1、 第四章 生態(tài)系統(tǒng)的演替 第一節(jié) 植物群落的形成與發(fā)育 一、植物群落形成的一般作用 植物群落的形成，可以從裸露的地面開始，也可以從已有 的另一個群落中開始。但任何一個群落在其形成過程中，至少 要有植物的傳播、植物的定居和植物之間的“競爭”這樣幾方 面的條件和作用。 從裸地上開始的群落形成過程： 原生裸地與次生裸地，兩者都有比較極端的環(huán)境。原生裸地 主要依靠種子及其它繁殖體從外界傳播進來，次生裸地的殘余 種子及其它繁殖體一開始就起主要的作用。 1 繁殖體的傳播，遷移繁殖體的傳播，遷移 (migration) 能用為傳播的繁殖體在其傳播的過程中，常包括好幾個運動 階段，即植物在到達某一新的地點的過

2、程中，常常不是只有一 次傳播。繁殖體遷移的延續(xù)性決定于： 可動性：理解為繁殖體對遷移的適應性，決定于繁殖體的大 小、重量、面積及有無特殊構造。 (傳播的首要條件） 傳播因子：主要指那些傳播繁殖體的動力 地形條件：對于傳播的影響主要作用于傳播因子。 傳播距離： 2 2、植物的定居、植物的定居 包括植物的發(fā)芽、生長、繁殖三個方面。 定居的成功與否，首先取決于種子發(fā)芽率與發(fā)芽條件，幼苗 的生長條件，植物對于新環(huán)境的適應能力，以及是否能繁殖。 3、植物之間的“競爭” 隨已定居植物不斷繁殖，和新的植物種類不斷增加，種類之 間由于生活條件而發(fā)生“競爭”。獲得優(yōu)勢的植物常有生理上 的特點：生長速度快，生理過

3、程（吸水、光合）強度高；對不 利的環(huán)境條件有強的抵抗力或忍耐力。 當然，并沒有具“一般”高度競爭力的植物。植物的一切優(yōu) 點及缺點，都以完全不同的方式表現(xiàn)出來。在中生的條件下， 具有決定意義的是生長和發(fā)育的能力，而在嚴酷條件下，則是 抵抗性。 二、群落的形成二、群落的形成 第一階段： 開敞的群落先鋒植物群落 第二階段：郁閉混合群落，表現(xiàn)為個別植叢郁閉和混合斑狀 結構。 第三階段：相對密閉群落，群落結構已有分化，所有植物種 類均勻混合，能適應與長期生長在該地區(qū)的植物占優(yōu)勢 三、群落的發(fā)育時期三、群落的發(fā)育時期 發(fā)育初期：群落建群種的良好發(fā)育是主要標志。由于建 群種的動態(tài)能力，引起了其他植物種類的生

4、長與個體數(shù)量上 的變化。因此，種類成分不穩(wěn)定，結構未定型，特有的植物 環(huán)境正在形成，特點不突出。 1、按演替初始生境條件歸類的演替系列模式（按基 質性質變化趨勢劃分）： 旱生演替：開始于巖石、沙地等干旱基質上的演替，包括以 下幾個階段： 地衣階段：殼狀地衣 葉狀地衣； 苔蘚階段：強烈的固土作用促進了土壤的形成； 旱生草本階段：在土壤具有強大持水能力出現(xiàn)耐旱、喜光的 植物，蕨類； 木本植物階段。 水生演替系列水生演替系列：從積水發(fā)生的原生演替，水深 6米以下沒 有綠色植物，6米左右定居綠色植物，先是輪藻，以后是其他 植物。 自由漂浮植物階段 沉水植物階段 4 4米，眼子菜等 浮葉根生植物階段，浮

5、葉根生植物階段，蓮等 直立水生植物階段，蘆葦、香蒲等 濕生草本植物階段，喜濕植物代替挺水植物，在干旱區(qū)形 成草原，在濕潤區(qū)形成木本群落。 木本植物階段：灌木首先出現(xiàn)。水生演替事實上是植物作 用下添平池塘的過程 。 中生演替系列：始于具有一定肥力土壤母質的演替，火燒 后的土壤侵蝕，母質層以上沖刷或塌方，沖擊土等：草本木本 群落。 2、按時間上發(fā)展劃分演替類型 世紀演替： 與大陸和植物區(qū)系的進化有關的世紀演替，占據(jù) 很長的地質年代 長期演替： 延長幾十、幾百年的長期演替 快速演替：在幾年及不多的數(shù)年間發(fā)生的快速演替 3、按起點裸地性質歸類的演替類型 原生演替：從原生裸地上開始的群落演替 次生演替次

6、生演替：外界干擾下，原生植被受到破壞發(fā)生的演替 4 4、按決定演替的主導因素劃分的演替類型、按決定演替的主導因素劃分的演替類型 群落發(fā)生演替（群落發(fā)生）：是植物長滿土地的過程，植物 之間為空間、生活資料而斗爭的過程，以及植物之間相互關系 形成的過程。 內因生態(tài)發(fā)生演替（生態(tài)發(fā)生）：環(huán)境變化所決定，又是群 落種類成分生命活動過程的結果。 外因生態(tài)演替：由于外界環(huán)境因素作用所引起，火成演替、 氣候演替、土壤演替、動物性演替及人為演替。 地因發(fā)生演替：大范圍內統(tǒng)一的變化所導致植物變化過程， 如整個地區(qū)的地理變化過程。 5、按演替方向歸類的演替模式 進展演替：由低級階段向高級階段的演替，表現(xiàn)為：土壤順

7、 行發(fā)展（厚度增加、有機質含量增加）；土地面積充分利用， 趨向于穩(wěn)定群落的特征。 逆行演替：原因是外力干擾，表現(xiàn)為群落結構的簡單化。 循環(huán)演替循環(huán)演替：上述演替為定向演替。北美例子；山毛櫸黃樺 糖槭山毛櫸 三、三、 演替的頂極理論演替的頂極理論 1、單元演替頂極（、單元演替頂極（mono-climax） 克里門茨提出的單元演替頂極假說認為：一個氣候區(qū)中植物 群落演替朝向一個共同的終點。其終點的植物群落是該氣候作 用下的最中生型的穩(wěn)定群落，成為氣候頂極群落。 但一個氣候區(qū)中的生境條件總有差異，使得發(fā)展中的植被可 能長期停止在最后階段之前的階段并長期保持著，這樣的群落 稱為亞頂極(Subclima

8、x)。 受大氣候條件變化影響或局部環(huán)境條件的差異，出現(xiàn)相鄰區(qū) 域的頂極又有后頂極(Postclimax)和前頂極(Preclimax)。 2、 多元頂極 坦斯利認為由于地形及氣候、土壤等局 部因素作用，在一個氣候區(qū)可能形成多個頂級群落類型。如土 壤頂級、地形頂級、火燒頂級。 3、頂級格式假說 由美國學者懷梯克Whittaker提出， 他認為頂級概念的中心點是群落的相對穩(wěn)定性，只要有多種因 子的組合，就會有多種頂級群落的存在，可以用環(huán)境梯度格式 及與此相應的頂級群落的格式來解釋。 Odum承認頂級群落的存在，認為頂極是群落有規(guī)律定向發(fā) 展的頂點，即穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。衡量群落是否處于頂級群落的標 準用

9、群落總光合量與群落的呼吸之比或其他功能指標。 四、演替原因四、演替原因 演替實質是群落中優(yōu)勢種的替代過程，這種替代之所以能 發(fā)生，整體上是物種生態(tài)對策的差異，具體是物種特性的不同。 任何一個物種都有一定的適應和競爭能力，只不過在不同的生 境條件下，這種潛在能力發(fā)揮的可能性差異甚大，因此生境是 演替發(fā)生的外在條件。 1 1、物種特性在演替中的作用 ：是引起演替的內在原因，種 間代替的依據(jù)是物種的適應及競爭能力的差異。 2 2、生境是演替發(fā)生的條件、生境是演替發(fā)生的條件：生境條件及其變化是演替的 外在原因。 a、生境條件在漸變中的演替：生境條件在沒受外力突然干 擾時，總處在漸變的過程中。 b、生境

10、條件的突然改變：干擾作用，包括風災、火災、病 蟲和動物危害等。 五、 演替變化速度 1 1、演替速度分類、演替速度分類： 世紀演替：按地質時期計算的演替。指一個區(qū)域的植被類型 發(fā)展過程，如森林與草原的替代關系。 長期演替：以幾十年到幾百年完成的演替，森林群落的演替 即屬此類。 快速演替：幾年內完成的演替。 2 2、影響演替速度的原因、影響演替速度的原因 ： 演替變化速度取決于兩個方面，一是非生物因素，即環(huán)境 中的光、溫、水等條件對各種植物生長的滿足程度，二是生物 因素，包括侵入種和優(yōu)勢種生活史長短、生產力等。目前人為 活動是影響演替速度最主要最常見的因素。 （1）生境條件的嚴酷程度： 一定氣候

11、區(qū)中，一種干旱生境產生的森林要比濕潤生境顯 然速度慢的多，特別是光禿巖石開始的更為緩慢。 （2） 組成群落物種的特性 環(huán)境變化的程度 需要變化的程度愈大，階段順延時間 愈長 有機體的生產率 生產率愈高，演替序列階段愈短 壽命 特定序列階段中群落占立地優(yōu)勢程度，抵御其它物種入侵 的能力 六、生態(tài)系統(tǒng)功能在演替中的變化六、生態(tài)系統(tǒng)功能在演替中的變化 1、能量流及生產力的變化、能量流及生產力的變化 生態(tài)系統(tǒng)的演替三個階段： 正過渡狀態(tài)（增長系統(tǒng)） 能量輸入輸出，多余能量參 與內部結構改變 負過渡狀態(tài)（衰老系統(tǒng)） 能量輸出輸入， 穩(wěn)定狀態(tài)（平衡系統(tǒng)） 輸入輸出，生物量沒有凈增 長 2 2、生物地球化學

12、循環(huán)變化、生物地球化學循環(huán)變化 、礦物營養(yǎng)的輸入與輸出基本處于平衡 、中期生物量積累時期，輸出的基本營養(yǎng)少于輸入，在生 物量積累中有合成過程 、凈生物量下降，營養(yǎng)物質的積累速度減慢 、先鋒演替階段，灌木，闊葉樹種階段，營養(yǎng)周轉超過后 期 、生物地球化學循環(huán)在成熟群落可能限于直接的營養(yǎng)循環(huán) ，樹木落葉層樹木 七、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性七、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性 穩(wěn)定性：生態(tài)系統(tǒng)保持現(xiàn)有狀態(tài)及干擾后恢復的趨勢。 恒定性：生態(tài)系統(tǒng)中的物種數(shù)量，群落生活型，自然環(huán)境等 很少變化。 持續(xù)性：一個系統(tǒng)或系統(tǒng)內某些成分的生存空間 慣性：對風、火、病蟲害等干擾因子能保持或堅持常態(tài)的能 力 伸縮性：生態(tài)系統(tǒng)被破壞后恢復到原

13、狀態(tài)的速度 振幅振幅：生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定所限定的面積。 循環(huán)穩(wěn)定性循環(huán)穩(wěn)定性 ：生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)連續(xù)發(fā)生一系列變化后又返回 原有狀態(tài)的特性。 軌道穩(wěn)定性軌道穩(wěn)定性 ：生態(tài)系統(tǒng)干擾后成為多種新的狀態(tài)，但最后 仍能達到同一狀態(tài)。 用這些表達方式分析某一生態(tài)系統(tǒng)可能出現(xiàn)矛盾，因此穩(wěn)定 性的上述各種概念更適用于演替的不同方面。 閾值閾值：生態(tài)系統(tǒng)具有自我調節(jié)的功能，但復雜的生態(tài)系統(tǒng) 內部調節(jié)能力有限，超過限度，系統(tǒng)受破壞，此稱為閾值。 全球生態(tài)系統(tǒng)的平衡破壞：人類對自然資源不合理開發(fā)； 污染 林隙林隙（gap,又譯為林冠空隙或林窗）這一概念首先由英國 生態(tài)學家A.S.Watt于1947年提出，它主要是指森林

14、群落中老齡 樹自然死亡或受干擾導致樹木的死亡，從而在林冠造成空隙的 現(xiàn)象。 八、舉例，亞熱帶森林八、舉例，亞熱帶森林 長江中下游地區(qū)屬亞熱帶常綠闊葉林帶，地帶性頂極群落由多 種耐蔭的常綠闊葉樹種組成。在自然條件下，群落表現(xiàn)不出顯著的 森林演替。由于長期的人為活動，這種常綠闊葉林已很少。 耐蔭的常綠闊葉林經反復破壞，常被下列林分所替代：以木荷、 南嶺栲樹、青岡櫟、苦櫧等為主要組成種的常綠闊葉林；發(fā)生在較 差立地條件上的馬尾松林；或喜光常綠闊葉林與馬尾松的混交林。 繼續(xù)嚴重破壞，喬林 灌叢 高草群落 低草群落 不毛之地 亞熱帶常綠闊葉林區(qū)還有兩個重要森林類型：毛竹林和杉木林。 十、種的多樣性（豐富度）變化十、種的多樣性（豐富度）變化 群落中種的數(shù)量最一般的變化趨勢是，從熱帶低地向高緯度、 高海拔逐漸減少。 關于全球隨緯度所發(fā)生的多樣性的變化有多種假釋： 時間假釋：熱帶生態(tài)系統(tǒng)古老，溫帶地區(qū)受冰川的作用，年輕 不足于進化出高度的多樣性。 種的形成速率假設：廣泛認為種的形成速率熱帶要比