1、本章重點(diǎn)：本章重點(diǎn)：1.細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)植物：植物：在多變的環(huán)境條件影響，植物為了生存把環(huán)境信號(hào)，轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，這稱(chēng)為：是指偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)與其相應(yīng)生理反：是指偶聯(lián)各種胞外刺激信號(hào)與其相應(yīng)生理反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。光、溫度、水、傷害、病原菌、毒物、礦光、溫度、水、傷害、病原菌、毒物、礦物質(zhì)、氣體、重力等。物質(zhì)、氣體、重力等。胞外刺激信號(hào)胞外刺激信號(hào)和胞間信號(hào)和胞間信號(hào)傳遞；傳遞；膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換；膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換；胞內(nèi)信號(hào)傳遞胞內(nèi)信號(hào)傳遞蛋白質(zhì)可逆磷酸化。蛋白質(zhì)可逆磷酸化。信號(hào)傳導(dǎo)分子途

2、徑： 胞間信號(hào)傳遞 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(蛋白質(zhì)可逆磷酸化) 細(xì)胞反應(yīng)。圖圖 6-25 6-25 細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的主要分子途徑 ip3.三磷酸肌醇； dg.二酰甘油； pka.依賴(lài)camp的蛋白激酶； pk ca2+依賴(lài)ca2+的蛋白激酶； pkc.依賴(lài)ca2+與磷脂的蛋白激酶； pk ca2+cam. 依賴(lài)ca2+cam的蛋白激酶從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。 胞間信號(hào)分子胞內(nèi)信號(hào)分子按作用范圍分胞間胞間 化學(xué)信號(hào)：激素（第一信使）化學(xué)信號(hào)：激素（第一信使）fig.1 各種 外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育重力光合作用的光光形態(tài)建成的光溫度風(fēng)光周期濕度病原體草食動(dòng)物乙烯寄生蟲(chóng)礦

3、質(zhì)營(yíng)養(yǎng)土壤微生物有毒物質(zhì)水分狀況土壤質(zhì)地光做為主要因子光照時(shí)間、光質(zhì)做為信號(hào)光做為主要因子光照時(shí)間、光質(zhì)做為信號(hào)去激發(fā)受體引起細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終去激發(fā)受體引起細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)變化光形態(tài)表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)變化光形態(tài)建成。建成。生長(zhǎng)發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上生長(zhǎng)發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過(guò)程，而基因表達(dá)除受遺傳信順序表達(dá)的過(guò)程，而基因表達(dá)除受遺傳信息支配外，還受環(huán)境的調(diào)控。息支配外，還受環(huán)境的調(diào)控。物理信號(hào)：光、溫、水、氣物理信號(hào)：光、溫、水、氣植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類(lèi)，即植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類(lèi)，即化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)和和物理信號(hào)物理信號(hào)。受觸及的含羞草小葉

4、在1至2 秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中大量的k+和ca+2轉(zhuǎn)運(yùn)，引起膨壓改變的結(jié)果albizia pulvini 背側(cè)和腹側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小背側(cè)和腹側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞之間的離子流調(diào)節(jié)了小葉的開(kāi)放與閉合。葉的開(kāi)放與閉合。 1.1.化學(xué)信號(hào)的傳遞化學(xué)信號(hào)的傳遞 易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過(guò)植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散而迅速傳遞，易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過(guò)植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散而迅速傳遞，傳遞速度可達(dá)傳遞速度可達(dá)2mms2mms-1-1左右。乙烯和茉莉酸甲酯均屬此類(lèi)信號(hào)。左右。乙烯和茉莉酸甲酯均屬此類(lèi)信號(hào)。 植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如植物體內(nèi)許多化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，如iaaiaa、茉莉酸甲酯、寡聚

5、半乳糖、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過(guò)韌皮部途徑傳遞。水楊酸等都可通過(guò)韌皮部途徑傳遞。 化學(xué)信號(hào)可通過(guò)集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞。土壤干旱脅迫時(shí)，化學(xué)信號(hào)可通過(guò)集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞。土壤干旱脅迫時(shí)，根系可迅速合成并輸出根系可迅速合成并輸出abaaba。合成的。合成的abaaba可通過(guò)木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片，并影可通過(guò)木質(zhì)部蒸騰流進(jìn)入葉片，并影響葉片中的響葉片中的abaaba濃度，從而抑制葉片的生長(zhǎng)和氣孔的開(kāi)放。濃度，從而抑制葉片的生長(zhǎng)和氣孔的開(kāi)放。3.3.電信號(hào)的傳遞電信號(hào)的傳遞 植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑

6、，而長(zhǎng)距離傳遞則是通過(guò)維管束。長(zhǎng)距離傳遞則是通過(guò)維管束。 4.4.水力學(xué)信號(hào)的傳遞水力學(xué)信號(hào)的傳遞 水力學(xué)信號(hào)是通過(guò)植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來(lái)傳水力學(xué)信號(hào)是通過(guò)植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來(lái)傳遞的。遞的。1.1.受體：指在細(xì)胞膜上能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)受體：指在細(xì)胞膜上能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。放大和傳遞信號(hào)的物質(zhì)。光受體激素受體光受體激素受體r.受體受體激素激素gdpatpcamp+ppigtpg g蛋白蛋白腺苷酸環(huán)化酶腺苷酸環(huán)化酶質(zhì)膜質(zhì)膜在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)分子之間，通常認(rèn)為是通過(guò)在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)分子之間

7、，通常認(rèn)為是通過(guò)g g蛋白將信號(hào)轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來(lái)蛋白將信號(hào)轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來(lái)，故，故g g蛋白又稱(chēng)蛋白又稱(chēng)偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。 g g蛋白全稱(chēng)為蛋白全稱(chēng)為gtpgtp結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(gtp binding regulatory protein)(gtp binding regulatory protein)，此類(lèi)蛋白由于其生理活性有賴(lài)于三磷酸鳥(niǎo)苷此類(lèi)蛋白由于其生理活性有賴(lài)于三磷酸鳥(niǎo)苷(gtp)(gtp)的結(jié)合以及具有的結(jié)合以及具有g(shù)tpgtp水解水解酶的活性而得名。酶的活性而得名。 g g蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠gtpgtp的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作

8、用完成的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)。當(dāng)g g蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào)。而當(dāng)信號(hào)。而當(dāng)gtpgtp水解為水解為gdpgdp后，后，g g蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功能。能。 g g蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼吉爾曼(gilman)(gilman)與羅德貝爾與羅德貝爾( (rodbellrodbell) )因此獲得因此獲得19941994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理

9、調(diào)節(jié)由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞因子。活性的細(xì)胞因子。caca2+ 2+ camcam（受體）受體） 轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)，雙信號(hào)系以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)，雙信號(hào)系統(tǒng)統(tǒng)cyclic amp camp a. caa. ca2+2+: : 植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中重要的第二信使植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中重要的第二信使平時(shí)處于穩(wěn)態(tài)，濃度低平時(shí)處于穩(wěn)態(tài)，濃度低刺激后迅速增加。刺激后迅速增加。 植物細(xì)胞內(nèi)植物細(xì)胞內(nèi)caca2+2+存儲(chǔ)之間的關(guān)系是復(fù)雜的，存儲(chǔ)之間的關(guān)系是復(fù)雜的，caca2+2+濃度在細(xì)胞器和

10、細(xì)濃度在細(xì)胞器和細(xì)胞壁中是高的，但在細(xì)胞質(zhì)中是低的。當(dāng)細(xì)胞發(fā)生信號(hào)反應(yīng)時(shí)，胞壁中是高的，但在細(xì)胞質(zhì)中是低的。當(dāng)細(xì)胞發(fā)生信號(hào)反應(yīng)時(shí)，多種細(xì)胞器上或質(zhì)膜上的通道都打開(kāi)了，使得多種細(xì)胞器上或質(zhì)膜上的通道都打開(kāi)了，使得caca2+2+能夠沿著其化能夠沿著其化學(xué)梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。學(xué)梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。b. b. camcam( (鈣調(diào)素鈣調(diào)素) )：與鈣結(jié)合的功能蛋白之一：與鈣結(jié)合的功能蛋白之一 當(dāng)外界信號(hào)刺激外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)caca2+2+濃度上升濃度上升到一定閾值后(一般10-mol), caca2+2+與與camcam結(jié)合結(jié)合，引起camcam構(gòu)象改變構(gòu)象改變。而活化的活化的camcam又與

11、靶酶又與靶酶結(jié)合結(jié)合，使靶酶活化靶酶活化而引起生理反應(yīng)引起生理反應(yīng)。：胞外信號(hào)胞外信號(hào)質(zhì)膜質(zhì)膜ca通道打開(kāi)通道打開(kāi)ca進(jìn)入進(jìn)入4 ca + +camcamca +ca +ca +ca +eca +ca +ca +ca +came生理效應(yīng)生理效應(yīng)ca 2+大于大于 10-6 mol l-1camcam對(duì)光敏素作用圖解：對(duì)光敏素作用圖解：10 芽芽 莖莖c.c.離體器官效應(yīng)明顯，對(duì)整株效果不明顯。離體器官效應(yīng)明顯，對(duì)整株效果不明顯。010-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1根根芽芽莖莖生長(zhǎng)素濃度（生長(zhǎng)素濃度（m m）不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性去頂后在頂端位

12、置放iaa羊毛脂，側(cè)芽發(fā)育不良。去頂后，側(cè)芽發(fā)育。（4 4）、促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)）、促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)（核分裂）（核分裂）（2 2）、促進(jìn)維管系統(tǒng)的分化）、促進(jìn)維管系統(tǒng)的分化低濃度iaa促進(jìn)韌皮部分化；高濃度iaa促進(jìn)木質(zhì)部分化。（3）、引起植物的向性生長(zhǎng)與向光性、向重力性有關(guān)。（6 6）促進(jìn)器官與組織分化）促進(jìn)器官與組織分化 促進(jìn)根的分化。可用于扦插生根。促進(jìn)根的分化。可用于扦插生根。（7 7）促進(jìn)結(jié)實(shí)）促進(jìn)結(jié)實(shí), ,也促進(jìn)無(wú)籽果實(shí)的形成。也促進(jìn)無(wú)籽果實(shí)的形成。 受精后的雌蕊可產(chǎn)生大量的生長(zhǎng)素，吸收營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)分運(yùn)到子房，形成果實(shí)，所以生長(zhǎng)素有促進(jìn)果實(shí)生長(zhǎng)的作用。種子發(fā)育不良的果實(shí)，常常長(zhǎng)成畸形。種子發(fā)

13、育不良的果實(shí)，常常長(zhǎng)成畸形。對(duì)照對(duì)照iaaiaa對(duì)照對(duì)照iaaiaa（8 8）防止器官脫落）防止器官脫落 生長(zhǎng)素能生長(zhǎng)素能“征調(diào)征調(diào)”營(yíng)養(yǎng)，延遲離層細(xì)胞的形成，因營(yíng)養(yǎng)，延遲離層細(xì)胞的形成，因此生長(zhǎng)素有防止脫落的作用。此生長(zhǎng)素有防止脫落的作用。（9 9）影響性別分化）影響性別分化生長(zhǎng)素促進(jìn)黃瓜的雌花分化。（與乙烯相同）生長(zhǎng)素促進(jìn)黃瓜的雌花分化。（與乙烯相同） 此外，生長(zhǎng)素還能促進(jìn)菠蘿開(kāi)花，維持植物頂端優(yōu)勢(shì)，蔬花此外，生長(zhǎng)素還能促進(jìn)菠蘿開(kāi)花，維持植物頂端優(yōu)勢(shì)，蔬花蔬果和殺除雜草等生理作用。蔬果和殺除雜草等生理作用。1.02020404060608080100100minminmm

14、/hrmm/hr2,42,4d d快速生長(zhǎng)快速生長(zhǎng)緩慢生長(zhǎng)緩慢生長(zhǎng)生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn).5、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的機(jī)理包括兩個(gè)方面：生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的機(jī)理包括兩個(gè)方面：（1 1）增加細(xì)胞壁的可塑性）增加細(xì)胞壁的可塑性（plasticityplasticity），），使細(xì)胞體積增大；使細(xì)胞體積增大；（2 2）促進(jìn)核酸及蛋白質(zhì)的生物合）促進(jìn)核酸及蛋白質(zhì)的生物合成，增加新的細(xì)胞質(zhì)成分。成，增加新的細(xì)胞質(zhì)成分。快速反應(yīng)；快速反應(yīng)；慢速反應(yīng)。慢速反應(yīng)。有如下解有如下解釋生長(zhǎng)素釋生長(zhǎng)素的作用機(jī)的作用機(jī)制制（1 1）生長(zhǎng)素受體

15、）生長(zhǎng)素受體（2 2）酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)（）酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)（acid-growth theoryacid-growth theory）（3 3）生長(zhǎng)素活化基因假說(shuō)）生長(zhǎng)素活化基因假說(shuō)生長(zhǎng)素首先與受體結(jié)合，經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素首先與受體結(jié)合，經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。（1 1）生長(zhǎng)素受體）生長(zhǎng)素受體激素受體（激素受體（hormone receptorhormone receptor）：）： 指能與激素特異性結(jié)合的物質(zhì)（一般是蛋白質(zhì)），指能與激素特異性結(jié)合的物質(zhì)（一般是蛋白質(zhì)），它能識(shí)別激素信號(hào)，并且能將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列的細(xì)胞內(nèi)生它能識(shí)別激素信號(hào)，并且能將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列的細(xì)胞內(nèi)生

16、物化學(xué)變化，最終表現(xiàn)出不同的生理效應(yīng)。物化學(xué)變化，最終表現(xiàn)出不同的生理效應(yīng)。生長(zhǎng)素受體的位置：生長(zhǎng)素受體的位置：質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核 在分子水平上，激素的作用可以分為激素在分子水平上，激素的作用可以分為激素信號(hào)的感受、信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和最終的響應(yīng)三個(gè)階段。信號(hào)的感受、信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)和最終的響應(yīng)三個(gè)階段。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體、液泡膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體、液泡膜（2 2）酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)（）酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)（acid-growth theoryacid-growth theory）快反應(yīng)快反應(yīng)細(xì)胞壁具有伸展性細(xì)胞壁具有伸展性可逆的伸展能力稱(chēng)可逆的伸展能力稱(chēng)彈性彈性。不可逆的伸展能力稱(chēng)不可逆的伸展能力稱(chēng)塑性塑性。生長(zhǎng)

17、素通過(guò)增加細(xì)胞壁的可塑性促進(jìn)生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素通過(guò)增加細(xì)胞壁的可塑性促進(jìn)生長(zhǎng)。要點(diǎn)：要點(diǎn)：生長(zhǎng)素作為酶的變構(gòu)效應(yīng)劑與質(zhì)膜上質(zhì)子泵結(jié)合并使生長(zhǎng)素作為酶的變構(gòu)效應(yīng)劑與質(zhì)膜上質(zhì)子泵結(jié)合并使之活化，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子（之活化，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子（h h+ +）分泌到細(xì)胞壁去，導(dǎo)致細(xì)分泌到細(xì)胞壁去，導(dǎo)致細(xì)胞壁環(huán)境酸化胞壁環(huán)境酸化 對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵（如對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵（如h h鍵）易斷裂。鍵）易斷裂。 適宜于酸性環(huán)境的水解酶被活化適宜于酸性環(huán)境的水解酶被活化. .iaaiaa能夠促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成能夠促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。證證據(jù)據(jù)用用iaaiaa處理豌豆上胚軸，處理豌豆上胚軸，3 3天后，頂端天后，頂端1 1cm

18、cm處的處的dnadna和蛋和蛋白質(zhì)含量比對(duì)照增加白質(zhì)含量比對(duì)照增加2.52.5倍，倍，rnarna含量比對(duì)照增加含量比對(duì)照增加4 4倍。倍。如果用如果用rnarna合成抑制劑放線(xiàn)菌素合成抑制劑放線(xiàn)菌素d d處理，則抑制處理，則抑制iaaiaa誘導(dǎo)的誘導(dǎo)的rnarna的合成速率。的合成速率。用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)已酰亞胺處理時(shí)，則抑用蛋白質(zhì)抑制劑環(huán)已酰亞胺處理時(shí)，則抑制蛋白質(zhì)的合成。制蛋白質(zhì)的合成。伸長(zhǎng)與mrna+iaa+iaa+放線(xiàn)菌素dck伸長(zhǎng)與蛋白質(zhì)+iaa+iaa+環(huán)已亞胺鹽ckiaamrna蛋白質(zhì)伸長(zhǎng)組蛋白組蛋白生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素iaa質(zhì)膜上的受體h+分泌到細(xì)胞壁中細(xì)胞壁軟 化細(xì)胞膨壓下降細(xì)胞吸

19、水快速反應(yīng)細(xì)胞質(zhì)中受 體信使物質(zhì)進(jìn)入核內(nèi)使某些基因被解阻遏與生長(zhǎng)素有關(guān)的mrna被轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)合 成長(zhǎng)期效應(yīng)細(xì)胞細(xì)胞生長(zhǎng)生長(zhǎng) 總結(jié)：總結(jié)：4 4、形成新的壁物質(zhì)填充、形成新的壁物質(zhì)填充iaa+iaah+子子因因知知未未因子因子rna聚合酶聚合酶mrna合成合成iaah+伸伸長(zhǎng)長(zhǎng)壁壁可可塑塑性性增增強(qiáng)強(qiáng)生長(zhǎng)素的生物鑒定法生長(zhǎng)素的生物鑒定法1.1.燕麥試法燕麥試法 試驗(yàn)證明，在試驗(yàn)證明，在0-200-20范圍內(nèi)，燕麥胚芽鞘的彎范圍內(nèi)，燕麥胚芽鞘的彎曲度與生長(zhǎng)素的含量成正比。曲度與生長(zhǎng)素的含量成正比。2.2.胚芽鞘切段法胚芽鞘切段法 將胚芽鞘切段放在含有生長(zhǎng)素的溶液中，切段將胚芽鞘切段放在含有生長(zhǎng)素的

20、溶液中，切段長(zhǎng)度的增加與生長(zhǎng)素的濃度成正比。長(zhǎng)度的增加與生長(zhǎng)素的濃度成正比。3.3.豌豆劈莖法豌豆劈莖法 將黃花的豌豆莖劈成兩片放在水中，兩臂向?qū)ⅫS花的豌豆莖劈成兩片放在水中，兩臂向外彎曲；而浸在生長(zhǎng)素溶液中則向內(nèi)彎曲。生長(zhǎng)素外彎曲；而浸在生長(zhǎng)素溶液中則向內(nèi)彎曲。生長(zhǎng)素的濃度與劈莖向內(nèi)彎曲的程度成正比。的濃度與劈莖向內(nèi)彎曲的程度成正比。6 6、人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)及其應(yīng)用、人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)及其應(yīng)用 人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)有吲哚丁酸（人工合成的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)有吲哚丁酸（ibaiba）；）；吲哚丙酸吲哚丙酸（ipaipa）；）；naanaa（萘乙酸）；）；2 2，4-4-d d；2 2，4

21、4，5-t5-t；增產(chǎn)靈等。這些增產(chǎn)靈等。這些物質(zhì)不受物質(zhì)不受iaaiaa氧化酶的破壞，效果穩(wěn)定，來(lái)源豐富，在生產(chǎn)中大量氧化酶的破壞，效果穩(wěn)定，來(lái)源豐富，在生產(chǎn)中大量應(yīng)用。應(yīng)用。1.1.扦插生根：利用扦插生根：利用iaaiaa促進(jìn)根的分化的性質(zhì)。促進(jìn)根的分化的性質(zhì)。2.2.防止脫落：防止脫落：iaaiaa有征調(diào)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)。有征調(diào)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的性質(zhì)。3.3.性別控制：促進(jìn)黃瓜多開(kāi)雌花。性別控制：促進(jìn)黃瓜多開(kāi)雌花。4.4.促進(jìn)菠蘿開(kāi)花促進(jìn)菠蘿開(kāi)花5.5.產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)6.6.控制腋芽生長(zhǎng)控制腋芽生長(zhǎng)7.7.延長(zhǎng)種子、塊根、塊莖的休眠延長(zhǎng)種子、塊根、塊莖的休眠8.8.疏花疏果疏花疏果9.9

22、.殺草殺草iaa促進(jìn)插條生根（10-100 mgl-1或0.5-1%粉劑）l早春樹(shù)木形成層分裂，根原基細(xì)胞分裂。ckiaa插枝生根6.4 6.4 赤霉素類(lèi)赤霉素類(lèi).1、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素（赤霉素（gibberellins gagibberellins ga）是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的。是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了125125多種，其多種，其中活性最強(qiáng)的中活性最強(qiáng)的gaga3 3。（1 1）赤霉素類(lèi)赤霉素類(lèi)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)日本農(nóng)民就發(fā)現(xiàn)水稻瘋長(zhǎng)，不結(jié)穗。當(dāng)時(shí)被稱(chēng)為惡苗病。日本農(nóng)民就發(fā)現(xiàn)水稻瘋長(zhǎng)，不結(jié)穗。當(dāng)時(shí)被稱(chēng)為惡苗病。赤霉菌

23、引起水稻患惡苗病，赤霉菌引起水稻患惡苗病，分泌的物質(zhì)稱(chēng)為赤霉素。分泌的物質(zhì)稱(chēng)為赤霉素。（2 2）赤霉素的種類(lèi)和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素的種類(lèi)和化學(xué)結(jié)構(gòu) 都是以赤霉烷為骨架的一類(lèi)化合物。赤霉素為雙萜。由于環(huán)上雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。(1)(1)共同點(diǎn)共同點(diǎn)：各種赤霉素都具有赤霉烷結(jié)構(gòu)；所有有活性的赤霉素的第七位碳為羧基；c17上要有雙鍵。(2)(2)不同點(diǎn)不同點(diǎn)：據(jù)赤霉素中碳原子數(shù)的不同可分為20c赤霉素和19c赤霉素；19c赤霉素活性較高；a環(huán)有內(nèi)酯的赤霉素活性較高；c3上有羥基時(shí)活性較強(qiáng)；第2位有羥基時(shí)喪失活性。 各種赤霉素的結(jié)構(gòu)、活性共同點(diǎn)及相互區(qū)別各種赤霉素的結(jié)構(gòu)、活性共同點(diǎn)

24、及相互區(qū)別 .2、赤霉素的分布和運(yùn)輸、赤霉素的分布和運(yùn)輸分布分布生長(zhǎng)旺盛的部位含量較高生長(zhǎng)旺盛的部位含量較高運(yùn)輸運(yùn)輸 赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性。通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部途徑途徑 嫩葉合成的赤霉素通過(guò)韌皮部的篩嫩葉合成的赤霉素通過(guò)韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根尖合成的赤霉素可管向下運(yùn)輸，而根尖合成的赤霉素可沿木質(zhì)部的導(dǎo)管向上運(yùn)輸。沿木質(zhì)部的導(dǎo)管向上運(yùn)輸。木質(zhì)部韌皮部.3、赤霉素的生物合成與代謝、赤霉素的生物合成與代謝兩種形式：兩種形式：自由赤霉素自由赤霉素結(jié)合赤霉素結(jié)合赤霉素生物合成生物合成部位：部位：幼芽、幼根、發(fā)育的

25、幼果和種子。幼芽、幼根、發(fā)育的幼果和種子。前體：前體：甲羥戊酸（甲羥戊酸（mvamva）貝殼杉烯貝殼杉烯（c c2020）gaga1212其它其它gaga.4、赤霉素的生理作用、赤霉素的生理作用1 1促進(jìn)完整莖段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)完整莖段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)b.促進(jìn)莖節(jié)間的伸長(zhǎng)，但節(jié)間數(shù)不變。a.克服遺傳上的矮生性狀。2 2打破休眠打破休眠 c.促進(jìn)整株生長(zhǎng)，離體器官作用不大。d.無(wú)高濃度抑制a.促進(jìn)馬鈴薯塊莖發(fā)芽b.促進(jìn)需光、需低溫種子發(fā)芽c.打破大麥休眠，加速釀酒過(guò)程。ckga處理ga克服豌豆（克服豌豆（pea）遺傳矮生性狀遺傳矮生性狀ga處理促進(jìn)矮生水稻葉鞘的伸長(zhǎng)（處理處理促進(jìn)矮生水稻

26、葉鞘的伸長(zhǎng)（處理3天）天）ck17.7 ga3處理后三天tanginbozu矮生稻葉鞘伸長(zhǎng)的提高：（左）對(duì)照；（中）每株苗施100pgga3；（右）每株苗施1ngga3。高 木質(zhì)部低 韌皮部中 木質(zhì)部 +韌皮部6.6.促進(jìn)組織分化：促進(jìn)組織分化：5.5.防止脫落防止脫落4 4影響性別分化影響性別分化, ,促進(jìn)黃瓜多促進(jìn)黃瓜多開(kāi)雄花。開(kāi)雄花。3 3促進(jìn)抽苔開(kāi)花促進(jìn)抽苔開(kāi)花: : 代替低溫和長(zhǎng)日照，促代替低溫和長(zhǎng)日照，促進(jìn)冬性長(zhǎng)日照植物開(kāi)花。進(jìn)冬性長(zhǎng)日照植物開(kāi)花。需寒胡蘿卜品種開(kāi)花時(shí)間需寒胡蘿卜品種開(kāi)花時(shí)間gaga處理后的效果。處理后的效果。 （左）對(duì)照：不施ga，不冷處理； （中）不進(jìn)行冷處理，

27、但每天施10gga3為期一周； （右）六周冷處理。與與iaaiaa相同，相同，gaga促進(jìn)子房膨促進(jìn)子房膨大，發(fā)育成無(wú)籽果實(shí)。大，發(fā)育成無(wú)籽果實(shí)。7.7.誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí): :圖赤霉素誘導(dǎo)的thompson無(wú)籽葡萄的生長(zhǎng)。左邊的一串是未處理的。而右邊的一串則是在果實(shí)發(fā)育期間用赤霉素噴施過(guò)的.5、赤霉素的作用機(jī)理、赤霉素的作用機(jī)理1 1赤霉素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的水平赤霉素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的水平ga促進(jìn)iaa的生物合成ga能抑制iaa氧化酶和過(guò)氧化物酶的活性，降低iaa的分解速度。ga能促使束縛型iaa釋放為自由型iaa，因此增加iaa 含量。糊粉層細(xì)胞是ga作用的靶細(xì)胞。2 2赤霉素誘

28、導(dǎo)酶的合成赤霉素誘導(dǎo)酶的合成 大麥種子萌發(fā)時(shí)胚中產(chǎn)生的ga，通過(guò)胚乳擴(kuò)散到糊粉層細(xì)胞，誘導(dǎo)淀粉酶的形成，該酶又?jǐn)U散到胚乳使淀粉水解。靶細(xì)胞：接受激素，并產(chǎn)生特異理化反應(yīng)的細(xì)胞。0 020204040606080800 0101020203030+ga+ga-ga-ga0 02 24 46 68 810101212141416160 0101020203030+ga+ga-ga-ga可塑性可塑性%伸長(zhǎng)伸長(zhǎng)%實(shí)驗(yàn)證明：實(shí)驗(yàn)證明：1大麥種子去胚后，淀粉不分解；2去胚后，加ga處理，淀粉水解.3去糊粉層，淀粉不水解；4去糊粉層，加ga處理，淀粉不水解。（不產(chǎn)生ga）（缺少靶細(xì)胞）（缺少靶細(xì)胞）gaga

29、的生物鑒定的生物鑒定利用利用gaga誘導(dǎo)誘導(dǎo)-淀粉酶的形成的性質(zhì)特點(diǎn)淀粉酶的形成的性質(zhì)特點(diǎn)；促進(jìn)矮生型植株的生長(zhǎng)。促進(jìn)矮生型植株的生長(zhǎng)。o2gaga - amy - amy淀粉淀粉麥芽糖，麥芽糖，g gs s糊粉層糊粉層胚乳胚乳小小盾盾片片6.5 6.5 細(xì)胞分裂素類(lèi)細(xì)胞分裂素類(lèi).1、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 把具有激動(dòng)素活性的所有天然的與人工合成的把具有激動(dòng)素活性的所有天然的與人工合成的化合物都叫細(xì)胞分裂素化合物都叫細(xì)胞分裂素（cytokinin，簡(jiǎn)稱(chēng)ctk）。2.2.19551955年米勒年米勒( (c.o.miller) c.o.miller) 鯡魚(yú)精細(xì)胞鯡魚(yú)精

30、細(xì)胞dnadna加入組織培養(yǎng)基中，能加入組織培養(yǎng)基中，能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，但用新提取的誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，但用新提取的dnadna卻無(wú)促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性？卻無(wú)促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性？如將其進(jìn)行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。如將其進(jìn)行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動(dòng)素他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動(dòng)素( (kinetin,ktkinetin,kt) )。1.1.崔徵發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤類(lèi)可能具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性崔徵發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤類(lèi)可能具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性.2、細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞分裂素的化學(xué)結(jié)構(gòu)統(tǒng)

31、稱(chēng)為細(xì)胞分裂素（統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞分裂素（ctkctk），），均為腺均為腺嘌呤嘌呤即即6 6氨基嘌呤氨基嘌呤的衍生物。的衍生物。nnnnnhr1r3r2通式玉米中分離出了一種類(lèi)似于激動(dòng)素的玉米中分離出了一種類(lèi)似于激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素( (zeatin,zzeatin,z，ztzt) )2、種類(lèi)、種類(lèi)1、結(jié)構(gòu)天然的天然的人工和成人工和成.3、細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸與存在形式、細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸與存在形式分布：分布：細(xì)胞分裂旺盛部位，莖尖、根尖、未成熟的種子等。細(xì)胞分裂旺盛部位，莖尖、根尖、未成熟的種子等。經(jīng)木質(zhì)部和韌皮部運(yùn)輸經(jīng)木質(zhì)部和韌

32、皮部運(yùn)輸，非極性的非極性的。存在形式：存在形式：非結(jié)合態(tài)非結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài)：通過(guò)糖基化、酰基化方式。結(jié)合態(tài)：通過(guò)糖基化、酰基化方式。.4、細(xì)胞分裂素的代謝、細(xì)胞分裂素的代謝前體物：前體物： 甲羥戊酸（甲瓦龍酸）甲羥戊酸（甲瓦龍酸）( (美際華人陳政茂美際華人陳政茂19821982年發(fā)現(xiàn)的年發(fā)現(xiàn)的) )合成途徑：合成途徑：分解分解：ctkctk a ar r（修飾基團(tuán)）修飾基團(tuán)）從頭合成：從頭合成：ippipp +amp +amp ctk ctk trnatrna降解降解 ctk ctk (異戊烯基焦磷酸)ctkctk氧化酶氧化酶運(yùn)輸：運(yùn)輸：部位：部位：主要在根尖合成，生長(zhǎng)中的種子和

33、果實(shí)。主要在根尖合成，生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)。.5、細(xì)胞分裂素的生理作用、細(xì)胞分裂素的生理作用 1 1促進(jìn)細(xì)胞分裂（細(xì)胞質(zhì)）和擴(kuò)大（橫向）促進(jìn)細(xì)胞分裂（細(xì)胞質(zhì)）和擴(kuò)大（橫向）2 2誘導(dǎo)芽的分化誘導(dǎo)芽的分化 在進(jìn)行組織培養(yǎng)時(shí)，愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于iaa和激動(dòng)素濃度的比值。iaa/ctk 高，促進(jìn)根的分化； iaa/ctk 低，促進(jìn)芽的分化。iaa/ctk 中間水平，愈傷組織只生長(zhǎng)， 不分化。在果樹(shù)上，促進(jìn)雌花的分化。用帶有產(chǎn)生ctk類(lèi)物質(zhì)的菌的針，對(duì)番茄莖刺傷后，產(chǎn)生惡性腫瘤。ctk/iaa高高ctk/iaa低低ctk/iaa比例中等ctk/iaa先高后低先高后低煙草愈傷組

34、織，ctk/iaa比值高時(shí), 可分化成芽。ctk/iaa低時(shí), 則形成根。如ctk/iaa比例中等，只分裂，不分化。3 3延遲葉片衰老（特有）延遲葉片衰老（特有）細(xì)胞分裂素特有的作用。用于蔬菜貯藏。細(xì)胞分裂素特有的作用。用于蔬菜貯藏。原因是：原因是：（1）細(xì)胞分裂素延緩了核酸，蛋白質(zhì)和葉綠素的降解； 從而延緩衰老。（2）細(xì)胞分裂素能“吸引”營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向細(xì)胞分裂素濃度高的部位移動(dòng)。ctkh2o全葉衰老草莓草莓（10 mg l-1 kt） 柑桔柑桔（400 mg l-1 6-ba） 蘑菇蘑菇（100 mg l-1 6-ba）5.促進(jìn)氣孔的開(kāi)放與aba相反。6.刺激塊莖的形成7.促進(jìn)葉綠素的合成生物鑒

35、定：促進(jìn)愈傷組織生長(zhǎng)；保綠法（抑制衰老）；子葉生長(zhǎng)法（去根加ctk）。4.促進(jìn)側(cè)芽的發(fā)育，打破頂端優(yōu)勢(shì) 與生長(zhǎng)素相反。柳樹(shù)“叢枝病”是由于真菌侵入，產(chǎn)生具有ctk活性的物質(zhì)造成的。轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)iptipt基因的煙草基因的煙草1細(xì)胞分裂素受體（cytokinin receptor）結(jié)合蛋白：可能是組氨酸激酶 (與g蛋白無(wú)關(guān))結(jié)合位點(diǎn)：可能存在于核糖體上，這提示細(xì)胞分裂素 可能調(diào)控基因表達(dá)，促進(jìn)mrna和蛋白質(zhì)的合成 2.細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄和翻譯3.細(xì)胞分裂素與鈣 研究證明，ctk促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成（如誘導(dǎo)硝酸還原酶的合成）。ctk促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成可能與trna有某種關(guān)系。鈣可能是細(xì)胞分裂素信

36、息傳遞系統(tǒng)的一部分，并與鈣調(diào)素有關(guān)。6.66.6、脫落酸、脫落酸.1、脫落酸的發(fā)現(xiàn)、脫落酸的發(fā)現(xiàn)美國(guó)人addicott等從未成熟而即將脫落的棉桃中提取脫落素ii。英國(guó)的wareing等從槭樹(shù)的即將要脫落的葉子中，提取出一種促進(jìn)休眠的物質(zhì)，命名為休眠素（dormin）。兩者都命名脫落酸（abscisic acid，簡(jiǎn)稱(chēng)aba）。.2、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)與分布、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)與分布結(jié)構(gòu)：倍半萜類(lèi)化合物，右旋（s）左旋（r）ch2cchch2ch3異戊二烯分布：成熟、衰老、休眠組織較多，逆境條件下含量增加。.3、脫落酸的代謝、脫落酸的代謝合成部位：合成

37、部位： 根冠和萎蔫的葉片根冠和萎蔫的葉片。大多以離子狀態(tài)積累于葉綠體。大多以離子狀態(tài)積累于葉綠體前體物質(zhì)：前體物質(zhì)：（1）mvamva-5-焦磷酸異戊烯基焦磷酸 牻牛兒基焦磷酸法尼基焦磷酸aba； 途徑：（1）類(lèi)萜途徑（terpenoid pathway）（直接）（2）類(lèi)胡蘿卜素途徑（carotenoid pathway）（間接）甲瓦龍酸甲瓦龍酸 胡蘿卜素胡蘿卜素abaaba ga長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照氧化氧化短日照短日照（2）mva經(jīng)過(guò)紫黃質(zhì)，通過(guò)光氧化或生物氧化形成葉黃氧化素而合成aba。分解：aba 紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸.4、脫落酸的生理作用、脫落酸的生理作用1 1促進(jìn)脫落促進(jìn)

38、脫落, ,衰老：離層形成，不如衰老：離層形成，不如etheth廣泛廣泛. .2 2促進(jìn)休眠促進(jìn)休眠 休休眠眠脫脫落落mva mva 法法尼尼基焦磷酸基焦磷酸長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照ga短日照短日照aba生長(zhǎng)生長(zhǎng)玉米的缺失aba的突變體的早熟萌芽與ctk相反。與ctk相反。4.加速衰老、加速衰老、脫落酸又稱(chēng)為脫落酸又稱(chēng)為“應(yīng)激激素應(yīng)激激素”或或“脅迫激素脅迫激素”。3 3促進(jìn)氣孔關(guān)閉促進(jìn)氣孔關(guān)閉、提高抗性提高抗性，產(chǎn)生抗逆蛋白。產(chǎn)生抗逆蛋白。ckaba treatmentaba誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉5.5.增加抗逆性增加抗逆性.5、脫落酸的作用機(jī)理、脫落酸的作用機(jī)理1 1abaaba結(jié)合蛋

39、白與結(jié)合蛋白與abaaba受體受體 aba結(jié)合蛋白在植物體內(nèi)分布具有專(zhuān)一性，估計(jì)每一細(xì)胞原生質(zhì)體含有19.5105個(gè)aba結(jié)合位置。存在于質(zhì)膜的表面氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)aba結(jié)合蛋白具有受體功能。aba與受體結(jié)合后通過(guò)第二信使系統(tǒng)誘導(dǎo)某些基因的表達(dá)；直接改變膜系統(tǒng)的性狀，干預(yù)某些離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。2 2abaaba與與caca2 2camcam系統(tǒng)的關(guān)系系統(tǒng)的關(guān)系ca2是aba誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉過(guò)程中的一種第二信使。3aba調(diào)控基因的表達(dá)逆境脅迫下，aba含量先上升，然后新基因表達(dá)；外源aba誘導(dǎo)基因表達(dá)。4aba影響生物膜的性質(zhì)aba能影響細(xì)胞質(zhì)膜、液泡膜等生物膜的性質(zhì)，從而影響離子的跨膜運(yùn)動(dòng)。aba +

40、 aba受體 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（ca2+-cam) 膜性質(zhì)改變 基因表達(dá) （抑制-淀粉酶合成） k+、cl-外滲 氣孔關(guān)閉6.7 6.7 乙烯（乙烯（ethyleneethylene，簡(jiǎn)稱(chēng)簡(jiǎn)稱(chēng)etheth）。）。 .1、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布、乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布正在成熟的果實(shí)中和即將脫落的器官中含量較高。 逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成，稱(chēng)之為逆境乙烯。分布 結(jié)構(gòu)1、可燃燒氣體，ch2ch22、煤氣燈漏氣，樹(shù)葉脫落3、比較煤氣中不同氣體對(duì)黃化苗的影響，乙烯有作用4、同船運(yùn)輸?shù)乃纱龠M(jìn)成熟，“果實(shí)后熟激素”5、氣相色譜證明了果實(shí)放出乙烯。.2、乙烯的生物合成、乙烯的生物合成美籍華人楊

41、祥發(fā)發(fā)現(xiàn)美籍華人楊祥發(fā)發(fā)現(xiàn)通過(guò)反義rna技術(shù)，抑制番茄a(bǔ)cc合成酶基因的表達(dá)，阻止乙烯的形成，生產(chǎn)出耐貯藏的番茄果實(shí)。其中acc合成是限速步驟，acc合成酶是關(guān)鍵酶。iaa和細(xì)胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)acc合成酶的合成（二）乙烯合成的調(diào)節(jié)（一）生物合成1、乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié)：2、一些條件對(duì)乙烯合成的影響： 蛋氨酸 sam acc 乙烯。 acc 合成酶乙烯 合成酶o2腺苷甲硫氨酸1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸 腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸atpppi+pi1-1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-1-羧酸羧酸 氨基氧乙酸 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 葉片衰老時(shí)，乙烯促進(jìn)纖維素酶和果膠酶活性提高

42、。乙烯增加膜透性。：乙烯抑制黃化豌豆幼苗莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；促進(jìn)上胚軸的加粗生長(zhǎng)；使上胚軸失去負(fù)向地性而橫向生長(zhǎng)。乙烯抑制黃化豌豆幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使其失去負(fù)向地性而橫向生長(zhǎng)（a）。乙烯的三重反應(yīng)乙烯的三重反應(yīng)乙烯抑制黃化綠豆幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（b）；使黃化綠豆幼苗胚軸加粗生長(zhǎng)（c）。偏上生長(zhǎng)：番茄葉片的偏上生長(zhǎng)植株放在含有乙烯的環(huán)境中出現(xiàn)葉柄彎曲，葉片下垂的現(xiàn)象。2 2促進(jìn)果實(shí)成熟促進(jìn)果實(shí)成熟 原因：增強(qiáng)質(zhì)膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有機(jī)物的急劇變化，最后達(dá)到可食程度。3 3促進(jìn)脫落和衰老促進(jìn)脫落和衰老乙烯促進(jìn)離層中纖維素酶和果膠酶的形成，引起細(xì)胞壁分解。4 4促進(jìn)開(kāi)花和雌花分化促

43、進(jìn)開(kāi)花和雌花分化乙烯能促進(jìn)菠蘿開(kāi)花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。5.5.促進(jìn)次生物質(zhì)排出促進(jìn)次生物質(zhì)排出生物鑒定 三重反應(yīng)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)accacc氧化酶基因的番茄氧化酶基因的番茄 （只有（只有5 5的正常乙烯含量的正常乙烯含量）ck一年生被子植物的整個(gè)生活史激素的作用，包括種子萌發(fā)，營(yíng)養(yǎng)一年生被子植物的整個(gè)生活史激素的作用，包括種子萌發(fā)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，果實(shí)成熟，葉片脫落及休眠等生理過(guò)程。生長(zhǎng)，果實(shí)成熟，葉片脫落及休眠等生理過(guò)程。 種子萌發(fā)時(shí)種子萌發(fā)時(shí)，原來(lái)一些束縛型的激素迅速轉(zhuǎn)變?yōu)樽杂尚偷募に厝缟L(zhǎng)素類(lèi)，同時(shí)胚細(xì)胞也會(huì)產(chǎn)生新的激素，如a素，促使種子有運(yùn)輸，它們共同作用提供新器官形成時(shí)所需的物質(zhì)和能量。營(yíng)養(yǎng)

44、生長(zhǎng)：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)：這個(gè)階段主要是、，它們促進(jìn)細(xì)胞的分裂，伸長(zhǎng)，分化，延緩植物的衰老，保證各種代謝的順利進(jìn)行。果實(shí)成熟：果實(shí)成熟：未成熟的果實(shí)能合成乙烯，并導(dǎo)致呼吸上升，產(chǎn)生呼吸峰，使果實(shí)達(dá)到可食程度。葉片脫落：葉片脫落：日照變短誘導(dǎo)的合成，它與乙烯一起使葉柄產(chǎn)生離層區(qū)，導(dǎo)致葉柄脫落。休眠：休眠：由于含量增多，導(dǎo)致光合呼吸下降，葉綠素分解，葉片脫落等生理過(guò)程。一年生的植物體逐步進(jìn)入衰亡，代之越冬的是果實(shí)或種子。由于果實(shí)中含有生長(zhǎng)抑制物質(zhì)如，則種子休眠過(guò)冬。到了來(lái)年，種子中的逐步分解，取而代之的是促進(jìn)生長(zhǎng)的激素物質(zhì)的活化或合成，故種子萌發(fā)。植物激素之間既有相互促進(jìn)，也有相互拮抗作用。植物激素之間既有

45、相互促進(jìn)，也有相互拮抗作用。.1、生長(zhǎng)素與赤霉素、生長(zhǎng)素與赤霉素增效作用。原因ga促進(jìn)iaa的合成；抑制iaa的分解；促進(jìn)i aa由結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)。.2、生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素1.增效：ctk加強(qiáng)iaa的極性運(yùn)輸。2.拮抗：ctk促進(jìn)芽的分化；iaa促進(jìn)根的分化； ctk解除頂端優(yōu)勢(shì)；iaa保持頂端優(yōu)勢(shì)。將擬南芥組織置于含生長(zhǎng)素iba和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長(zhǎng)素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時(shí)，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時(shí)，芽激增（右圖）。.3、生長(zhǎng)素與乙烯、生

46、長(zhǎng)素與乙烯反饋關(guān)系。反饋關(guān)系。1.1.生長(zhǎng)素促進(jìn)乙烯的生物合成生長(zhǎng)素促進(jìn)乙烯的生物合成 生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)素促進(jìn)accacc合成酶的活性，促進(jìn)合成酶的活性，促進(jìn)etheth的合成。所以，的合成。所以，高濃度的生長(zhǎng)素具有抑制生長(zhǎng)的作用。在促進(jìn)菠蘿開(kāi)花和黃瓜高濃度的生長(zhǎng)素具有抑制生長(zhǎng)的作用。在促進(jìn)菠蘿開(kāi)花和黃瓜雌花分化過(guò)程中，生長(zhǎng)素和乙烯具有相同的生理作用。雌花分化過(guò)程中，生長(zhǎng)素和乙烯具有相同的生理作用。2.2.乙烯降低生長(zhǎng)素的水平乙烯降低生長(zhǎng)素的水平原因原因乙烯抑制乙烯抑制iaaiaa的極性運(yùn)輸；的極性運(yùn)輸；乙烯抑制生長(zhǎng)素的生物合成；乙烯抑制生長(zhǎng)素的生物合成；乙烯促進(jìn)吲哚乙酸氧化酶的活性。乙烯促進(jìn)吲

47、哚乙酸氧化酶的活性。.4、赤霉素與脫落酸、赤霉素與脫落酸兩者有共同的合成前體物質(zhì)兩者有共同的合成前體物質(zhì)mvamvamvamva 法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照 gaga短日照短日照 abaaba光敏素光敏素日照長(zhǎng)度日照長(zhǎng)度生理作用相反：生理作用相反： gaga打破休眠；打破休眠；abaaba促進(jìn)休眠。促進(jìn)休眠。 gaga促進(jìn)生長(zhǎng)；促進(jìn)生長(zhǎng)；abaaba抑制生長(zhǎng)。抑制生長(zhǎng)。.5、細(xì)胞分裂素與脫落酸、細(xì)胞分裂素與脫落酸 拮抗作用拮抗作用ctkctk促進(jìn)氣孔開(kāi)放；促進(jìn)氣孔開(kāi)放；abaaba促進(jìn)氣孔關(guān)閉。促進(jìn)氣孔關(guān)閉。ctkctk防止衰老；防止衰老；abaaba

48、促進(jìn)衰老。促進(jìn)衰老。6.9 6.9 其它植物生長(zhǎng)物質(zhì)其它植物生長(zhǎng)物質(zhì).1、油菜素內(nèi)酯（、油菜素內(nèi)酯（brassinolidebrassinolide，簡(jiǎn)稱(chēng)簡(jiǎn)稱(chēng)brbr）從油菜花粉中分離出一種物質(zhì)，是甾醇內(nèi)酯化合物。從油菜花粉中分離出一種物質(zhì)，是甾醇內(nèi)酯化合物。生理作用生理作用促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂；促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂；促進(jìn)葉綠素的合成，促進(jìn)光合作用促進(jìn)葉綠素的合成，促進(jìn)光合作用；延緩衰老，提高抗逆性；延緩衰老，提高抗逆性；促進(jìn)水稻第二葉片的彎曲（用于生物鑒定）。促進(jìn)水稻第二葉片的彎曲（用于生物鑒定）。 油菜素內(nèi)酯是第十六界國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)油菜素內(nèi)酯是第十六界國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)年會(huì)

49、上被證實(shí)確認(rèn)為第六類(lèi)植物激素上被證實(shí)確認(rèn)為第六類(lèi)植物激素以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為油菜素以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為油菜素甾體類(lèi)化合物（甾體類(lèi)化合物（brassinosteroidebrassinosteroide，brbr，brsbrs）。）。6,9,26,9,2、茉莉酸類(lèi)、茉莉酸類(lèi)茉莉酸茉莉酸( (jasmonicjasmonic acid acid，ja)ja)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯( (jasmonicjasmonic acid acid methyl estermethyl ester，ja-me)ja-me)是植物組織中最主要的茉莉酸類(lèi)化合物是植物組織中最主要的茉莉酸類(lèi)化合物合成前體是來(lái)自膜脂中的合成前體是來(lái)自膜脂中的-亞麻酸（亞麻酸（linoleniclinolenic acid acid）。）。合成前體：合成前體：生理效應(yīng)：生理效應(yīng)：提高抗逆性防衛(wèi)反應(yīng) 抑制生長(zhǎng)和萌發(fā)促進(jìn)成熟衰老促進(jìn)生根 抑制花芽分化 .3、水楊酸、水楊酸發(fā)現(xiàn)：發(fā)現(xiàn)：柳樹(shù)皮可以治療瘧疾和發(fā)燒。柳樹(shù)皮可以治療瘧疾和發(fā)燒。阿司匹林（阿司匹林（aspirin）即乙酰水楊酸（即乙酰水楊酸（acetylsalicylic acid）。）。生物合成：生物合成： 來(lái)自莽草酸（來(lái)自莽草酸（