1、1 Leafv葉的生理功能和經濟利用葉的生理功能和經濟利用v葉的形態葉的形態v葉的發生與生長葉的發生與生長v葉的解剖結構葉的解剖結構v葉的生態類型葉的生態類型v落葉和離層落葉和離層v營養器官間的相互聯系營養器官間的相互聯系葉的主要生理功能葉的主要生理功能v光合作用光合作用v蒸騰作用蒸騰作用v 繁殖作用繁殖作用v 吸收作用吸收作用v葉的生理功能和經濟利用葉的生理功能和經濟利用v葉的形態葉的形態v葉的發生與生長葉的發生與生長v葉的解剖結構葉的解剖結構v葉的生態類型葉的生態類型v落葉和離層落葉和離層v營養器官間的相互聯系營養器官間的相互聯系葉的基本形態葉的基本形態成熟葉：葉片、葉柄和托葉三部分。成熟

2、葉：葉片、葉柄和托葉三部分。完全葉完全葉( (complete leaf) )：三部分都具有。：三部分都具有。不完全葉不完全葉( (incomplete leaf) )：缺少任何一：缺少任何一部分或兩部分的葉。部分或兩部分的葉。葉的組成葉的組成葉柄葉柄葉片葉片托葉托葉葉片葉片( (blade)blade)：是是葉的綠色扁平部分，葉葉的綠色扁平部分，葉片可分為葉尖、葉基和片可分為葉尖、葉基和葉緣等部分。葉緣等部分。葉脈葉脈分為分為中脈、側脈、細脈中脈、側脈、細脈( (其其末端為脈梢末端為脈梢) )。葉片葉片上上各種大小葉脈的分布方各種大小葉脈的分布方式叫做脈序，一般分為式叫做脈序，一般分為網狀脈

3、序和平行脈序。網狀脈序和平行脈序。葉片葉片脈脈 序序葉柄葉柄葉柄葉柄( (petiole) )：是緊接葉片基部的柄是緊接葉片基部的柄狀部分，主要功能是狀部分，主要功能是輸導和支持輸導和支持作用。葉作用。葉柄能扭曲生長，從而柄能扭曲生長，從而改變葉片的位置和方改變葉片的位置和方向，使各葉片不致互向，使各葉片不致互相重疊，可以充分接相重疊，可以充分接受陽光。這種特性，受陽光。這種特性，稱為稱為葉鑲嵌葉鑲嵌。托葉托葉托葉托葉( (stipules)stipules)：是葉柄基部的附屬物，通常成對而生。是葉柄基部的附屬物，通常成對而生。苧麻為薄膜狀，對幼葉有保護作用；豌豆的托葉大而呈綠色，苧麻為薄膜狀

4、，對幼葉有保護作用；豌豆的托葉大而呈綠色，可進行光合作用；蕎麥的托葉成為托葉鞘。可進行光合作用；蕎麥的托葉成為托葉鞘。單子葉禾本科植物葉單子葉禾本科植物葉 葉片葉片blade葉鞘葉鞘 leaf sheath葉舌葉舌ligulate葉耳葉耳auriclev 葉片葉片(lamina 或或blade)：扁平呈條形，光合作用。：扁平呈條形，光合作用。v 葉鞘葉鞘(leaf sheath)：葉片基部延伸成鞘狀裹莖，加強：葉片基部延伸成鞘狀裹莖，加強支持、保護腋芽和莖的居間生長。支持、保護腋芽和莖的居間生長。v 葉環：也稱葉頸或葉枕，是葉片與葉鞘的連接處的外側葉環：也稱葉頸或葉枕，是葉片與葉鞘的連接處的外

5、側（背面）有色澤稍淡的帶狀結構，有彈性和延伸性，調（背面）有色澤稍淡的帶狀結構，有彈性和延伸性，調節葉片的位置與方向。節葉片的位置與方向。v 葉舌葉舌(ligulate)：是葉片與葉鞘連接處的內側（腹面）：是葉片與葉鞘連接處的內側（腹面）一向上突起的膜狀物，使葉片向外伸展，防止病菌與昆一向上突起的膜狀物，使葉片向外伸展，防止病菌與昆蟲進入葉鞘。蟲進入葉鞘。v 葉耳葉耳(auricle)：葉鞘的兩側向外延伸的突起物，常有：葉鞘的兩側向外延伸的突起物，常有毛。毛。v單葉單葉(simple leaf)：一個葉柄上只生一：一個葉柄上只生一片葉片。片葉片。v復葉復葉(compound leaf)：一個葉

6、柄上著：一個葉柄上著生生2多數分離的葉片。多數分離的葉片。v復葉的葉柄稱為復葉的葉柄稱為“葉軸葉軸(rachis)”或總葉或總葉柄柄(common petiole)，總葉柄上的每，總葉柄上的每片葉是小葉。片葉是小葉。v單葉和復葉單葉和復葉v葉的生理功能和經濟利用葉的生理功能和經濟利用v葉的形態葉的形態v葉的發生與生長葉的發生與生長v葉的解剖結構葉的解剖結構v葉的生態類型葉的生態類型v落葉和離層落葉和離層v營養器官間的相互聯系營養器官間的相互聯系 由莖尖基部的葉原基（leaf primordium ）發育而來。1.1.發生發生：2.2.生長：生長：葉原基經過頂端生長（apical growth

7、）、邊緣生長（marginal growth ）和居間生長（intercalary growth ）發育成成熟的葉。v葉的生理功能和經濟利用葉的生理功能和經濟利用v葉的形態葉的形態v葉的發生與生長葉的發生與生長v葉的解剖結構葉的解剖結構v葉的生態類型葉的生態類型v落葉和離層落葉和離層v營養器官間的相互聯系營養器官間的相互聯系（一）葉柄的結構（一）葉柄的結構葉柄的結構和莖的結構相似，也是由表皮、基本組織和維管組織組成。最外為表皮，表皮內為基本組織，基本組織中近外方的部分往往有多層厚角組織，內方為薄壁組織。基本組織以內為維管束，維管束排列方式出現多種形式，常見者為半環形，缺口向上，木質部位于韌皮部

8、的上方。(二二) 葉片的結構葉片的結構表皮表皮葉肉葉肉葉脈葉脈表皮表皮橫切雙子葉植物的葉片，其結構由表及里可分為表皮、葉肉和葉脈三部分。1. 表皮表皮v 由不規則形狀的由不規則形狀的表皮細胞構構成，分為上表皮和下表皮。成，分為上表皮和下表皮。v 上表皮細胞的外壁上表皮細胞的外壁,常具有發常具有發達的達的角質層,可以減少植物體可以減少植物體中水分的蒸騰散失中水分的蒸騰散失;減少日照減少日照損害損害;保護葉片不受細菌和真保護葉片不受細菌和真菌侵害菌侵害.下表皮的角化程度一下表皮的角化程度一般較低。般較低。v 表皮上分布有表皮上分布有氣孔器,是葉片是葉片與外界環境之間氣體交換的與外界環境之間氣體交換

9、的門戶和控制蒸騰的結構。門戶和控制蒸騰的結構。v 有些植物其葉表皮上有許多有些植物其葉表皮上有許多表皮毛。上表皮上表皮下表皮下表皮角質層角質層氣孔器氣孔器氣孔器氣孔器v氣孔器的組成氣孔器的組成: 保衛細胞、副衛細胞（部分植保衛細胞、副衛細胞（部分植物）、氣孔物）、氣孔 保衛細胞內含有葉綠體保衛細胞內含有葉綠體v氣孔器的分布氣孔器的分布:不同植物的葉、同一植物不同的不同植物的葉、同一植物不同的葉、同一片葉的不同部位都有差異，且受客觀生葉、同一片葉的不同部位都有差異，且受客觀生存環境條件的影響，浮水植物只在上表皮分布，存環境條件的影響，浮水植物只在上表皮分布，陸生植物葉片的上下表皮都可能有分布，一

10、般陽陸生植物葉片的上下表皮都可能有分布，一般陽生植物葉下表皮分布較多。生植物葉下表皮分布較多。2. 葉肉葉肉v葉肉組織是葉片進行葉肉組織是葉片進行光合作用的主要部位，其細，其細胞內含有大量的葉綠體。胞內含有大量的葉綠體。葉肉組織葉肉組織柵欄組織柵欄組織（近軸面，腹面）（近軸面，腹面）海綿組織海綿組織（遠軸面，背面）（遠軸面，背面）1)柵欄組織柵欄組織v緊貼上表皮，一列或幾列長柱形的薄壁細胞，緊貼上表皮，一列或幾列長柱形的薄壁細胞，其長軸與上表皮垂直相交，柵欄狀排列緊密，其長軸與上表皮垂直相交，柵欄狀排列緊密，細胞內富含葉綠體，細胞內富含葉綠體，光合作用強。v柵欄組織的細胞層數和特點，隨植物種類

11、及生柵欄組織的細胞層數和特點，隨植物種類及生境的不同而不同。境的不同而不同。陰生植物的葉肉組織陰生植物的葉肉組織陽生植物的葉肉組織陽生植物的葉肉組織2)海綿組織海綿組織v緊鄰下表皮的葉肉緊鄰下表皮的葉肉組織，海綿組織細組織，海綿組織細胞形狀不規則，含胞形狀不規則，含葉綠體較少，排列葉綠體較少，排列疏松，胞間隙大，疏松，胞間隙大，光合作用弱，但光合作用弱，但氣體交換和蒸騰作用較強。v背腹型葉：上下表皮內側的葉肉組織具有柵欄組織和海綿組織分化的葉片類型稱為背腹型葉（異面葉、兩面葉）。等面葉等面葉 3.葉脈葉脈單子葉植物單子葉植物平行脈平行脈雙子葉植物雙子葉植物網狀脈網狀脈 葉脈主要由木質部和韌皮部

12、等組成。來自葉柄中的維管組織等直接發育成主脈。主脈上的各級分枝稱側脈，依次簡化, 主脈 側脈 支脈 細脈主脈主脈側脈側脈支脈支脈細脈細脈脈梢脈梢 主脈和大的側脈結構比較復雜，包含有一至數個維管束，維管束常由木質部、韌皮部和束中形成層組成，屬無限維管束，在維管束的上、下兩側，常有機械組織分布。中小型葉脈結構越來越簡單，一般包埋在葉肉組織中，其外常有幾層薄壁細胞組成的維管束鞘（vascular bundle sheath）。到了葉脈末梢，木質部和韌皮部非常簡單，甚至只有管胞和篩管。在葉脈的末梢，常有傳遞細胞分布。主脈主脈側脈側脈維管束鞘維管束鞘木質部木質部韌皮部韌皮部細脈與脈梢A AC C示梨屬葉

13、的示梨屬葉的細脈細脈(A.B)(A.B)至脈至脈梢梢(C)(C)結構的梯結構的梯度變化度變化( (橫剖面橫剖面) )D: D: 脈梢的縱剖脈梢的縱剖面面 禾本科植物的葉片也包括禾本科植物的葉片也包括表皮表皮、葉肉葉肉和和葉脈葉脈三個三個基本部分，但與一般雙子葉植物葉相比，各部分都有其基本部分，但與一般雙子葉植物葉相比，各部分都有其特殊性。特殊性。 1 1、表皮、表皮禾本科植物葉的表皮由禾本科植物葉的表皮由表皮細胞表皮細胞、氣孔器氣孔器、泡狀泡狀細胞細胞和和毛狀體毛狀體組成。組成。（1）表皮細胞）表皮細胞表皮細胞一層，形狀比較規則，沿葉片的長軸成表皮細胞一層，形狀比較規則，沿葉片的長軸成行排列，

14、行排列，通常由長、短兩種細胞構成通常由長、短兩種細胞構成，長細胞為長方形，長細胞為長方形，短細胞為正方形或稍扁，插在長細胞之間。，短細胞為正方形或稍扁，插在長細胞之間。短細胞又短細胞又有硅細胞和栓細胞之分有硅細胞和栓細胞之分。小麥葉表皮小麥葉表皮（2）氣孔器）氣孔器 由兩個啞鈴形的保衛細胞和兩個半圓形由兩個啞鈴形的保衛細胞和兩個半圓形的副衛細胞組成。的副衛細胞組成。 在禾本科植物中，氣孔器在葉上、下在禾本科植物中，氣孔器在葉上、下表皮分布數目相等，呈縱行排列，與葉脈表皮分布數目相等，呈縱行排列，與葉脈平行。平行。禾本科植物的氣孔器禾本科植物的氣孔器（3）泡狀細胞（）泡狀細胞（bulliform

15、 cell） 又稱為運動細胞（motor cell），是一些具有薄垂周壁的大型細胞，其長軸與葉脈平行，分布于兩個葉脈之間的上表皮中，在葉橫切面上，每組泡狀細胞的排列常似展開的折扇形，中間的細胞較大，兩旁的較小。通常泡狀細胞被認為當氣候干旱，葉片蒸騰失水過多時，泡狀細胞發生萎蔫，于是葉片內卷成筒狀，以減少蒸騰；當天氣濕潤，蒸騰減少時，它們又吸水膨脹，于是葉片又平展。v葉肉：上下表皮間的同化組織，無柵欄組織和葉肉：上下表皮間的同化組織，無柵欄組織和海綿組織之分（海綿組織之分（等面葉等面葉）。）。v有些植物如小麥、水稻等的葉肉細胞壁常向內有些植物如小麥、水稻等的葉肉細胞壁常向內皺褶，形成具有皺褶，形

16、成具有“峰峰、谷谷、腰腰、環環”的結構，的結構，有利于更多葉綠體排列在細胞的邊緣，易于進有利于更多葉綠體排列在細胞的邊緣，易于進行光合作用。細胞排列緊密。行光合作用。細胞排列緊密。2. 2. 葉肉葉肉3.3.葉脈葉脈v葉脈：葉片中的維管系統，由維管束和其葉脈：葉片中的維管系統，由維管束和其外圍的維管束鞘組成。外圍的維管束鞘組成。v維管束結構與莖中相同，為有限外韌維管維管束結構與莖中相同，為有限外韌維管束。束。v維管束鞘在維管束鞘在C3與與C4植物中有所不同。植物中有所不同。C3植物與植物與C4植物植物 C3植物：維管束鞘有植物：維管束鞘有2層層細胞，其外層細胞細胞，其外層細胞較大，薄壁，較大，

17、薄壁，不含葉綠體或較少不含葉綠體或較少，內層為較小，內層為較小的厚壁細胞，不含葉綠體。（如小麥、大麥、的厚壁細胞，不含葉綠體。（如小麥、大麥、水稻等，水稻等，低光效植物低光效植物） C4植物：維管束鞘是由植物：維管束鞘是由1層層的薄壁細胞所組的薄壁細胞所組成，其細胞較大，排列整齊，細胞內的成，其細胞較大，排列整齊，細胞內的葉綠體葉綠體大而多大而多，組成了，組成了“花環型花環型”的結構。（如玉米、的結構。（如玉米、甘蔗、高粱等，甘蔗、高粱等，高光效植物高光效植物）單子葉植物葉片結構單子葉植物葉片結構 上表皮上表皮 泡狀細胞（運動細胞）泡狀細胞（運動細胞） 表表 皮皮 長細胞、短細胞（硅細胞、栓細

18、胞）長細胞、短細胞（硅細胞、栓細胞） 下表皮下表皮 葉葉 肉肉 細胞壁內突生長，形成多環狀細胞（具細胞壁內突生長，形成多環狀細胞（具“峰、谷、腰、環峰、谷、腰、環”結結 構）沒有柵欄組織和海綿組織的分化構）沒有柵欄組織和海綿組織的分化 C C3 3 植物（植物（低光效低光效） 葉葉 脈（維管束）脈（維管束） C C4 4 植物（植物（高光效高光效） v葉的生理功能和經濟利用葉的生理功能和經濟利用v葉的形態葉的形態v葉的發生與生長葉的發生與生長v葉的解剖結構葉的解剖結構v葉的生態類型葉的生態類型v落葉和離層落葉和離層v營養器官間的相互聯系營養器官間的相互聯系葉的生態類型葉的生態類型 植物的葉具有

19、大的受光面積和與空氣接觸的面積，因此可以說它是植物露在空氣中最大面積的器官。植物在演化過程中，為了適應不同的生境（其中特別是水），葉子發生了各種形態結構的改變，我們依據植物與水分的關系，把植物分為旱生植物、中生植物和水生植物，又可依據光照關系，把植物分為陽生植物和陰生植物。1、旱生植物（、旱生植物（xerophyte）葉片的結構特點）葉片的結構特點 旱生植物通常是指能在長期缺水環境中正常生長發育的一類植物。旱生植物葉片的結構特點主要是朝著降低蒸騰和貯藏水分兩個方面發展。旱生植物葉片小；表皮細胞小，細胞壁增厚，有的有復表皮；角質層發達，外有蠟質；表皮毛較多；有明顯的柵欄組織；氣孔下陷，甚至形成氣

20、孔窩；有儲水組織（蘆薈、豬毛菜等）；葉脈稠密；機械組織發達等。（旱生植物）夾竹桃葉的結構（旱生植物）夾竹桃葉的結構花生葉花生葉2、水生植物（、水生植物（hydrophyte）葉片的結構特點）葉片的結構特點水生植物一般是指能夠在有水的環境中生活的高等植物，水生植物一般分為沉水植物、浮水植物和挺水植物三種類型。 挺水植物除胞間隙發達或海綿組織所占比例較大外，與一般中生植物葉結構相似。 沉水植物環境中除氣體不足外，光照強度也不足。葉的結構特點為：葉片薄或絲狀細裂；機械組織、保護組織退化；表皮細胞具葉綠體，細胞壁薄；角質膜薄或無；無氣孔和表皮毛；葉肉細胞層少，沒有柵欄組織和海綿組織的分化；通氣組織發達

21、。 浮水植物葉的上表面可以受到光照，而下表面浮在水中，因此，葉的上、下兩面朝適應旱生和水生兩個方向發展。 上表皮細胞具厚的角質層和蠟質，氣孔器全部分布在上表皮，靠近上表皮有數層排列緊密的柵欄組織，葉肉中含有機械組織。靠近下表皮的葉肉細胞之間有大的細胞間隙，形成發達的通氣組織，下表皮細胞角質層薄或沒有。3、陽生植物與陰生植物陽生植物與陰生植物葉片的結構特點葉片的結構特點光照強度是影響葉片的另一重要因素，許多植物的光合作用適應于在強光下進行，而不能忍受蔭蔽，這類植物稱為陽地（生）植物（sun plant），其植物的葉稱為陽生葉（sunleaf）。有些植物的光合作用適應于在較弱的光照下進行，這類植物

22、稱為陰地（生）植物（shade plant），其植物的葉片稱為陰生葉（shade-leaf）。陽生葉：葉片厚，小，角質層厚，柵欄組織和機械組織發達，葉肉細胞間隙小。陰生葉：葉片薄，大，角質層薄，機械組織不發達，無柵欄組織的分化，葉肉細胞間隙大。v葉的生理功能和經濟利用葉的生理功能和經濟利用v葉的形態葉的形態v葉的發生與生長葉的發生與生長v葉的解剖結構葉的解剖結構v葉的生態類型葉的生態類型v落葉和離層落葉和離層v營養器官間的相互聯系營養器官間的相互聯系 木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部的部分木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部的部分薄壁組織細胞開始分裂，產生數層小細胞，這就是薄壁組織細胞開始分裂，產生數層小細胞，這就是離離區區。以后在離區的范圍內進一步分化產生以后在離區的范圍內進一步分化產生離層離層和和保護保護層層。離層：離層： 在離區形成后，在其范圍內，一部分薄壁細胞的胞在離區形成后，在其范圍內，一部分薄壁細胞的胞間層發生粘液化而分解或初生壁解體，形成離層。間層發生粘液化而分解或初生壁解體，形成離層。 保護層：保護層： 離層形成后，葉受重力或外力作用時，便從離層處離層形成后，葉受重力或外力作用時，便從離層處脫落，在離層的下方發育