1、7碳水化合物和纖維普遍認(rèn)為，魚蝦對日糧碳水化合物沒有特殊的需求。所有種類當(dāng)飼喂無碳水化合物日糧時他們都可以存活和生長。這可能是因為葡萄糖可以通過非葡萄糖前體通過糖異生作用高效的合成，特別是氨基酸，它是糖異生作用的主要底物（walton and cowey,1982;suarez and mommsen,1987;cowey and walton,1989）.葡萄糖也可以由肝臟和肌肉中儲存的糖原分解而來（suarez and mommsen,1987）。碳水化合物，包括低分子量的糖，淀粉、各種細(xì)胞壁和儲存的非淀粉多糖（nsp），是人類和飼養(yǎng)動物日糧中提供能量主要部分，他們是最廉價的日糧能量來源。

2、氧化途徑用來自碳水化合物的消化的葡萄糖，產(chǎn)生的atp（三磷酸腺苷）滿足細(xì)胞能量需求。葡萄糖也是戊糖途徑的一個底物，產(chǎn)生的nadph(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸鹽) 是脂肪生物合成所需的（required for），5-磷酸核糖是核苷酸合成所需的。葡萄糖可以用于糖原合成和脂肪生成，糖原合成提供糖原儲存。通常，與家禽和哺乳動物相比，水產(chǎn)養(yǎng)殖品種中日糧碳水化合物的含量受到限制。碳水化合物的消化率主要受到組成來源、加工和含量的影響，但通常會低于蛋白源和脂肪源。另外，葡萄糖負(fù)荷（根據(jù)攝入的可消化碳水化合物或注射的葡萄糖）導(dǎo)致持續(xù)的高血糖癥。許多研究已經(jīng)評估了魚蝦在沒有生理失調(diào)和生長受阻的前體下而非最佳生長

3、速度時，碳水化合物的最大耐受水平。然而，當(dāng)日糧中沒有提供碳水化合物，其他能產(chǎn)生能量的營養(yǎng)素，例如由碳水化合物衍生的蛋白和脂肪這些的化合物可以分解提供能量。因此為水產(chǎn)養(yǎng)殖品種設(shè)計的配方提供適宜的可消化碳水化合物對于節(jié)約脂肪和蛋白作為能量來源非常重要，另外，魚類對日糧碳水化合物的利用率值得關(guān)注，因為這影響著用植物蛋白源替代魚粉的效果，植物蛋白源含有相當(dāng)數(shù)量的不同碳水化合物成分。魚類對用于生長的碳水化合物的利用與各個種類間因攝食習(xí)慣的不同而大不相同。不同攝食習(xí)慣導(dǎo)致可消化碳水化合物和內(nèi)在代謝酶的活力不同，葡萄糖從血液循環(huán)中進入組織被攝取，最后，有效的利用碳水化合物用于生長和節(jié)約蛋白。在種間，影響碳水

4、化合物作為葡萄糖和能量來源利用的主要因素是他們的組成、分子復(fù)雜性、物理狀態(tài)和飼料中的數(shù)量。這一章概述水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的飼料配方中碳水化合物的不同種類以及決定他們物理化學(xué)性質(zhì)的結(jié)構(gòu)，他們的結(jié)構(gòu)也反過來影響魚蝦的消化率。水產(chǎn)動物葡萄糖的代謝途徑和營養(yǎng)調(diào)控也有涉及。最后，總結(jié)不同種類的碳水化合物在魚蝦上做的養(yǎng)殖試驗的結(jié)論。碳水化合物的種類碳水化合物是由大量分子組成的，主要是由碳、氧、氫、一個或多個醛或酮官能團聚合的。根據(jù)糖單位、糖單位鏈接方式及支鏈的不同，這類分子非常復(fù)雜。碳水化合物的組成和分子結(jié)構(gòu)決定了對酶的降解或細(xì)菌發(fā)酵的敏感性，以及他們對動物生理的影響。碳水化合物可以根據(jù)他們的聚合（dp）程度來分

5、類，例如：糖（單糖和二糖包含1個或2個分子），寡糖（3到9個單糖單位），多糖（10個或更多的單糖單位）（圖7-1）.單糖包括一個單獨的羥醛或羥基酮單體。他們按照碳鏈的長度來描述，如含有三、四、五或六個碳原子分別叫做丙糖、丁糖、戊糖、己糖。戊糖和己糖的晶體形式是環(huán)狀聚合物（圖7-1），同時存在和異構(gòu)體，異構(gòu)體其中一個oh基垂直于環(huán)平面（圖7-2），因此異構(gòu)體沒有異構(gòu)體穩(wěn)定。二糖由兩個單糖聚合而成，低聚糖由三個或更多單糖聚合而成。根據(jù)他們包含的分子個數(shù)低聚糖再分成丙糖、丁糖、戊糖等等（表7-1），除了一系列的半乳蔗糖（經(jīng)常認(rèn)定為半乳糖苷）和左旋寡聚糖，低聚糖不是普遍存在的。低聚糖的半乳蔗糖家族包括

6、棉籽糖（一種三糖），水蘇糖（一種四糖），毛蕊花糖（一種戊糖）不能被胃腸酶消化。豆類，例如豌豆、大豆、羽扇豆，這些低聚糖可以占到干重的5-8%（asp,1995）。左旋寡聚糖（fos），由（21）鍵（bonds）連接的果糖基組成的，存在于小麥、黑麥、黑小麥和許多其他植物中。因為他們柳條狀支鏈（bonds）的形狀，fos可以抵抗腸道消化酶的水解。他們有時在魚蝦飼料中作為益生元（見第10章，飼料添加劑）。表7-1 碳水化合物分類分類例子單糖丙糖甘油醛、二羥基丙酮丁糖丁糖戊糖核糖、阿拉伯糖、木糖己糖葡萄糖、半乳糖、甘露糖、果糖二糖乳糖葡萄糖+半乳糖麥芽糖葡萄糖+葡萄糖蔗糖葡萄糖+果糖低聚糖三糖棉子糖（

7、半乳糖+葡萄糖+果糖）四糖水蘇糖（半乳糖+半乳糖+葡萄糖+果糖）五糖毛蕊花糖（半乳糖+半乳糖+半乳糖+葡萄糖+果糖）多聚糖同多糖己聚糖：淀粉、纖維素、葡聚糖海帶糖果聚糖半乳聚糖甘露聚醣雜多糖半纖維素、果膠、瓜爾豆膠幾丁質(zhì)（n-乙酰葡糖胺聚合物）戊糖 核糖 木糖 阿拉伯糖已糖 葡萄糖 果糖 半乳糖 甘露糖圖7-1 主要戊糖和己糖的結(jié)構(gòu) 葡萄糖 葡萄糖圖7-2 葡萄糖的和端基異構(gòu)體多糖由多種多樣的糖苷鍵連接的單糖單體組成的基團。當(dāng)所有的單糖單體都是一種類型時，多糖叫做同多糖，當(dāng)存在不同類型的單糖，他們被叫做雜多糖（表7-1）。多糖是自然界最主要的碳水化合物，他們主要提供兩種功能：儲存糖類作為儲備能

8、量（future energy），提供細(xì)胞的一些物理結(jié)構(gòu)。淀粉是主要的多糖在許多植物中作為能量儲存。淀粉積累在谷物的胚乳中（例如：小麥，玉米、大麥），塊莖中如土豆。但淀粉在其他陸生植物中含量很低，如油籽、豆類和海藻（表7-2）。淀粉是一種多聚糖，一個同多糖由特殊的葡萄糖單體以可以被淀粉酶水解的糖苷鍵連接。淀粉分子排列成半晶體小顆粒的形式，大小和組成決定淀粉對消化酶的敏感性（buleon et al.,1998）。淀粉顆粒的大小根據(jù)植物的品種而不同（表7-3），燕麥淀粉大概3-10m，大米淀粉8m，小麥淀粉22m，玉米（maize）淀粉35m，土豆淀粉40-100m。有報道表明黑麥、小麥、玉米和

9、黑小麥的顆粒大小呈大顆粒和小顆粒共存的雙峰式分布。因為當(dāng)顆粒變小時其接觸底物和酶表面積增大，淀粉顆粒的大小影響消化率（zobel,1998）. 淀粉顆粒由兩種混合的聚合物組成：直鏈淀粉是顆粒內(nèi)部的水溶性部分，支鏈淀粉是淀粉顆粒外部幾乎不溶物質(zhì)部分。直鏈淀粉（圖7-3）是（14）糖苷鍵連接的葡萄糖單位直鏈，而支鏈淀粉（圖7-4）是高度分支的葡萄糖聚合物。葡萄糖單體的鏈以（14）糖苷鍵線性連接，每24到30個葡萄糖單體以（16）支鏈分支。不同來源淀粉中直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例決定了消化率，支鏈淀粉比直鏈淀粉對酶分解更敏感（zhou and kaplan,1997;svihus et al.,200

10、5）. 淀粉酶攻擊聚合物鏈的一個末端，把葡萄糖分子切開。分支越多，酶可以攻擊多糖的位點越多。因此，高度分支的多糖比直鏈聚合物更適合快速釋放葡萄糖。直鏈淀粉和支鏈淀粉相對比例因植物種類和栽培品種的不同而不同。谷物淀粉包含720-790g/kg的支鏈淀粉和210-180g/kg直鏈淀粉（表7-3）.然而，直鏈淀粉含量10g/kg（蠟型）和直鏈淀粉含量高達700g/kg（高直鏈淀粉型）的基因型相同的（cummmings and englyst,1995;gaylord rt al.,2009）。表7-2 魚蝦日糧中特定原料selected ingredients）中的碳水化合物（g/kg干物質(zhì)）碳水

11、化合物玉米（整粒）玉米（飼料粉）玉米（粉）玉米（麩）小麥（整粒）小麥（粉）小麥（麩）黑麥（整粒）黑麥（麩）大麥（帶殼）大麥(脫殼)燕麥（帶殼）燕麥（飼料粉）總糖20401032191753327521151717單糖4645317664222蔗糖1.3296211183019391271112棉籽糖241443124245432水蘇糖1101234361122毛睿花糖0000000000000淀粉6905690237665182022261387587654468623果聚糖622415162031234532總?cè)占Z纖維1081742537913835449174490221146298108

12、總nspa97156213541193537415242218612723289葡聚糖11128424164542442842可溶性ncpb910832251629426356504042鼠李糖0000000000000阿拉伯糖313678712116432木糖2235971020336721甘露糖2111201212122半乳糖1112222121222葡萄糖100642861339342833糖醛酸14112122122132不溶性ncp6611413240741727394321885811039鼠李糖0000000000000阿拉伯糖19323662268324672217158木糖2

13、84631113881384118050297815甘露糖1103114322211半乳糖480182074102051葡萄糖9105107427205388510糖醛酸6162324013384273纖維素22330832037216394319828碳水化合物棉籽（餅）棉籽（粕）亞麻籽（粕）椰子（餅）棕櫚（餅）向日葵（餅）向日葵（餅部分脫殼）大豆（粕）菜籽（粕）菜籽（餅）豌豆白羽扇豆總糖6669124245856137829088104單糖233755578493蔗糖1016281131736337058683024棉籽糖3935102214141043510水蘇糖141322035471

14、2132353毛睿花糖12000003002214淀粉1819271011101727181545414果聚糖0000000-總?cè)占Z纖維340375423488602448326233354295192416總nsp257283303422466315240217220205180405葡聚糖0000000-可溶性ncp61661383232575263554352144鼠李糖106102111112阿拉伯糖1611175389912131919木糖61738004424210甘露糖11112161151114半乳糖762173551665480葡萄糖61410335569351糖醛酸2318

15、454134272322182027不溶性ncp103127112336361136999212310376139鼠李糖111002122201阿拉伯糖1823199923171731311724木糖54682883155381713151236甘露糖33329429311985418半乳糖5612181287251315364葡萄糖2027141251125311糖醛酸22272361233262339321212纖維素92905354731238962525953131 a nsp:非淀粉多糖 b ncp:非纖維素多糖 糖醛酸=果膠 資料來源：改編自bach knudsen(1997).表

16、7-2 續(xù)表 挪威褐藻昆布巨藻馬尾藻碳水化合物ascopyllum nodosumlaminaria digetatamacrocystis pyriferasargassum spp.總碳水化合物500-760500-650500-750500-680葡聚糖0-100-180-褐藻淀粉-甘露醇50-10040-16070-80-褐藻酸150-300200-450200-400-巖藻依聚糖40-10020-40-200糖醛酸（果膠）-460纖維素8080ndnd nd=未測 資料來源：改編自guiry 和blunden(1991)和oriz等（2009）圖7-3 直鏈淀粉的結(jié)構(gòu)圖7-4 支鏈淀

17、粉的結(jié)構(gòu)淀粉在冷水中是不溶的，但在大量熱水中會膨脹。水滲入顆粒的外層，顆粒膨脹直到破裂。直鏈淀粉和支鏈淀粉部分從顆粒中浸出，產(chǎn)生黏性的懸浮液。分解和膨脹的整個過程就是糊化（zeng et al.,1997）。一些淀粉源的糊化溫度范圍以及淀粉含量、平均顆粒大小、直鏈淀粉比例列在表7-3中。表7-3 魚蝦日糧特定原料中淀粉含量a（%干物質(zhì)）和淀粉的特性來源淀粉含量（%干物質(zhì)）糊化溫度（）顆粒大小（m）直鏈淀粉含量（%）大麥58.751-6020-2522玉米6963-7235-4021-28蠟質(zhì)種玉米-63-72201高直鏈淀粉玉米-67-80-70土豆7359-6840（15-100）20-23

18、大米88-17-22糯米68-7880黑麥6157-7028（12-40）27高粱69.568-7825（15-35）23-28糯高粱-0小麥65-6858-6422（2-26）26（23-27）a平均值，含量按照種植地區(qū)和每一年谷物作為整個谷粒。平均值來自zobel(1988),buleon等（1998），svihus等（2005），zeng等（2008）和hirose等（2010）。淀粉含量可以預(yù)先用酒精萃取以去掉可溶性糖后，通過酸水解或酶解可以測定剩余成分中的含量（smith,1981）。因為酶的特異性，優(yōu)先選擇酶解法。淀粉酶把淀粉水解成葡萄糖。葡萄糖濃度轉(zhuǎn)換成相同的淀粉濃度。測定植物中

19、淀粉在方法948.02中描述（aoac,2002b），動物飼料中淀粉的測定用方法920.40（aoac,2002a）植物中存在的其他多糖（nsp）是細(xì)胞壁的主要組成結(jié)構(gòu)。nsp包括纖維素、葡聚糖（連接葡萄糖的聚合物）、半纖維素（鍵連接的各種糖）、果膠、樹膠（分別為和半乳糖苷）。nsp是“膳食纖維”類的主要組成部分（圖7-5），就是抵抗哺乳動物酶降解的膳食成分（bach knudsen,2001）。他們依據(jù)親水能力分為兩種類型：黏性的或水溶性多聚糖，無黏性的或不溶水性多聚糖。可溶性nsp(果膠、樹膠和一些半纖維素)當(dāng)和水混合時分解能夠增加消化物的黏性。不溶性nsp(纖維素和半纖維素)增加運載速度

20、，以他們的膨脹排泄物的能力為特征（davidson and mcdonald,1998）。圖7-5 現(xiàn)代分析方法分析的日糧碳水化合物的種類縮寫：adf=酸性洗滌纖維；cf=粗纖維；ndf=中性洗滌纖維；ndsc=中性洗滌可溶性碳水化合物；nfc=非纖維性碳水化合物；nsc=非結(jié)構(gòu)碳水化合物； nsp=非淀粉多糖； sdf=可溶性日糧纖維；tdf=總?cè)占Z纖維；wsc=水溶性碳水化合物。虛線表示覆蓋的成分可能是不完整的。a這些種類可能不包含所有植物產(chǎn)生的碳水化合物b些半纖維素可能在中性洗滌劑中是可溶的，這些包含在nfc/ndsc中比包含在 ndf中好。c些非碳水化合物組分包含在這里，因為它們是特殊

21、分析部分的組分d從營養(yǎng)的角度，tdf包括所有的能抵抗哺乳動物消化的碳水化合物。然而，tdf（和sdf）的分析方法不包括低聚糖，可能包含數(shù)量變化的果聚糖多糖。粗纖維（cf）是纖維素、不溶性半纖維素和木質(zhì)素（甚至盡管木質(zhì)素事實上不是碳水化合物）的總和。木質(zhì)素是填充在植物細(xì)胞壁和纖維素、半纖維素、果膠之間的各種復(fù)合體，和其他的植物多聚糖交叉連接。中性洗滌纖維（ndf）是木質(zhì)素、纖維素和中性洗滌不溶性半纖維素的總和。酸性洗滌纖維（adf）是木質(zhì)素、纖維素和酸性洗滌不溶性半纖維素的總和。纖維素是植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)最主要的多聚糖成分。它是葡萄糖線性聚合物。葡萄糖單體通過鍵連接（圖7-6），而淀粉是以形式連接。

22、很多動物（包括人類和魚類）缺乏破壞鍵的酶，所以他們不能消化纖維。反芻動物可以消化纖維，盡管很有限，因為在他們的消化道存在能夠產(chǎn)生足夠酶的細(xì)菌。因為它的吸水能力和低溶解性，纖維能夠用作水產(chǎn)飼料的膨脹劑。圖7-6 纖維素的結(jié)構(gòu)其他的多聚糖由葡萄糖單體由不同的鍵（13和16除了14鍵）連接被稱為葡聚糖或混合連接葡聚糖。與纖維素不同，他們是水溶性的。他們中的一些有免疫功能（見第10章）。葡聚糖是燕麥和大麥胚乳細(xì)胞壁的主要組成部分。海帶多糖和低分子（13）、（16）葡聚糖是褐色海藻儲備物質(zhì)（表7-2）。其他的細(xì)胞壁多聚糖與纖維素存在于幾乎所有植物中，屬于半纖維素家族。與纖維素只含有葡萄糖相比，半纖維素含

23、有許多不同的由鍵連接的戊糖和己糖。半纖維素的糖單體可以包含葡聚糖、木糖、甘露糖、半乳糖、鼠李糖和樹膠醛醣，木糖總是以大量的糖單體存在。不像纖維素，半纖維素由短鏈組成（半纖維素每個聚合物500-3000糖單位和纖維素每個聚合物7000-15000葡萄糖分子相比）。另外，半纖維素是一個分支聚合物，然而，纖維素不是分支的。半纖維素同時存在水溶和不溶于水形式，阿拉伯木聚糖是玉米、小麥和黑麥中主要的nsp，阿拉伯木聚糖和半乳甘露聚糖在椰子和豆科植物如大豆、菜籽和羽扇豆中是用來儲存多聚糖，以淀粉為萌發(fā)的主要能源（表7-2）.果膠（糖醛酸）和瓜爾豆膠含有半乳糖和一些糖而不含葡萄糖，是水溶性的。瓜爾豆膠由半乳

24、糖和甘露糖組成。主干是線性鏈，甘露糖殘基是通過（14）連接的，半乳糖殘基和每兩個甘露糖16連接，形成短的側(cè)支。在果膠家族，半乳糖殘基是通過（14）鍵連接的。最普遍的果膠是聚半乳糖醛酸，（14）連接的半乳糖殘基組成的直鏈；替代的半乳醛聚糖以糖類分支殘基的存在為特征（例如在木糖半乳醛聚糖情況下的木糖）， 鼠李糖半乳醛聚糖包含半乳糖和鼠李糖的主干。許多鼠李糖殘基，各種中性糖的側(cè)鏈?zhǔn)欠种У摹Ｖ行蕴堑念愋秃退急壤蚬z的來源而不同；他們主要是半乳糖、樹膠醛醣和木糖（圖7-1）.在海藻中發(fā)現(xiàn)的最普遍的豆膠是褐藻酸，一種主要由（14）連接的甘露糖醛酸和（14）連接的葡萄糖醛酸組成的直鏈聚合物（表7-2）.

25、 日糧纖維成分分析方法主要在反芻動物和人類上得到了發(fā)展。常規(guī)方法導(dǎo)致碳水化合物分類以檢測到的部分為基礎(chǔ)（圖7-6）。為了分析粗纖維，通過模仿胃消化的過程用酸再用堿處理樣品（方法962.09，aoac,2002c）。盡管測定結(jié)構(gòu)和非結(jié)構(gòu)碳水化合物存在誤差，檢測機構(gòu)（regulatory agencies）仍然在使用這個方法。最顯著的誤差是溶解和丟失一部分果膠、纖維素和半纖維素（van soest，1994）。van soest 洗滌系統(tǒng)（van soest et al.，1991）基于水處理然后重獲不溶性殘留物。最主要的缺點是丟失水溶性nsp部分。原來的ndf方法已經(jīng)改進了：ndf用淀粉酶（an

26、df）處理是將用于淀粉和亞硫酸鈉消除ndf中氮污染的污染最小化（mertens，2002）.anf部分仍然按照van soest 和wine(1967)推薦的方法分析。半纖維素可以通過從ndf中減去adf來估計（robertson and van soest,1981）,為了減少誤差，推薦在同一個樣品中先分析ndf再分析adf。自從20世紀(jì)90年代初，已經(jīng)發(fā)展了一些酶-比重分析方法和酶化學(xué)方法用來分析可溶性和不溶性纖維。日糧中所有的纖維（tdf；圖7-6）用三種酶（加熱穩(wěn)定的淀粉酶、蛋白酶、淀粉葡糖苷酶）在磷酸鹽緩沖液中孵育的方法測定。步驟詳見aoac方法991.43,32,1.17部分（ao

27、ac，1995），包括提取低分子量糖、脂肪、蛋白和淀粉的降解酶。可溶日糧纖維（sdf,葡聚糖、果膠、樹膠和可溶形式的半纖維素的總和）可以通過從tdf中減去ndf來估算（baer et al.,1997）或者用aoac方法（aoac，2002d，方法991.43）。nsp也可以用熟知的englyst酶化學(xué)方法測定，包括酶解淀粉、nsp的沉淀，按照酸水解和糖釋放的成分的測定方法。在最初的草案中，用比色法分析糖；最近，用氣相色譜法和高效液相色譜法定量測定糖（englyst et al.,1994）. 糖醛酸(果膠)用比色法分析。魚蝦飼料特定原料中的nsp已經(jīng)用酶化學(xué)法定量分析了，列在表7-2中（ba

28、ck knudsen,1997）.除了植物碳水化合物，水產(chǎn)飼料中可能包含幾丁質(zhì)，幾丁質(zhì)是（14）鍵連接的n -乙酰氨基葡萄糖的長鏈聚合物（圖7-7），是甲殼動物、昆蟲和頭足類如烏賊和章魚的外骨骼。幾丁質(zhì)也是真菌細(xì)胞壁的主要成分。它的分解需要一系列的三種特殊幾丁質(zhì)酶（幾丁質(zhì)酶、殼二糖酶和溶菌酶）。 圖7-7 構(gòu)成幾丁質(zhì)的殼聚糖的結(jié)構(gòu)魚蝦飼料中非淀粉多糖：生理學(xué)影響雖然一些類型的淀粉可以被很好的消化（見下文），但是只有很少一部分nsp在魚蝦的消化過程被消化（kraugerud et al.,2007;ovrumhansen and storebakken,2007），碳水化合物的化學(xué)組成和化學(xué)鍵解

29、釋了不同類型的多聚糖的消化率是不同的。淀粉的糖苷鍵可以被大多數(shù)魚消化道內(nèi)的酶水解。相反，專門水解nsp的糖苷鍵的消化酶如淀粉酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶、木聚糖酶似乎在魚類中很低或沒有，包括草食性魚類（rust,2002）。魚類也缺乏半乳糖苷酶用以水解半乳糖的復(fù)合物（glencross et al.,2003）。 在一些溫水性魚類如印度鯉魚和海水無脊椎動物中發(fā)現(xiàn)有纖維素酶活性和水解纖維素的微生物群落（lindsay and harris,1980）。雖然stickney 和shumway（1974）報道淡水鯰魚的纖維素酶活性來源于魚的腸道微生物群落，這提示，大多數(shù)魚類，纖維素不是內(nèi)源性的。在包括對

30、蝦和淡水螯蝦甲殼綱動物的胃液和消化道中發(fā)現(xiàn)內(nèi)源性的纖維素酶活性（crawford et al.,2005）。然而，增加日糧纖維素水平不會提高對蝦和淡水螯蝦的成活率和生長，這表明雖然存在纖維素水解酶但纖維素提供的消化能力是有限的（pavasovic et al.,2006）.而另一方面， 鮭魚中基本沒有發(fā)現(xiàn)纖維素酶活性和相關(guān)的微生物。因為消化能力有限，在魚蝦的營養(yǎng)中nsp作為碳水化合物或能量來源扮演很小的角色。他們中的一些只作為益生元或顆粒飼料或糞便的粘合劑，在水產(chǎn)飼料中少量添加（見第10章）。因為他們粘稠、吸水性和粘結(jié)體內(nèi)和體外分子的生物化學(xué)性質(zhì)，當(dāng)提高日糧中添加水平時，nsp可能導(dǎo)致不利影響

31、。除了提供營養(yǎng)素，他們可能減少其他營養(yǎng)素的利用率，對肉食性和草食性魚類來說是抗?fàn)I養(yǎng)因子 。因為用來替代魚粉的植物副產(chǎn)物把一些nsp帶入飼料（francis et al.,2001;gatlin et al.,2007），因此近年來特別關(guān)注魚蝦飼料中的nsp。相關(guān)研究主要關(guān)注可溶和不溶性nsp對營養(yǎng)物質(zhì)消化率和魚蝦的生長的影響。shiau等（1989）研究了四種可溶性纖維（胍爾豆膠、瓊脂、卡拉膠和羧甲基纖維素cmc）和一種不溶性纖維（纖維素）對羅非魚對糊精的利用率。除了無纖維飼料，飼料包含30%糊精作為碳水化合物來源和10%一種類型的纖維。喂含纖維飼料的羅非魚的增重量顯著低于不含纖維的。這可能是

32、因為飼料含有纖維減少了消化能（de）。與來源無關(guān)，飼喂含纖維飼料的魚在腸道內(nèi)吸收從糊精中釋放的葡萄糖要低一些。飼喂含纖維飼料的雜交羅非魚碳水化合物吸收率低，提示糊精消化或葡萄糖吸收因為纖維的存在而延后了。其他關(guān)于羅非魚（amirkolaie et al.,2005）鯉魚（hossain et al.,2001）大西洋鮭（refstie et al.,1999）虹鱒（glencross et al.,2003; ovrum-hansen and storebakken,2007）,歐洲鱸魚（dias et al.,1998;leenhouwers et al.,2004）,非洲鯰魚（leenho

33、uwers et al.,2006）淡水螯蝦(pavasovic et al.,2006)的幾個研究證實了日糧纖維對其他日糧組成消化率的影響。高于10%水平時，可溶性（胍爾豆膠、果膠和低聚糖）和不溶性（纖維）nsp，對飼料有機質(zhì)和能量的消化率有不良影響。幾乎所有的研究顯示，不溶性纖維對蛋白的消化率沒有影響或影響很小。水溶性日糧纖維例如胍爾豆膠，果膠已經(jīng)報道可延遲陸生動物胃排空率。延遲是因為增加了飼料的粘稠性。盡管因可溶性纖維導(dǎo)致胃拍空率改變造成對魚的不利影響還沒有論證。leenhouwers et al.,（2006）發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼料中添加4-8%胍爾豆膠時，非洲鯰魚腸粘度增加。他們指出消化率的降低

34、是由于消化酶在粘稠溶液中改變了分布，以及腸流量降低。對脂類消化率的不利影響可能也是因為纖維可以結(jié)合日糧脂肪，因而降低了腸內(nèi)脂肪的吸收。眾所周知蝦有時會吃掉他們脫下來的殼，因此認(rèn)為添加幾丁質(zhì)（一種蝦外骨骼的主要構(gòu)成成分）到他們的飼料中是有益的。依據(jù)日糧添加的形式,在不同蝦的品種中觀察到的反映是不同的。日糧5%水平的幾丁質(zhì)提高斑節(jié)對蝦的生長，而不管添加水平是多少，殼聚糖降低蝦的生長（shiau and yu,1998）。deshimaru 和kuroki（1974）觀察到斑節(jié)蝦幼蝦飼料中葡萄糖胺的存在抑制日糧膽固醇的促生長作用。一些實驗也在魚類上重演。在羅非魚或鱒魚飼料中添加不管是幾丁質(zhì)還是殼聚糖

35、，不論水平是多少，都會降低營養(yǎng)的消化率和生長（shiau ,1997；shiau and yu,1999）。另一方面，在軍曹魚幼魚消化道內(nèi)證實當(dāng)有抗生素時，存在內(nèi)源性的殼聚糖酶活性。當(dāng)飼料中含有由蝦份或蟹粉提供的3-10%的幾丁質(zhì)時，軍曹魚的幾丁質(zhì)表觀消化率只有67-78%（fines and holt,2010）。 總體來說，評估nsp（寡糖、纖維素、cmc、胍爾豆膠）使用量的研究指出，當(dāng)飼料中nsp水平超過10%時會降低魚蝦的生長（hilton et al.,1983;shiau et al.,1988;dioundick and stom,1990）.一些試驗試圖提高nsp的營養(yǎng)價值。處

36、理日糧組成包含nsp的碳水化合物特異性，通過能夠釋放事前難以獲得葡萄糖、半乳糖和木糖提高能量消化率。然而，所有的nsp解聚都需要幾個系列的酶，并且到目前為止沒到得到令人信服的結(jié)果。glencross等（2003）報道當(dāng)羽扇豆用半乳糖苷酶處理后提高了虹鱒蛋白消化率，但無氮浸出物的消化率沒有顯著改變。另外，碳水化合物耐受的學(xué)術(shù)研究表明魚不能耐受簡單的糖，如消化nsp釋放的半乳糖和木糖。stone(2003)和stone等(2003a)報道澳洲肺魚和銀鱸腹腔注射（1g/kg體重）24小時后木糖和半乳糖體在血液中不能清除（clear circulating）。根據(jù)shikata等鯉魚口服0.5g/kg

37、體重半乳糖清除率比葡萄糖低。飼喂含有30%半乳糖延長半乳糖血癥，伴隨著攝食量的減少和生長率降低，間接新陳代謝酶的活性降低。在鮭魚上也報道半乳糖的利用率很差（stone，2003)。發(fā)酵谷物用以改變nsp的碳水化合物含量。skrede等（2002）報道在大西洋鮭上用乳酸菌菌株乳酸發(fā)酵的大麥和小麥減少一半的可溶性混合葡聚糖，并提高脂肪、淀粉和能量的消化率。將產(chǎn)纖維素酶芽孢桿菌事前處理的浮萍葉粉用在鯪魚苗種上可觀察到生長和飼料效率提高了。但是，ng等（2002）發(fā)現(xiàn)和用原仁粕相比康氏木霉發(fā)酵的棕梠粕降低紅羅非魚消化率和生長率 。 這些結(jié)果強調(diào)需要特別注意飼料的nsp組成。因為水產(chǎn)飼料配方向增加使用植

38、物蛋白源及其副產(chǎn)物的方向發(fā)展，從而飼料中nsp的水平將增加。當(dāng)飼料蛋白水平較低或適量時，應(yīng)含有相當(dāng)數(shù)量的碳水化合物。因此，對nsp的化學(xué)特性和耐受水平更好的理解變得更加重要。淀粉的消化率因為淀粉決定提供給魚蝦的葡萄糖的量，因此需要精確知道淀粉的消化率。對生長來說消化是淀粉利用效率的初步限制步驟。淀粉被淀粉酶水解成麥芽糖，底物（麥芽糖和糊精）進一步被麥芽糖酶和異麥芽糖酶水解。另外，這些酶把淀粉的糖苷鍵水解產(chǎn)生葡萄糖。這些酶存在于魚蝦的消化道中，他們的活力水平通常與種類的營養(yǎng)類型有關(guān)。在肉食性、雜食性和草食性種類上分別測到低的、適中的、高的活性（stone，2003)。例如，hidalgo等（19

39、99）測的鯉魚和金魚的淀粉酶活力高于丁鯛、鯛、虹鱒和鱔魚（見第3章，“消化生理學(xué)比較”）。在種內(nèi)，四種主要因素影響淀粉的消化率：分子的復(fù)雜性、淀粉的來源、糊化度、飼料水平（表7-4；krogdahl et al.,2005）。當(dāng)碳水化合物來源的分子復(fù)雜性降低時消化和吸收率增加。即使肉食種類的淀粉酶活力低，但麥芽糖和糊精表觀消化率（adc）也高于淀粉（表7-4；singh and nose,1967;stong et al.,2003b）。不同來源的淀粉的消化率是由顆粒大小和直鏈淀粉/支鏈淀粉比例決定的（見表7-3）（即影響分解淀粉的酶的能力的因素）。在鮭魚和海水魚蝦中，小和適中顆粒谷類植物例如

40、小麥比大的淀粉顆粒的土豆的淀粉消化率更高（表7-4；hemre et al.,1990;begrgot,1993;cousin et al.,1996）。直鏈淀粉/支鏈淀粉比例影響淀粉消化率（begrgot,1993;cousin et al.,1996;gaylord et al.,2009），因為支鏈淀粉的分支比直鏈淀粉更容易被酶裂解。眾所周知，顆粒被淀粉酶降解的很慢，因為沒有晶體結(jié)構(gòu)，淀粉糊化顯著提高淀粉酶降解的敏感性。淀粉糊化的過程可以提高魚蝦的消化率，例如蒸、煮、膨化、擠壓對飼料是有用的（表7-4）。這種改變對飼喂淀粉酶活力低的肉食性種類是有部分幫助的，因為這個過程減少酶的消化工作。

41、部分糊化可增加淀粉消化率，擠壓整個飼料也可以達到部分糊化增加淀粉消化率的目的。表7-4來源和不同魚蝦種類日糧水平的淀粉表觀消化率魚（屬種）水溫魚重（g）糞便收集方法碳水化合物來源飼料飼料中的水平(g/kg)adc(%)參考資料虹鱒fw10-25擠壓土豆淀粉濕重20069singh and nose(1967)（oncorhynchus mykiss）15p30065400535003860026糊精2007730074400605005060046fw120過濾生玉米淀粉pbergot and breque(1983)17投喂50%31055投喂100%31038煮的玉米淀粉p投喂50%270

42、90投喂100%27087fw100過濾土豆淀粉p2705bergot(1993)17樹薯淀粉27019大米淀粉26043小麥淀粉26058玉米淀粉28034直鏈玉米淀粉26024糯玉米淀粉27056糊化玉米淀粉28096膨化玉米淀粉26096fw230過濾生小麥淀粉p27135brauge et al.,(1994)17小麥淀粉生+糊化（1:1）32073糊化小麥淀粉36981fw80過濾生玉米淀粉p30045aguirre et al.,(1995)8fw3006318fw糊化玉米淀粉300798fw3007918fw100擠壓整粒燕麥p14068amesen and krogdahl(1

43、995)10燕麥片14091fw700擠壓玉米糊精p10038storebakken et al.,(1998)8-920048fw100388-920044fw300過濾小麥淀粉生+糊化（3:1）ex28078yamamoto et al.,(2001)17大西洋鮭sw145擠壓整粒燕麥p7061amesen et al.(1995)(salmo salar)89050120431403016033sw1900解剖以前煮的玉米ex6080krogdahl et al.(1999)7.317039fw200擠壓糊化玉米ex7090krogdahl et al.(2004)923060sw708

44、39sw80擠壓小麥淀粉ex10588grisdale-helland and helland(1997)10.2145821617821375sw940擠壓小麥淀粉ex12072storebakken et al.(2000)7-8sw275擠壓土豆淀粉ex8062hillestad et al.(2001)101205418046sw500擠壓黑麥粉ex12051thodesen and storebakken(1998)815531305316054鱈魚sw150解剖生小麥粉p20045hemre et al.(1990)(gadus morhua)煮的小麥粉20059膨化小麥20062

45、膨化土豆20046sw200解剖膨化小麥ex7095hemre et al.(2003)818092大西洋大比目魚sw1000擠壓膨化小麥ex9083grisdale-helland and helland(1998)(hippoglossas hippossus)10-1217055大菱鲆sw110沉淀糊化小麥 p14482burel et al.(200)(psetta maxima)16sw28沉淀生淀粉p2506625生+糊化淀粉25085糊化淀粉25098sw15沉淀糊化淀粉p10097moreira et al.(2008)182009430091sw糊化淀粉p10098252009530094銀鮫fw2.7沉淀生小麥淀粉p30076stone et al.,(2003a,b)(bidyanus bidyanus)24生+糊化75:2530073生+糊化50:5030079生+糊化80:2030089生小麥淀粉60041生+糊化75:2560048生+糊化50:5060058生+糊化80:206007016沉淀生豌豆淀粉p30076生小麥淀粉30090糊化小麥淀粉30098糊精30099.7麥芽糖30099.7葡萄糖30099.8鯉魚fw180過濾小麥片p30099medate et al.(1999)(cyprinus c