木本植物、草本植物和葉狀體植物四個生活型類型，然后再根據其他形態特征或生活習性進一步劃分成許多小的類 群。由此可見，生活型系統是可以按照不同標準劃分的，可以選擇少數最典型的特點來反映植物的綜合適應特征。 由于生活型是植物適應不同氣候環境的產物，因此不同地區、不同氣候環境下應有不同的生活型組成。通過對不同 地區的生活型組成進行分析和比較，將有助于我們了解不同地區的環境特點，分析植物與環境的相互關系

9、。 圖13-2 Raunkiaer 生活型圖解 （三）生活型譜 統計某一地區或某一植物群落內各類生活型的數量對比關系，稱為生活型譜 （Life form spectrum） 。通過生活 型譜，可以分析一定地區或某一植物群落中植物與生境 （特別是與氣候）的關系。 制定生活型譜的方法， 首先要弄清整個地區（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型， 然后把同一生活型的種類歸到一起，按下列公式求算： 某一生活型的百分率=（該地區該生活型的植物種數 /該地區全部植物的種數）x 100% 從不同地區或不同群落生活型譜的比較，可以看出各個地區或群落的環境特點，特別是對于植物有重要作用的

10、氣候特點。一般情況下，溫熱多濕地區，高位芽植物占優勢；具較長嚴寒季節的地區，地面芽植物占優勢；而地下 芽植物占優勢的地區，環境比較冷濕；一年生植物占優勢的，氣候較為干旱如沙漠地區。 三、植物的生態型 （一）植物生態型的基本概念 生態型（Ecotype）是指同種植物的不同個體由于生長在不同環境條件下，長期受綜合生態條件的影響，在生態 適應過程中，發生了不同個體群之間的變異和分化， 并且這些變異在遺傳上被固定下來， 分化成不同的個體群類型， 這種不同的個體群稱為生態型。生態型是同種植物對不同環境條件發生趨異適應的結果。 生態型一詞最早由瑞典學者 Turesson提出，但我國學者很早就注意到這種變異

11、， 如明代李時珍（1587）所著本 草綱目詳細記載了水生種、旱生種、高山種、平地種等，清代吳其睿 （1846）所著植物名實圖考對生物型、生 境的考證更為詳實；而樂天宇 （1965）的植物生態型學則是我國第一部關于生態型學的專著。 生態型分化與地理分布幅度成正相關， 生態分布區域很廣的種類， 產生的生態型越多； 而具有很多生態型的種， 則能更好適應廣泛的環境變異，反之亦然。 ( 二)植物生態型的類型 根據形成生態型的主導生態因子不同，可把生態型分為氣候生態型、土壤生態型和生物生態型等。 1. 氣候生態型(climate ecotype)。氣候生態型是指長期受氣候因子的影響所形成的生態型。不同的氣

12、候生態 型在形態、生理、生化特性上有差異，如對光周期、溫周期和低溫春化等都有不同反應。分布在南方的生態型一般 表現為短日照類型，北方的生態型則表現為長日照類型。海洋性生態型要求較小的晝夜溫差，大陸性生態型則要求 較大的晝夜溫差。南方的生態型種子發芽對低溫春化沒有明顯要求，北方的生態型如不經低溫春化，就不能打破休 眠。在生化方面，如乙醇酸氧化酶的活性隨氣候類型，特別是溫度而有所差異，大陸性生態型的酶活性隨氣溫增加 而加強的程度比海洋性生態型明顯。這些反應都明顯地與其所在地區的氣候特點相關。 2. 土壤生態型(edaphic ecotype) 。土壤生態型是指長期在不同土壤條件作用下分化而形成的生

13、態型。頭狀吉 利草(Gilia capitata )可分化出耐蛇紋巖和不耐蛇紋巖兩個土壤生態型；羊茅 (Festuca ovina )具有廣布而不耐鉛類 型、中度耐鉛類型和高度耐鉛類型等。 3. 生物生態型(biotic ecotype) 。生物生態型是指在生物因子作用下形成的生態型。有的生物生態型是由于缺 乏蟲媒授粉昆蟲，限制了種內基因的交換，從而導致植物種內分化為不同的生物生態類型。有的植物長期生活在不 同植物群落中，由于植物競爭關系不同，也可分化為不同的生態型。例如稗子 (Echinochloa crugalli ),生長在稻 田中的與生長在其它地方的形成不同的變種，則是不同的生物生態型。前者稈直立，常與水稻同高，差不多同熟； 后者稈較矮，花期也退早不同。水稻在長期自然選擇和人工培育下，形成許多適應于不同地區、不同季節、不同土 壤的品種生態型，這種品種生態型實際上是人為因素影響下形成的