1、1第五章第五章 物質的跨膜運輸物質的跨膜運輸Membrane TransportMembrane Transport2n了解：膜轉運蛋白的類別和特點、胞飲作用與了解：膜轉運蛋白的類別和特點、胞飲作用與吞噬作用。吞噬作用。n掌握：被動運輸與主動運輸的特點、掌握：被動運輸與主動運輸的特點、4類類ATP驅動泵的特點、受體介導的胞吞作用。驅動泵的特點、受體介導的胞吞作用。n重點：被動運輸與主動運輸的特點、離子泵、重點：被動運輸與主動運輸的特點、離子泵、受體介導的胞吞作用。受體介導的胞吞作用。n難點：組成型胞吐作用和調節性胞吐作用的特難點：組成型胞吐作用和調節性胞吐作用的特點。點。34第一節第一節 膜轉

2、運蛋白與物質的跨膜運輸膜轉運蛋白與物質的跨膜運輸5脂雙層的不透性脂雙層的不透性-屏障屏障barriern脂溶性分子和小的不帶電荷的分子脂溶性分子和小的不帶電荷的分子n高度不透：大多數溶質分子、離子高度不透：大多數溶質分子、離子 67黑膜試驗黑膜試驗8不同分子通過無膜蛋白的人工脂雙層不同分子通過無膜蛋白的人工脂雙層9細胞內外離子差別分布兩種機制：細胞內外離子差別分布兩種機制：p一套特殊的膜轉運蛋白的活性。一套特殊的膜轉運蛋白的活性。p質膜本身的脂雙層所具有的疏水性特征。質膜本身的脂雙層所具有的疏水性特征。10膜轉運蛋白膜轉運蛋白載體蛋白（載體蛋白（carrier protein）結合部位相適合結

3、合部位相適合通道蛋白（通道蛋白（channel protein）溶質大小和電荷溶質大小和電荷1112載體蛋白（載體蛋白（carrier proteincarrier protein） 載體蛋白是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白載體蛋白是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶質分子結合，通過構象改變介分子。可以和特定的溶質分子結合，通過構象改變介導溶質的導溶質的主動主動和和被動被動跨膜運輸。跨膜運輸。紅細胞膜上的葡萄糖轉運紅細胞膜上的葡萄糖轉運13通道蛋白（通道蛋白（channel proteinchannel protein） 通道蛋白通道蛋白是橫跨質膜的親水性通是橫跨質膜的親水

4、性通 道，道，允許適當大小的分子和帶電荷的離子順梯允許適當大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為離子選擇性通道（度通過，又稱為離子選擇性通道（ion-ion-selective channelselective channel）。）。特征：一離子通道具有特征：一離子通道具有選擇性、極高的轉選擇性、極高的轉運速率運速率；二離子通道；二離子通道沒有飽和值沒有飽和值；三離子；三離子通道是通道是門控的門控的。1415161718電壓門通道電壓門通道voltage-gated ion channels 19應力激活通道應力激活通道stress activated ion channel20被動運輸與

5、主動運輸被動運輸與主動運輸21n被動運輸（被動運輸（passive transportpassive transport）：通過）：通過簡簡單擴散單擴散或或協助擴散協助擴散實現物質由高濃度向實現物質由高濃度向低濃度的跨膜轉運。轉運的動力來自物低濃度的跨膜轉運。轉運的動力來自物質的濃度梯度，不需要細胞提供代謝能質的濃度梯度，不需要細胞提供代謝能量。量。22232425水孔蛋白水孔蛋白（aquaporin，AQP）n由由4 4個亞基組成的四聚體，每個亞基都有個亞基組成的四聚體，每個亞基都有6 6個跨膜個跨膜螺旋組成螺旋組成n水分子快速跨膜運動的通道水分子快速跨膜運動的通道262728n特點：特點：

6、 轉運速率高；轉運速率高； 運輸速率同物質濃度成非線性運輸速率同物質濃度成非線性關系；關系； 特異性；特異性；飽和性。飽和性。 n載體：離子載體、通道蛋白。載體：離子載體、通道蛋白。 2930葡萄糖載體（葡萄糖載體（glucose transporter，GLUT）n高度同源的氨基酸序列，高度同源的氨基酸序列，12次跨膜的次跨膜的螺旋螺旋n絲氨酸（絲氨酸（Ser）、蘇氨酸（）、蘇氨酸（Thr）、天冬氨酸）、天冬氨酸（Asp）、谷氨酸（）、谷氨酸（Glu）313233343536n主動運輸（主動運輸（active transport）載體蛋白）載體蛋白所介導的物質逆濃度梯度或電化學梯度所介導的物

7、質逆濃度梯度或電化學梯度由低濃度一側向高濃度一側進行跨膜轉由低濃度一側向高濃度一側進行跨膜轉運的方式。運的方式。n能量來源能量來源ATP直接供能直接供能-初級主動運輸初級主動運輸間接提供能量（耦聯轉運蛋白）間接提供能量（耦聯轉運蛋白）光能驅動光能驅動對向轉運蛋白對向轉運蛋白同向轉運蛋白同向轉運蛋白3738主動運輸的特點是主動運輸的特點是：逆濃度梯度（逆化逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；學梯度）運輸；需要能量（由需要能量（由ATP直接直接供能）或與釋放能量的過程耦聯（協同運供能）或與釋放能量的過程耦聯（協同運輸）；輸）；都有載體蛋白。都有載體蛋白。 39第二節第二節 離子泵和協同轉運離子泵和協同轉

8、運離子泵離子泵nP-P-型離子泵型離子泵nV-V-型質子泵和型質子泵和F-F-型質子泵型質子泵nABCABC超家族超家族4041nP-型離子泵型離子泵 都有都有2個獨立的個獨立的催化亞基，具有催化亞基，具有ATP結結合位點；絕大多數還具有合位點；絕大多數還具有2個個小亞基，小亞基，通常起調節作用。在轉運離子過程中，通常起調節作用。在轉運離子過程中，至少有一個至少有一個催化亞基發生磷酸化和去磷催化亞基發生磷酸化和去磷酸化反應，從而改變泵蛋白的構象，實酸化反應，從而改變泵蛋白的構象，實現離子的跨膜轉運。現離子的跨膜轉運。42NaNa+ +-k-k+ +泵泵 ATPATP直接供能直接供能對向運輸對向

9、運輸 將將NaNa+ +逆電化學梯度運出細胞逆電化學梯度運出細胞 將將k k+ +逆電化學梯度運入細胞逆電化學梯度運入細胞其動力是自身其動力是自身ATPATP水解供能水解供能NaNa+ +-k-k+ +-ATP-ATP酶酶P-型離子泵型離子泵4344n由由2 2個大亞基、個大亞基、2 2個小亞基組成的個小亞基組成的4 4聚體。聚體。NaNa+ +-K-K+ +ATPATP酶通過磷酸化和去磷酸化過酶通過磷酸化和去磷酸化過程發生構象的變化，導致與程發生構象的變化，導致與NaNa+ +、K K+ +的的親和力發生變化。鈉鉀泵的一個特性是親和力發生變化。鈉鉀泵的一個特性是它對離子的轉運循環依賴自磷酸化

10、過程它對離子的轉運循環依賴自磷酸化過程 。n總的結果是每一循環總的結果是每一循環消耗一個消耗一個ATPATP；轉；轉運出三個運出三個NaNa+ +，轉進兩個，轉進兩個K K+ +。 nNaNa+ +-K-K+ +泵作用是：泵作用是：維持細胞的滲透性，維持細胞的滲透性，保持細胞的體積；保持細胞的體積；維持低維持低NaNa+ +高高K K+ +的的細胞內環境，維持細胞的靜息電位。細胞內環境，維持細胞的靜息電位。 4546鈉鉀泵機制鈉鉀泵機制47（2）鈣泵（鈣泵（CaCa2+2+-ATP-ATP酶）酶）ATPATP直接供能直接供能n通常細胞內鈣離子濃度（通常細胞內鈣離子濃度（1010-7-7MM）顯

11、著低）顯著低于細胞外鈣離子濃度（于細胞外鈣離子濃度（1010-3-3MM），這種濃），這種濃度差由鈣泵維持。度差由鈣泵維持。n位置：位置：質膜質膜和和內質網膜內質網膜上上n每每分解一個分解一個ATPATP分子，泵出分子，泵出2 2個個CaCa2+2+。 n例例：肌質網（：肌質網（sarcoplasmic reticulumsarcoplasmic reticulum）上）上的鈣離子泵的鈣離子泵 ，肌細胞膜去極化后引起肌，肌細胞膜去極化后引起肌質網上的鈣離子通道打開，大量鈣離子質網上的鈣離子通道打開，大量鈣離子進入細胞質，引起肌肉收縮之后由鈣離進入細胞質，引起肌肉收縮之后由鈣離子泵將鈣離子泵回肌

12、質網。子泵將鈣離子泵回肌質網。 4849（3）H+/K+-ATP泵泵50（4 4）質子泵（）質子泵（H H泵）泵） ATPATP直接供能直接供能存在位置：植物細胞、真菌和細菌細胞存在位置：植物細胞、真菌和細菌細胞作用方式：從胞質中主動將作用方式：從胞質中主動將H H泵出細胞，泵出細胞，建立和維持跨膜的建立和維持跨膜的H H電化學梯度電化學梯度51V-V-型質子泵和型質子泵和F-F-型質子泵型質子泵V-V-型質子泵型質子泵n存在：溶酶體膜存在：溶酶體膜 動物細胞胞內體動物細胞胞內體 植物液泡膜上植物液泡膜上n功能：利用功能：利用ATPATP水解產生能量水解產生能量 逆逆H H+ +電化學梯度將電

13、化學梯度將H H+ +泵入細胞器泵入細胞器 （維持質膜的中性；細胞器酸性）（維持質膜的中性；細胞器酸性） 轉運轉運H H+ +時不產生磷酸化中間體時不產生磷酸化中間體52F-型質子泵型質子泵n存在：細菌質膜存在：細菌質膜 線粒體內膜線粒體內膜 葉綠體內囊體膜葉綠體內囊體膜n功能：功能：H+順濃度梯度運動順濃度梯度運動 將所釋放的能量與將所釋放的能量與ATP合成相偶聯合成相偶聯 H+-ATP合成酶合成酶5354ABCABC超家族超家族n幾百種不同的轉運蛋白，幾百種不同的轉運蛋白，30%40%同源同源nABC蛋白對于單一底物或相關底物蛋白對于單一底物或相關底物的基因具有特異性的基因具有特異性n核心

14、結構域核心結構域 2個跨膜結構域個跨膜結構域 2個胞質側個胞質側ATP結構域結構域555657多藥抗性轉運蛋白（多藥抗性轉運蛋白（multidrug-resistance，MDR）nMDR1n秋水仙堿秋水仙堿n長春花堿長春花堿58協同轉運協同轉運n由由Na+-K+泵（泵（H+泵）與載體蛋白協泵）與載體蛋白協同作用，靠間接消耗同作用，靠間接消耗ATP所完成的所完成的主動運輸方式，又叫做主動運輸方式，又叫做耦聯運輸耦聯運輸。n能量：離子濃度梯度能量：離子濃度梯度 電化學梯度電化學梯度59n同向轉運（同向轉運（symport）：物質運輸方）：物質運輸方向與離子轉移方向向與離子轉移方向相同相同。n反向

15、轉運（反向轉運（antiport）：物質運輸方）：物質運輸方向與離子轉移方向向與離子轉移方向相反相反。60糖、氨基酸和其他有機分子跨膜轉運糖、氨基酸和其他有機分子跨膜轉運61小腸上皮細胞吸收葡萄糖示意圖小腸上皮細胞吸收葡萄糖示意圖62離子梯度驅動的主動轉運離子梯度驅動的主動轉運( (對向對向) ) 調節細胞內調節細胞內pHpHNaNa+ +-H-H+ +交換載體交換載體ClCl- -HCO-HCO3 3- -交換載體交換載體例例：紅細胞膜：紅細胞膜bandband蛋白蛋白 NaNa+ +- -與與HCOHCO3 3- -的進入伴隨著的進入伴隨著ClCl- -和和H H+ +的外流的外流 63N

16、a+-K+泵（或泵（或H+泵）與載體蛋白協同轉運的示意圖泵）與載體蛋白協同轉運的示意圖A動物細胞動物細胞Na+驅動的驅動的同向轉運；同向轉運；B植物細胞植物細胞H+驅動的同向轉運驅動的同向轉運64離子跨膜轉運與膜電位離子跨膜轉運與膜電位n靜息電位：細胞在靜息狀態下的膜靜息電位：細胞在靜息狀態下的膜電位電位n動作電位：在外界刺激作用下產生動作電位：在外界刺激作用下產生的行駛通訊功能的快速變化的膜電的行駛通訊功能的快速變化的膜電位位n極化：靜息電位是細胞質膜內外相極化：靜息電位是細胞質膜內外相對穩定的電位差，質膜內為負值，對穩定的電位差，質膜內為負值，質膜外為正值。質膜外為正值。65 小分子物質的

17、跨膜轉運小分子物質的跨膜轉運小分子小分子 離子離子：陰離子：陰離子 CLCL- - 陽離子陽離子 NaNa+ +, K, K+ +, Mg, Mg+ +, Ca, Ca2+2+, H, H+ + 非極性小分子非極性小分子：苯、：苯、NN2 2、OO2 2 極性小分子極性小分子：COCO2 2, , 乙醇，尿素，類固醇激乙醇，尿素，類固醇激素，甘油，素，甘油，H H2 2O O 其他其他：葡萄糖，氨基酸：葡萄糖，氨基酸 總結66n小分子物質通過細胞膜的轉運主要有小分子物質通過細胞膜的轉運主要有三種方式三種方式 簡單擴散簡單擴散（simple diffusionsimple diffusion）

18、協助協助擴散擴散（facilitated diffusionfacilitated diffusion） 主動運輸主動運輸（active transportactive transport）67第三節第三節 胞吞作用與胞吐作用胞吞作用與胞吐作用 68膜性囊泡以出芽方式從細胞的一種內膜細胞器脫膜性囊泡以出芽方式從細胞的一種內膜細胞器脫離后又與另一內膜細胞器發生融合，這一轉運過離后又與另一內膜細胞器發生融合，這一轉運過程稱為程稱為膜泡轉運。膜泡轉運。根據物質的運輸方向：胞吞作用（根據物質的運輸方向：胞吞作用（endocytosisendocytosis） 胞吐作用（胞吐作用（exocytosise

19、xocytosis）共同特點共同特點：雙向、特異、有序、化學修飾：雙向、特異、有序、化學修飾697071727374需要微絲骨架及其結合蛋白的參與需要微絲骨架及其結合蛋白的參與7576胞吞作用胞吞作用n受體介導的胞吞作用受體介導的胞吞作用n非特異性的胞吞作用非特異性的胞吞作用7778胞吞泡的形成：胞吞泡的形成：配體和受體結合配體和受體結合網格蛋白聚集網格蛋白聚集有被小窩有被小窩去被的囊泡和胞內體融合去被的囊泡和胞內體融合有被小泡有被小泡胞內體是動物細胞內由膜包圍的細胞器，胞內體是動物細胞內由膜包圍的細胞器，其作用是傳輸由胞吞作用攝入的物質到其作用是傳輸由胞吞作用攝入的物質到溶酶體中被降解。溶酶

20、體中被降解。受體介導的胞吞作用受體介導的胞吞作用溶酶體溶酶體79受體介導的胞吞作用受體介導的胞吞作用網格蛋白衣被小泡是最早發現的衣被小泡，介導高爾基體到胞內體、網格蛋白衣被小泡是最早發現的衣被小泡，介導高爾基體到胞內體、溶酶體、植物液泡的運輸，以及質膜到內膜區隔的膜泡運輸。溶酶體、植物液泡的運輸，以及質膜到內膜區隔的膜泡運輸。80818283膽固醇膽固醇n低密度脂蛋白低密度脂蛋白（low-density low-density lipoproteinlipoprotein，LDLLDL）848586不同類型受體的胞內體的分選途徑：不同類型受體的胞內體的分選途徑：（1 1）返回原來的質膜結構域，重新發揮受體的作用；）返回原來的質膜結構域，重新發揮受體的作用；（2 2）進入溶酶體中被消化掉，稱為受體下行調節；）進入溶酶體中被消化掉，稱