1、1第一章植物營養與施肥原則第一章植物營養與施肥原則 第一節第一節 植物的營養成分植物的營養成分主要內容主要內容基本要求基本要求植物體的組成成分植物體的組成成分了解了解植物的必需營養元素植物的必需營養元素掌握掌握植物的有益元素植物的有益元素了解了解2（一）、植物體的組成成分（一）、植物體的組成成分新鮮植株新鮮植株 烘干烘干75c 7595水分水分 525干物質干物質 95以氣體揮發以氣體揮發 煅燒煅燒 5灰分灰分(成分復雜成分復雜) 525c 一一 植物體的組成成分植物體的組成成分3一一 植物體的組成成分植物體的組成成分4（二）、影響植物體內礦質元素種類和（二）、影響植物體內礦質元素種類和 含量

2、的因素含量的因素1. 遺傳因素遺傳因素如：禾本科植物需如：禾本科植物需si、淀粉、淀粉植物塊莖含植物塊莖含k多、豆科植物含多、豆科植物含n較多等。較多等。2. 環境條件（生長環境）環境條件（生長環境）如：鹽漬土上如：鹽漬土上生長的植物含生長的植物含na和和cl較多、沿海的植物含較多、沿海的植物含i較多、酸性紅壤上的植物含較多、酸性紅壤上的植物含al和和fe較多。較多。一一 植物體的組成成分植物體的組成成分5(一一)、植物必需營養元素的標準及種類、植物必需營養元素的標準及種類1 1 標準標準 (arnon & stout, 1939) （定義）（定義）(1) 這種元素對所有高等植物的生長發育是不

3、可缺少的。如這種元素對所有高等植物的生長發育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史果缺少該元素，植物就不能完成其生活史必要性必要性(2) 這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時，植物會表現出特有的癥狀，只有補充這種元素后癥時，植物會表現出特有的癥狀，只有補充這種元素后癥狀才能減輕或消失狀才能減輕或消失專一性專一性(3) 這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接的營養作用，而不是改善環境的間接作用的營養作用，而不是改善環境的間接作用直接性直接性2 2 種類和含量種類和

4、含量目前已確認的有目前已確認的有1717種種二二 植物的必需營養元素植物的必需營養元素6正常生長植株的干物質中營養元素的平均含量正常生長植株的干物質中營養元素的平均含量元素元素 符號符號 mol/克（干重克（干重 ） mg/kg %mo 0.001 0.1 -cu 0.1 0.6 -zn 0.30 20 - mn 1.0 50 -fe 2.0 100 -b 2.0 20 -cl 3.0 100 -s 3.0 - 0.1p 60 - 0.2mg 80 - 0.2ca 125 - 0.5k 250 - 1.0n 1000 - 1.5o 30000 - 45c 40000 - 45h 60000 -

5、 6鉬鉬銅銅鋅鋅錳錳鐵鐵硼硼氯氯硫硫磷磷鎂鎂鈣鈣鉀鉀氮氮氧氧碳碳氫氫1987 鎳鎳 ni1.1確定確定年份年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早最早1800最早最早7（二）、必需營養元素的分組和來源（二）、必需營養元素的分組和來源c、h、o 天然營養元素天然營養元素 非礦質元素非礦質元素 來自空氣和水來自空氣和水大量元素大量元素n、p、k 植物營養三要素植物營養三要素(0.1%以上以上) 或或肥料三要素肥料三要素ca、mg、s 中量元素中量元素礦質元素礦質元素微量元素微量元素fe、mn、zn、cu、來自土壤來自土壤(0.

6、1%以下以下)b、mo、cl、（、（ni） (s部分來自空氣）部分來自空氣）二二 植物的必需營養元素植物的必需營養元素8co2 o2 so2h2oo2mineralnutrients植物養分來源示意圖植物養分來源示意圖二二 植物的必需營養元素植物的必需營養元素9（三）、必需營養元素的主要功能（三）、必需營養元素的主要功能第一類：第一類：c、h、o、n、s1. 組成有機體的結構物質和生活物質組成有機體的結構物質和生活物質2. 組成酶促反應的原子基團組成酶促反應的原子基團第二類：第二類：p、b、(si)1. 形成連接大分子的酯鍵形成連接大分子的酯鍵2. 儲存及轉換能量儲存及轉換能量第三類：第三類：

7、k、mg、ca、mn、cl1. 維護細胞內的有序性，如滲透調節、電性維護細胞內的有序性，如滲透調節、電性 平衡等平衡等二二 植物的必需營養元素植物的必需營養元素102. 活化酶類活化酶類3. 穩定細胞壁和生物膜構型穩定細胞壁和生物膜構型第四類：第四類：fe、cu、zn、mo、ni1. 組成酶輔基組成酶輔基2. 組成電子轉移系統組成電子轉移系統植物必需營養元素的各種功能一般通過植物必需營養元素的各種功能一般通過植物的植物的外部形態外部形態表現出來。而當植物缺乏或表現出來。而當植物缺乏或過量吸收某一元素時，會出現特定的外部癥過量吸收某一元素時，會出現特定的外部癥狀，這些癥狀統稱為狀，這些癥狀統稱為

8、“植物營養失調癥植物營養失調癥”，包括包括“營養元素缺乏癥營養元素缺乏癥” 和和“元素毒害癥元素毒害癥”。水稻缺鐵水稻缺鐵水稻鐵毒水稻鐵毒二二 植物的必需營養元素植物的必需營養元素11（四）、必需營養元素間的相互關系（四）、必需營養元素間的相互關系1. 同等重要律同等重要律植物必需營養元素在植物體內的植物必需營養元素在植物體內的 數量不論多少都是同等重要的數量不論多少都是同等重要的生產上要求：生產上要求：平衡供給養分平衡供給養分2. 不可代替律不可代替律植物的每一種必需營養元素都有植物的每一種必需營養元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所特殊的功能，不能被其它元素所 代替代替生產上要求：生產上

9、要求：全面供給養分全面供給養分二二 植物的必需營養元素植物的必需營養元素12（一）、有益元素的概念 某些元素適量存在時能促進植物的生長發育；或者是某些特定的植物在某些特定條件下所必需的，這些類型的元素稱為“有益元素”，也稱“農學必需元素”。三三 植物的有益元素植物的有益元素13(二二)、有益元素在植物體內的含量、分布和形態、有益元素在植物體內的含量、分布和形態元素元素含含 量量分分 布布形形 態態硅硅(si)莎草科莎草科,禾本科禾本科：10-15旱地禾本科等：旱地禾本科等：1-3豆科植物等：豆科植物等：1sio2：細胞壁：細胞壁,細胞間隙細胞間隙,導管導管無定型硅膠無定型硅膠,多多聚硅酸聚硅酸

10、,膠狀硅膠狀硅酸酸,單硅酸單硅酸鈉鈉(na)平均含量：平均含量：0.1 甜菜甜菜：3-4牧草：牧草：20-2 000 mg/kg因植物而異因植物而異離子態離子態(na+)鈷鈷(co)平均含量：平均含量：0.02-0.5mg/kg豆科植物豆科植物：0.24-0.52mg/kg離子態離子態硒硒(se)高硒累積型：數千高硒累積型：數千mg/kg非硒累積型：非硒累積型：葉、莖、葉、莖、根根無機態（無機態（seo42-)有機態有機態揮發態揮發態三三 植物的有益元素植物的有益元素14(三三)、有益元素的生理功能、有益元素的生理功能元素元素主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅(si)參與細胞

11、壁的組成參與細胞壁的組成(增強植物的硬度增強植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性提高植物的抗逆性; 與其它養分相互作用與其它養分相互作用禾本科植物禾本科植物(如如水稻水稻、小麥、大麥、小麥、大麥)鈉鈉(na)刺激植物生長刺激植物生長; 調節細胞滲透壓調節細胞滲透壓;影響植物水分平衡與細胞伸展影響植物水分平衡與細胞伸展;代替鉀行使營養功能代替鉀行使營養功能, 如部分酶激活等如部分酶激活等c4或或cam類植物類植物(如如甜菜甜菜等等)鈷鈷(co)參與豆科植物根瘤固氮參與豆科植物根瘤固氮;調節酶或激素活性調節酶或激素活性, 刺激植物生長刺激植物生長;穩

12、定葉綠素穩定葉綠素豆科豆科固氮植物固氮植物(必需必需)硒硒(se)刺激植物生長刺激植物生長; 增強植物體的抗氧化作用增強植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆百合科、十字花科、豆科、禾本科科、禾本科(低濃度低濃度)三三 植物的有益元素植物的有益元素15 硅主要通過在葉表皮層沉積而影響葉片的直立度（marschner h，高等植物的礦質營養，2001）。施硅能改善水稻株型，使葉與莖夾角減小，葉片挺立（馮元琦，2000;管恩太等,2000）,使稻田通風透光，提高光合效率。 三三 植物的有益元素植物的有益元素16本節小結：1. 植物體的組成成分植物體的組成成分2. 植物的必需營養元素植物的必需營養元

13、素(掌握掌握)3. 植物的有益元素植物的有益元素17本節復習題：本節復習題：1. 影響植物體中礦質元素含量的因素主要是影響植物體中礦質元素含量的因素主要是 遺傳因素遺傳因素和和 環境條件環境條件 。2. 植物必需營養元素的判斷標準可概括為植物必需營養元素的判斷標準可概括為 必要必要 性、性、 專一專一 性和性和 直接直接 性。性。3. 植物必需營養元素有植物必需營養元素有 17 種，其中種，其中 npk 稱為植物營養三要素或肥料三要素。稱為植物營養三要素或肥料三要素。 4. 植物必需營養元素間的相互關系表現為植物必需營養元素間的相互關系表現為同等重要同等重要 和和 不可代替不可代替 。5. 植

14、物的有益元素中，植物的有益元素中， si 對于水稻、對于水稻、 na 對對于甜菜、于甜菜、 co 對于豆科作物、對于豆科作物、 ai 對于茶樹均對于茶樹均是有益的。是有益的。 18第二節第二節 植物對養分的吸收植物對養分的吸收 主要內容主要內容基本要求基本要求 養分離子向根部遷移養分離子向根部遷移 了解了解 植物根系對養分的吸收植物根系對養分的吸收 掌握掌握 根對有機態養分的吸收根對有機態養分的吸收 了解了解 植物葉部對養分的吸收植物葉部對養分的吸收 掌握掌握19吸收的含義：吸收的含義：植物的養分吸收植物的養分吸收是指養分進入植物體內的過程是指養分進入植物體內的過程泛義的吸收泛義的吸收指養分從

15、外部介質進入植物體中的任何部分指養分從外部介質進入植物體中的任何部分確切的吸收確切的吸收指養分通過細胞指養分通過細胞原生質膜原生質膜進入細胞內的過程進入細胞內的過程根系對養分吸收的過程包括：根系對養分吸收的過程包括：1. 養分向根表面的養分向根表面的遷移遷移2. 養分進入養分進入質外體質外體3. 養分進入養分進入共質體共質體 20123土壤土壤根根地上部地上部(1.截獲截獲 2.質流質流 3.擴散擴散)一、土壤養分向根表面遷移一、土壤養分向根表面遷移植物根獲取土壤養分的模式圖植物根獲取土壤養分的模式圖21（一）截獲（一）截獲（interception）1. 定義：定義：是指植物根系在生長過程中

16、直接接觸養分是指植物根系在生長過程中直接接觸養分 而使養分轉移至根表的過程。而使養分轉移至根表的過程。2. 實質：實質：接觸交換接觸交換3. 數量：數量：約占約占1，遠小于植物的需要，遠小于植物的需要（二）質流（二）質流（mass flow）1. 定義：定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養分是指由于水分吸收形成的水流而引起養分 離子向根表遷移的過程。離子向根表遷移的過程。2. 影響因素：影響因素：與蒸騰作用呈正相關與蒸騰作用呈正相關 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關一、土壤養分向根表面遷移一、土壤養分向根表面遷移22（三）擴散（三）擴散（diffusio

17、n）1. 定義：定義：是指由于植物根系對養分離子的吸收，導是指由于植物根系對養分離子的吸收，導 致根表離子濃度下降，從而形成土體根致根表離子濃度下降，從而形成土體根 表之間的濃度梯度，使表之間的濃度梯度，使養分離子從濃度高養分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過程。的土體向濃度低的根表遷移的過程。2. 影響因素：影響因素：土壤水分含量土壤水分含量 養分離子的擴散系數：養分離子的擴散系數：no3-k+h2po4- 土壤質地土壤質地 土壤溫度土壤溫度一、土壤養分向根表面遷移一、土壤養分向根表面遷移23問題：問題：植物的大量礦質元素各通過什么途徑遷植物的大量礦質元素各通過什么途徑遷移到根系表面

18、？移到根系表面？1. 截獲：截獲：鈣、鎂鈣、鎂 (少部分少部分)2. 質流：質流：氮氮 (硝態氮硝態氮)、鈣、鎂、硫、鈣、鎂、硫3. 擴散：擴散：氮、磷、鉀氮、磷、鉀24（一）質外體和共質體的概念（一）質外體和共質體的概念對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分：為二部分：1. 質外體（質外體（apoplast）指細胞原生質膜以外的指細胞原生質膜以外的空間，包括細胞壁、細胞間隙和木質部導管?？臻g，包括細胞壁、細胞間隙和木質部導管。2. 共質體（共質體（symplast）指原生質膜以內的物質指原生質膜以內的物質和空間，包括原生質體、內膜系統及胞間連絲等

19、。和空間，包括原生質體、內膜系統及胞間連絲等。胞間連絲胞間連絲相鄰細胞之間的原生質絲，是細胞之相鄰細胞之間的原生質絲，是細胞之間物質運輸的主要通道。間物質運輸的主要通道。二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收25apoplast: cell walls & spaces between cells (intercellular spaces); filled with air & watercell walls二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收26（二）養分進入質外體（二）養分進入質外體由于質外體與外界相通，養分離子能以由于質外體與外界相通，養分

20、離子能以質流、擴散或靜電吸引質流、擴散或靜電吸引的方式自由進入的方式自由進入質外體也被稱作質外體也被稱作自由空間自由空間(也稱表觀自也稱表觀自由空間由空間afs或外層空間或外層空間)自由空間自由空間是指根部某些組織或細胞能允是指根部某些組織或細胞能允許外部溶液通過許外部溶液通過自由擴散自由擴散而進入的那些區域，而進入的那些區域，包括包括細胞間隙、細胞壁到原生質膜之間的空細胞間隙、細胞壁到原生質膜之間的空隙隙二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收27（三）養分進入共質體（三）養分進入共質體養分需要通過養分需要通過原生質膜原生質膜才能進入共質體才能進入共質體原生質膜的特點：原

21、生質膜的特點：具有選擇透性的生物半透膜具有選擇透性的生物半透膜原生質膜的結構：原生質膜的結構：“流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型”生物膜的流動鑲嵌模型生物膜的流動鑲嵌模型二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收28原生質膜是一個原生質膜是一個 具有精密結構的屏障，具有精密結構的屏障， 對不同的物質具有對不同的物質具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能能溶于雙層磷脂層中，因而能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴散的形式透以擴散的形式透過質膜過質膜。而。而極性大分子或帶電離子極性大分子或帶電離子則要借助則要借助膜上的

22、某些物質才能透過。這種膜上的某些物質才能透過。這種借助膜上物借助膜上物質進行穿透的過程叫質進行穿透的過程叫運輸運輸(transport)。對植。對植物而言，習慣上物而言，習慣上也叫也叫吸收吸收(absorption)。二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收291. 被動吸收（被動吸收（passive absorption）定義：定義：膜外養分膜外養分順順濃度梯度濃度梯度 (分子分子) 或電化學或電化學勢梯度勢梯度 (離子離子)、 不需不需消耗代謝能量消耗代謝能量而自發地而自發地 (即即沒有沒有選擇性地選擇性地) 進進 入原入原生質膜的過程。生質膜的過程。二、植物根系對離子

23、態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收離子離子(分子分子)的的運輸動力運輸動力來自膜間的電化學勢來自膜間的電化學勢(濃度濃度)梯度，當膜兩邊的電化學勢梯度，當膜兩邊的電化學勢(濃度濃度)梯度梯度相等相等時，離子時，離子(分子分子)達到動態平衡，達到動態平衡，凈吸收停止凈吸收停止。30driving forces for membrane transport: concentration differencesmolecules will diffuse until the concentration is the same everywhererob reid, 2004運輸動力：運輸動力

24、：312. 主動吸收（主動吸收（active absorption）定義：定義：膜外養分膜外養分逆逆濃度梯度濃度梯度 (分子分子) 或電化學勢梯度或電化學勢梯度 (離子離子)、需要需要消耗代謝能量、消耗代謝能量、有有選擇性地進入選擇性地進入 原原生質膜內的過程。生質膜內的過程。二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收32atpatpatpdriving forces for membrane transport: metabolic energyrob reid, 2004運輸動力：運輸動力：33機理機理(1) 載體解說載體解說 載體（載體（carrier）指生物膜上存在的

25、能攜帶指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需要需要能量（能量（atp）。載體對一定的離子有專一的結合部位，能載體對一定的離子有專一的結合部位，能有有選擇性選擇性地攜帶某種離子通過膜。地攜帶某種離子通過膜。二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收34(2) 離子泵假說離子泵假說 (hodges，1973) 離子泵（離子泵（ions bump）：）：是位于植物細胞是位于植物細胞原生質膜上的原生質膜上的atp酶酶，它能逆電化學勢將某種離子它能逆電化學勢將某種離子“泵入泵入”細胞內，同時將另一細胞內，同時將另一種離子

26、種離子“泵出泵出”細胞外。細胞外。 二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收353. 主動吸收與被動吸收的判別主動吸收與被動吸收的判別區別：區別： 是否逆電化學梯度是否逆電化學梯度 是否消耗代謝能量是否消耗代謝能量 是否有選擇性是否有選擇性二、植物根系對離子態養分的吸收二、植物根系對離子態養分的吸收36（一）植物可吸收的有機態養分的（一）植物可吸收的有機態養分的 種類種類含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷 脂、植酸鈉等脂、植酸鈉等其它：其它：rna、dna、核苷酸等、核苷酸等三、植物根系對有機態養分的吸收

27、三、植物根系對有機態養分的吸收37（二）、葉部營養的特點（二）、葉部營養的特點1. 葉部營養具有較高的吸收轉化速率葉部營養具有較高的吸收轉化速率，能及時，能及時滿足植物對養分的需要滿足植物對養分的需要用于用于及時防治某及時防治某些缺素癥或補救因不良氣候條件或根部受損些缺素癥或補救因不良氣候條件或根部受損而造成的營養不良而造成的營養不良2. 葉部營養直接促進植物體內的代謝作用葉部營養直接促進植物體內的代謝作用，如，如直接影響一些酶的活性直接影響一些酶的活性用于用于調節某些生調節某些生理過程，如一些植物開花時噴施硼肥，可以理過程，如一些植物開花時噴施硼肥，可以防止防止“花而不實花而不實”四、葉部對

28、養分的吸收四、葉部對養分的吸收 383. 葉部噴施可以防止養分在土壤中固定葉部噴施可以防止養分在土壤中固定問題：葉部營養可否代替根部營養？問題：葉部營養可否代替根部營養？對于對于微量元素微量元素，是常用的一種施用手段，是常用的一種施用手段對于對于大量元素大量元素，只能作為根際營養的補充，只能作為根際營養的補充葉面施肥的局限性：葉面施肥的局限性：葉面施肥的局限性在于葉面施肥的局限性在于肥效短暫肥效短暫，每次施用養分，每次施用養分總量有限總量有限，又易從疏水表，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗；有些養分元素（如鈣）從葉面流失或被雨水淋洗；有些養分元素（如鈣）從葉片的吸收部位向植物其它部位片的吸收部位

29、向植物其它部位轉移相當困難轉移相當困難，噴施，噴施的效果不一定好。的效果不一定好。因此，植物的根外營養不能完全代替根部營因此，植物的根外營養不能完全代替根部營養，僅是一種養，僅是一種輔助的施肥方式輔助的施肥方式，適于解決一些特殊，適于解決一些特殊的植物營養問題。的植物營養問題。四、葉部對養分的吸收四、葉部對養分的吸收 39（五）、葉面肥概述（五）、葉面肥概述1. 葉面肥的含義葉面肥的含義狹義狹義凡是噴在葉片上能為植物提供營養元素的物質凡是噴在葉片上能為植物提供營養元素的物質廣義廣義凡是噴在葉片上能對植物起營養作用或生理調節凡是噴在葉片上能對植物起營養作用或生理調節作用的物質作用的物質2. 葉面

30、肥的作用與效果葉面肥的作用與效果 在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產 5 51010；果樹增產；果樹增產5 51515；蔬菜增產；蔬菜增產202030303. 葉面肥的優點葉面肥的優點針對性強、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便針對性強、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便四、葉部對養分的吸收四、葉部對養分的吸收 404. 葉面肥的分類葉面肥的分類純營養型：純營養型：主要包括氮、磷、鉀和微量元素主要包括氮、磷、鉀和微量元素生長調節劑型：生長調節劑型：不屬肥料，但可調節植物不屬肥料，但可調節植物新陳代謝，促進生長發育，增加產量新陳代謝，促進

31、生長發育，增加產量營養與生長調節劑綜合型營養與生長調節劑綜合型5. 葉面肥的種類葉面肥的種類市場上產品繁多，多數是由純營養型和生長調節劑型配市場上產品繁多，多數是由純營養型和生長調節劑型配比制成。比制成。6. 影響葉面肥使用效果的因素影響葉面肥使用效果的因素環境因素、葉面肥質量和使用技術的影響環境因素、葉面肥質量和使用技術的影響具體使用時，除了參閱說明書，新選用的品種最具體使用時，除了參閱說明書，新選用的品種最好通過試驗，以確定其效果和最佳使用技術。好通過試驗，以確定其效果和最佳使用技術。41復習題：復習題：1.植物根系吸收養分的全過程可人為地分為養分植物根系吸收養分的全過程可人為地分為養分

32、向根表的遷向根表的遷移移 、 進入質外體進入質外體 和和 進入共質體進入共質體 等三個階段等三個階段2. 土壤中的養分一般通過土壤中的養分一般通過 截獲截獲 、 擴散擴散 和和 質流質流 等三種途等三種途徑遷移至植物根系表面。徑遷移至植物根系表面。3. 被動吸收和主動吸收的區別在于：被動吸收和主動吸收的區別在于： 濃度梯度或電化學勢梯度濃度梯度或電化學勢梯度 代謝能量代謝能量 選擇性選擇性 被動吸收被動吸收 順順 不需要不需要 無無 主動吸收主動吸收 逆逆 需要需要 有有4. 我們學過的主動吸收的機理有我們學過的主動吸收的機理有 載體學說載體學說 和和 離子泵學說離子泵學說 。5. 植物吸收有

33、機態養分的意義在于植物吸收有機態養分的意義在于 提高養分的利用率提高養分的利用率 和和 減少能量消耗減少能量消耗 。 6. 葉部施肥的特點是葉部施肥的特點是 養分利用率高養分利用率高 、 肥效迅速肥效迅速 和和 防止養分防止養分土壤固定土壤固定 。7. 在植物營養中在植物營養中 土壤施肥土壤施肥 是主要方式，是主要方式，葉面施肥葉面施肥 是輔助是輔助 手段手段 424344 主要內容主要內容 基本要求基本要求養分的短距離運輸養分的短距離運輸了解了解養分的長距離運輸養分的長距離運輸了解了解養分的再利用養分的再利用了解了解 第三節第三節 植物體內物質的運輸植物體內物質的運輸45吸收了的養分的去向：

34、吸收了的養分的去向：1. 在原細胞被同化，參與代謝或物質形成，在原細胞被同化，參與代謝或物質形成，或積累在液泡中成為貯存物質或積累在液泡中成為貯存物質 2. 轉移到根部相鄰的細胞轉移到根部相鄰的細胞3. 通過輸導組織轉移到地上部各器官通過輸導組織轉移到地上部各器官4. 隨分泌物一道排回介質中隨分泌物一道排回介質中短距離運輸短距離運輸長距離運輸長距離運輸46 含義：含義：也稱橫向運輸，是指介質中的養分沿根表皮、皮層、內皮層到達中柱(導管)的遷移過程。由于其遷移距離短，故稱為短距離運輸。一一 養分的短距離運輸養分的短距離運輸皮層皮層中柱中柱根表皮根表皮外皮層外皮層ba晚期后生木質部晚期后生木質部早

35、期后生木質部早期后生木質部凱氏帶凱氏帶內皮層內皮層韌皮部韌皮部根毛根毛離子短距離運輸的離子短距離運輸的質外體質外體(a)和和共質體共質體(b)示意圖示意圖凱氏帶凱氏帶: 根的皮層最內一層細胞為內皮層根的皮層最內一層細胞為內皮層,細胞排列緊密細胞排列緊密,無細胞間隙無細胞間隙,其其 徑向壁與橫向壁上具木栓化和木質化的栓質的帶狀加厚徑向壁與橫向壁上具木栓化和木質化的栓質的帶狀加厚,稱為凱氏帶稱為凱氏帶47 含義：含義：也稱也稱縱向運輸縱向運輸，是指養分沿木質，是指養分沿木質部導管向上，或沿軔皮部篩管向上或向下移部導管向上，或沿軔皮部篩管向上或向下移動的過程。動的過程。由于養分遷移距離較長，故稱為由

36、于養分遷移距離較長，故稱為長距離運輸長距離運輸。（一）、木質部運輸（一）、木質部運輸1 動力和方向動力和方向(1). 動力：動力： 蒸騰作用蒸騰作用一般起主導作用一般起主導作用 根壓根壓當蒸騰作用微弱或當蒸騰作用微弱或停止時，起主導作用停止時，起主導作用木質部導管木質部導管二二 養分的長距離運輸養分的長距離運輸48 含義：含義：植物某一器官或部位中的植物某一器官或部位中的礦質養分礦質養分可可通過軔皮部通過軔皮部運往其它器官或部位而被運往其它器官或部位而被再度利用再度利用的的現象?，F象。(一一)、養分再利用的過程、養分再利用的過程第一步：養分的激活第一步：養分的激活 養分離子在細胞中被轉化為可運

37、輸的形態。養分離子在細胞中被轉化為可運輸的形態。 由需要養分的新器官發出由需要養分的新器官發出“養分饑餓養分饑餓”的信號，信號傳到老器官，運輸系統被激的信號，信號傳到老器官，運輸系統被激活而啟動，將養分轉移到細胞外，準備進活而啟動，將養分轉移到細胞外，準備進行長距離運輸。行長距離運輸。三三 養分的再利用養分的再利用49 只有移動能力強的養分元素才能被再利用只有移動能力強的養分元素才能被再利用第二步：養分進入軔皮部第二步：養分進入軔皮部 被激活的養分通過主動運輸轉移至軔皮被激活的養分通過主動運輸轉移至軔皮部（部（“裝裝”），進行長距離運輸。），進行長距離運輸。第三步：進入新器官第三步：進入新器官

38、 養分通過軔皮部或木質部運至靠近新器養分通過軔皮部或木質部運至靠近新器官的部位，再經過跨質膜的主動運輸過程官的部位，再經過跨質膜的主動運輸過程“卸卸”入需要養分的新器官細胞內。入需要養分的新器官細胞內。三三 養分的再利用養分的再利用50（二）、養分再利用與缺素部位（二）、養分再利用與缺素部位營養元素的再利用程度與缺素部位的的關系營養元素的再利用程度與缺素部位的的關系營養元素營養元素 再利用程度再利用程度 缺素癥出現部位缺素癥出現部位 原因原因n p k mg 高高 老葉老葉 移動性大移動性大s fe mnzn cu moca b 很低很低 新葉及頂端分生組織新葉及頂端分生組織 難移動難移動 低

39、低 新葉新葉 移動性小移動性小 老葉老葉新葉新葉三三 養分的再利用養分的再利用51本節小結：本節小結：1. 養分的短距離運輸養分的短距離運輸2. 養分的長距離運輸養分的長距離運輸3. 養分的再利用養分的再利用52復習題：復習題：1. 養分的橫向運輸是指養分沿根的養分的橫向運輸是指養分沿根的 表皮表皮 、 皮層皮層 、 內皮層內皮層 ，最后到達中柱，最后到達中柱 導管導管 的過程。的過程。2. 養分的短距離運輸可通過養分的短距離運輸可通過 質外體質外體 和和 共質體共質體 2種途徑種途徑進行。進行。3. 養分通過橫向運輸從外部介質到達中柱的木質部導管至少養分通過橫向運輸從外部介質到達中柱的木質部

40、導管至少穿過原生質膜穿過原生質膜 2 次。次。4. 養分的縱向運輸是指養分沿養分的縱向運輸是指養分沿 木質部導管木質部導管 向上，或沿向上，或沿 軔皮部篩管軔皮部篩管 向上或向下遷移的過程。向上或向下遷移的過程。5. 養分從木質部導管周圍的薄壁細胞移動到木質部導管實際養分從木質部導管周圍的薄壁細胞移動到木質部導管實際上是從上是從 共質體共質體 到到 外質體外質體 的過程。的過程。536. 植物必需的礦質元素在軔皮部中的移動性與其再利用程植物必需的礦質元素在軔皮部中的移動性與其再利用程度大小有關，如度大小有關，如 n、p、k、m 等的移動性較強，等的移動性較強，故其再利用程度也較大，缺素癥會先在

41、故其再利用程度也較大，缺素癥會先在 老葉老葉 出現；出現；而而 ca、b 是最難移動的元素，故其再利用程度很小，缺是最難移動的元素，故其再利用程度很小，缺素癥會先在素癥會先在 新葉及頂端分生組織新葉及頂端分生組織 出現。出現。7. 在植物體內，在植物體內， 移動性移動性 較強的養分可通過較強的養分可通過 木質部木質部 和和 軔皮部軔皮部 在植物的地上部和根部之間循環移動。在植物的地上部和根部之間循環移動。8. 養分的再利用經歷了從養分的再利用經歷了從 共質體共質體 質外體質外體 共質體共質體 質外體質外體 共質體共質體 的過程。的過程。54（一）共性：（一）共性：所有高等植物都需要所有高等植物

42、都需要1717種必需營養元素種必需營養元素（二）個性：（二）個性：不同植物、或同種植物的不同品種、不同植物、或同種植物的不同品種、 甚至同一植物在不同生育期甚至同一植物在不同生育期1. 對營養元素的種類和數量需要不同對營養元素的種類和數量需要不同2. 對介質養分的吸收能力不同對介質養分的吸收能力不同3. 對肥料的需要量不同對肥料的需要量不同4. 對肥料形態的要求不同對肥料形態的要求不同第一章第一章 植物營養與施肥原則植物營養與施肥原則 第四節第四節 植物的營養特性植物的營養特性一、植物營養的共性和個性一、植物營養的共性和個性55（一）作物的種子營養（一）作物的種子營養 種子發芽前后，依靠種子中

43、貯存的物質進營養。種子發芽前后，依靠種子中貯存的物質進營養。三葉期以后則依靠介質提供營養。三葉期以后則依靠介質提供營養。 （二）作物不同生育階段的營養特點（二）作物不同生育階段的營養特點 一般在植物生長初期，養分吸收的數量少，吸一般在植物生長初期，養分吸收的數量少，吸收強度低。隨時間的推移，植物對營養物質的吸收強度低。隨時間的推移，植物對營養物質的吸收逐漸增加，往往在生殖器官分化期達到吸收高收逐漸增加，往往在生殖器官分化期達到吸收高峰。到了成熟階段，對營養元素的吸收又逐漸減峰。到了成熟階段，對營養元素的吸收又逐漸減少。少。二、植物營養的階段性二、植物營養的階段性56 生長初期生長初期 旺盛期旺

44、盛期 成熟期成熟期作物不同生長階段的養分吸收規律示意圖作物不同生長階段的養分吸收規律示意圖養養 分分 吸吸 收收 量量二、植物營養的階段性二、植物營養的階段性57（三）營養生長期中需肥的關鍵時期（三）營養生長期中需肥的關鍵時期1. 植物營養臨界期（大多在植物生長初期）植物營養臨界期（大多在植物生長初期）定義：定義：是指營養元素過少或過多或營養元素間不平是指營養元素過少或過多或營養元素間不平衡，對植物生長發育起著明顯不良影響的那段時間衡，對植物生長發育起著明顯不良影響的那段時間出現時間：出現時間：磷素磷素多在幼苗期，如冬小麥在分蘗多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期初

45、期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期 氮素氮素水稻在三葉期；雜交水稻在分水稻在三葉期；雜交水稻在分蘗期；棉花在現蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗蘗期；棉花在現蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期分化期 鉀素鉀素水稻在分蘗初期及幼穗分化期水稻在分蘗初期及幼穗分化期二、植物營養的階段性二、植物營養的階段性582. 植物營養最大效率期植物營養最大效率期定義：定義：是指營養物質在植物體內能產生最大效能的是指營養物質在植物體內能產生最大效能的那段時間。那段時間。特點：特點：這一時期，作物生長迅速，吸收養分能力特這一時期，作物生長迅速，吸收養分能力特別強，如能及時滿足作物對養分的需要，增產效果別強，如能及時

46、滿足作物對養分的需要，增產效果將非常顯著。將非常顯著。出現時間：出現時間：植物生長最旺盛的時期植物生長最旺盛的時期，如，如氮素氮素水水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對于甘薯來說，塊根膨大期是期；棉花在花鈴期。對于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀磷、鉀肥料的最大效率期。肥料的最大效率期。二、植物營養的階段性二、植物營養的階段性593. 注意：注意：既要重視植物需肥的既要重視植物需肥的關鍵時期關鍵時期，又要正視植物吸肥的又要正視植物吸肥的連續性連續性，采用，采用基肥、基肥、追肥、種肥追肥、種肥相結合的方法。相結合的方法。二、植

47、物營養的階段性二、植物營養的階段性60新型肥料控釋肥是解決這個問題的有效途徑圖圖1 肥料的養分釋放與作物養分需求的動態變化示意圖肥料的養分釋放與作物養分需求的動態變化示意圖二、植物營養的階段性二、植物營養的階段性61roots are the main structures for nutrient uptake三、植物根系的營養特性三、植物根系的營養特性621 根的類型根的類型（1）分類）分類從整體上分從整體上分 直根系直根系：根深：根深 須根系須根系：水平生長：水平生長定根定根主根主根形成直根系形成直根系從個體上分從個體上分側側 根根 不定根不定根 組成須根系組成須根系根的類型、數量和分布

48、根的類型、數量和分布三、植物根系的營養特性三、植物根系的營養特性63a.須根系須根系 b.直根系直根系 直根系和須根系示意圖直根系和須根系示意圖（2）. 根的類型與養分吸收的關系根的類型與養分吸收的關系直根系能較好地利用深層土壤中的養分直根系能較好地利用深層土壤中的養分須根系能較好地利用淺層土壤中的養分須根系能較好地利用淺層土壤中的養分農業生產中常將兩種根系類型的植物種在一起農業生產中常將兩種根系類型的植物種在一起 間種、混種、套種間種、混種、套種。三、植物根系的營養特性三、植物根系的營養特性642 根的數量根的數量用單位體積或面積土壤中用單位體積或面積土壤中根的總長度表示根的總長度表示，如：

49、，如：lv（cm/cm3）或）或 la（cm/cm2）一般，）一般，須根系的須根系的lv 直根直根系的系的lv根系數量越根系數量越大，總表面積越大大，總表面積越大根系與養分接觸的根系與養分接觸的機率越高機率越高反映反映根系的營養特性根系的營養特性三、植物根系的營養特性三、植物根系的營養特性65根際：根際：由于植物根系的影響而使其由于植物根系的影響而使其 理化生物性質與原土體有顯理化生物性質與原土體有顯 著不同的那部分著不同的那部分根區土壤。根區土壤。根際效應：根際效應：在根際中，植物根系不在根際中，植物根系不僅影響介質土壤中的僅影響介質土壤中的無無機養分機養分的溶解度，也影的溶解度，也影響土壤

50、響土壤生物的活性生物的活性，從，從 而構成一個而構成一個 “根際效應根際效應”?！案H效應根際效應”反過來又強烈地影響著反過來又強烈地影響著植物對養分的吸收。植物對養分的吸收。四、四、根際效應根際效應66 根際微生物的作用根際微生物的作用對植物對植物吸收養分吸收養分的影響如下：的影響如下：礦化有機物礦化有機物 釋放釋放co2和無機養分和無機養分產生和分泌有機酸產生和分泌有機酸 絡合金屬離子，絡合金屬離子， 促進養分的吸收和轉移；同時，降低促進養分的吸收和轉移；同時，降低 土壤土壤ph值，促進難溶性化合物的溶解值，促進難溶性化合物的溶解 和養分釋放和養分釋放固定和轉化大氣中的養分固定和轉化大氣中

51、的養分 固氮微生物能將空氣固氮微生物能將空氣中的分子態氮轉化為植物可利用的形式中的分子態氮轉化為植物可利用的形式產生和釋放生理活性物質產生和釋放生理活性物質 促進根系的生長和養促進根系的生長和養分的吸收分的吸收四、四、根際效應根際效應67 菌根菌根 (mycorrhiza)含義：含義：菌根是土壤菌根是土壤真菌真菌與與植物根系植物根系建立共生關系建立共生關系所形成的所形成的共生體共生體 形成這種共生體的真菌叫菌根真菌形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhiza fungi),它們能在它們能在2000多種植物的根部侵多種植物的根部侵染形成菌根。染形成菌根。主要類型：主要類型：外生菌根和內生

52、菌根外生菌根和內生菌根共生體系的生理基礎：共生體系的生理基礎：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的營養物質提供吸收的營養物質四、四、根際效應根際效應68作用：作用：促進養分的吸收促進養分的吸收主要原因：主要原因：通過外延菌絲大大增加吸收表面積通過外延菌絲大大增加吸收表面積降低菌絲際降低菌絲際phph值值, ,有利于養分（磷）的活化。有利于養分（磷）的活化。真菌膜上運載系統與養分（磷）的親合力高于真菌膜上運載系統與養分（磷）的親合力高于寄主植物根細胞膜與養分的親合力。寄主植物根細胞膜與養分的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運植物所吸收的磷以聚磷酸

53、鹽的形式在菌絲中運輸效率高。輸效率高。 四、四、根際效應根際效應69hyphae of am fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaefrom i. jakobsen四、四、根際效應根際效應70arbuscular mycorrhizas-structures inside rootsarbusculeintercellular hypha四、四、根際效應根際效應71菌根促進養分菌根促進養分(p)吸收示意圖吸收示意圖ppppppppp四、四、根際效應根際效應72737475第一章植物營養與合

54、理施肥第一章植物營養與合理施肥 第五節第五節 合理施肥合理施肥 一、一、 施肥原則施肥原則 二、施肥基本理論二、施肥基本理論 三、常見施肥方法三、常見施肥方法76第一章第一章 植物營養與合理施肥植物營養與合理施肥第五節第五節 合理施肥合理施肥一、合理施肥的原則一、合理施肥的原則1 平衡施肥平衡施肥 滿足最小養分 最大效益有機肥與化肥的配合綜合考慮作物增產因素 平衡施肥是指作物所必需的各種營養元素之間的合理供應和調節，以滿足作物生長發育的需要，達到提高產量、改善品質、減少肥料浪費和防止環境污染的目的?？煞纸鉃?個環節：77一、合理施肥的原則一、合理施肥的原則 土壤測試：利用土壤測試設備和技術，快

55、 速、準確地測定和掌握土壤養分狀況。 施肥推薦：根據土壤測試、田間試驗數據， 吸收已有的施肥經驗，合理確定適用于不 同土壤類型、不同作物品種的肥料配方、 用量及施用方法。 肥料配置：根據農業生產需要和作物、土壤 的實際情況，準備優質、高效的作物專用 肥或各種單質肥料。 科學施肥：通過技術培訓、示范和咨詢，科 學、合理地施用肥料，提高施肥效益。 1 平衡施肥782 滿足最小養分 作物的生長和產量的高低受土壤中相對含量最低的養分的限制，因此土壤施肥必須首先使用此種養分。一、合理施肥的原則一、合理施肥的原則3 肥料效益 施肥的目的是為了獲得高產優質的農產品和獲取較高的經濟效益4 有機無機配合施用 有

56、機肥：養分全而含量低，肥效長而緩 無機肥：養分單一而含量高，肥效短而猛 二者配合施用二者配合施用取長補短取長補短795綜合因素綜合因素 植物的生長和施肥的效果受多種因素的影 響，所肥料施用時必須綜合考慮 植物因素：不同的植物、品種、生育期對養分 的吸收能力和對肥料的種類、形態、數量需 要不同 土壤因素：不同土壤的肥力水平差異較大，供 肥和保肥能力不同(砂壤、粘壤、黑土、紅壤） 肥源：農家肥和化肥，肥源充足的可適當多施 其它：地形、氣候、遠近等一、合理施肥的原則一、合理施肥的原則80 施肥理施肥理論論 二、施肥的基本理論二、施肥的基本理論最小因子限制律最小因子限制律養分歸還學說養分歸還學說報酬遞

57、減律報酬遞減律81意義：意義：對恢復和維持土壤肥力有積極作用對恢復和維持土壤肥力有積極作用養分歸還方式：養分歸還方式： 一是通過施用有機肥料，二是通過施用無機肥料一是通過施用有機肥料，二是通過施用無機肥料。二者各有優缺點，若能二者各有優缺點，若能配合施用配合施用則可取長補短，增進則可取長補短，增進肥效，是農業可持續發展的正確之路。肥效，是農業可持續發展的正確之路。1. 1. 養分歸還學說養分歸還學說要點：要點：隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養分；走大量養分；如果不正確地歸還土壤的養分，地如果不正確地歸還土壤的養分，地力就將逐漸下降；力就將逐漸下降

58、；要想恢復地力就必須歸還從土要想恢復地力就必須歸還從土壤中取走的全部養分。壤中取走的全部養分。二、施肥的基本理論二、施肥的基本理論 常見作物每百公斤經濟產量所需養分kg2.860.863.09豆 粒大 豆1.060.200.50鮮塊根馬鈴薯0.550.180.35鮮塊根 甘 薯2.140.862.57籽 粒玉 米2.501.03.0籽 粒春小麥2.501.253.0籽 粒冬小麥2.1-3.30.9-1.32.1-2.4籽 粒水 稻 k2op2o5 n收獲物 作 物822.2. 最小因子限制（最小養分律最小因子限制（最小養分律 1843年）年）要點：要點：作物作物產量的高低受產量的高低受土壤中相

59、對含土壤中相對含量最低的養分量最低的養分所制約。也就所制約。也就是說，決定作是說，決定作物產量的是土物產量的是土壤中相對含量壤中相對含量最少的養分。最少的養分。最小養分律示意圖最小養分律示意圖二、施肥的基本理論二、施肥的基本理論83最小養分隨條件而變化的示意圖最小養分隨條件而變化的示意圖而最小養分會而最小養分會隨條件變化而變隨條件變化而變化，如果增施不化，如果增施不含最小養分的肥含最小養分的肥料，不但難以增料，不但難以增產，還會降低施產，還會降低施肥的效益。肥的效益。意義：意義：指出作物產量與養分供應上的矛盾，表明指出作物產量與養分供應上的矛盾，表明 施肥要有施肥要有針對性針對性，應合理施肥。

60、，應合理施肥。二、施肥的基本理論二、施肥的基本理論84 限制因子律：限制因子律：1905年英國black man把最小養分律擴大到養分以外的生態因子，這就是限制因子律。作物的產量受各種生態因子中最低因子的影響，任何一個生態因子不足，都可成為影響作物生長的限制因子。二、施肥的基本理論二、施肥的基本理論853 報酬遞減律報酬遞減律 18世紀后期，歐洲經濟學家杜爾哥和安德森同時提出了報酬遞減律報酬遞減律。定義：從一定土地上所得到的報酬，隨著向該土地投入的勞動和資本量的增大而增加，但隨著投入的單位勞動和資本量的增加，報酬的增加卻逐漸減少。亦即最初的勞力和投資所得到的報酬最高，以后遞增的單位勞力和投資所