1、逆境：逆境：對植物生長發育有不利影響的環境因對植物生長發育有不利影響的環境因 素稱為逆境。素稱為逆境。 環境脅迫：環境脅迫：逆境對植物生長發育的影響稱為逆境對植物生長發育的影響稱為 環境脅迫。環境脅迫。 環境脅迫環境脅迫是世界是世界 上植物生產的重上植物生產的重 要限制因素，制要限制因素，制 約了產量潛力和約了產量潛力和 品質的充分表達。品質的充分表達。 病害（病害（Diseases） 生物逆境生物逆境 Biotic stress 非生物逆境非生物逆境 Abiotic stress 害蟲（害蟲（Pest insects） 雜草（雜草（weed）等）等 溫度脅迫溫度脅迫 Temperature

2、stress 高溫高溫 High temperature 低溫低溫 Low temp 冷害（冷害（0） 凍害（凍害（0） 干旱干旱 （drought） 水分脅迫水分脅迫 Water stress 濕害、漬害濕害、漬害 （water logging） 礦物質脅迫礦物質脅迫 Mineral stress 鹽堿（鹽堿（Salinity） 鋁害（鋁害（Aluminium） 缺鐵（缺鐵（Fe Deficiency）等）等 廣義逆境廣義逆境(stress） 一、作物的旱害一、作物的旱害 1.干旱的類型干旱的類型 旱害旱害是指土壤水分虧缺或空氣相對濕度過低對作是指土壤水分虧缺或空氣相對濕度過低對作 物的危害

3、。物的危害。 按發生的原因，旱害可分為按發生的原因，旱害可分為土壤干旱土壤干旱、大氣干旱大氣干旱 和和生理干旱生理干旱3種類型；種類型； 按發生的季節，干旱可分為春旱、夏旱、秋旱和按發生的季節，干旱可分為春旱、夏旱、秋旱和 冬旱冬旱4種。種。 2.干旱對作物生理過程的影響干旱對作物生理過程的影響 1）生長和滲透勢生長和滲透勢：干旱使作物細胞緊張度降低，細胞不能：干旱使作物細胞緊張度降低，細胞不能 增大和正常分裂，導致整個生長率下降；使作物細胞中溶質增大和正常分裂，導致整個生長率下降；使作物細胞中溶質 含量提高，滲透勢下降。含量提高，滲透勢下降。 2）氣孔反應氣孔反應：干旱導致氣孔關閉。因空氣濕

4、度降低，使多：干旱導致氣孔關閉。因空氣濕度降低，使多 數作物保衛細胞強烈蒸騰失水多于相鄰表皮細胞，保衛細胞數作物保衛細胞強烈蒸騰失水多于相鄰表皮細胞，保衛細胞 膨壓降低，氣孔阻力加大，促使氣孔開度減小直到關閉。膨壓降低，氣孔阻力加大，促使氣孔開度減小直到關閉。 3）光合作用光合作用：干旱使作物光合作用減弱，其原因：一是氣：干旱使作物光合作用減弱，其原因：一是氣 孔關閉，阻礙孔關閉，阻礙CO2的交換；二是因干旱使作物葉面積減小，的交換；二是因干旱使作物葉面積減小， 降低了光合能力；三是使葉綠體活性降低，表現為對降低了光合能力；三是使葉綠體活性降低，表現為對CO2同同 化的非氣孔性限制?；姆菤饪?/p>

5、性限制。 4）呼吸作用呼吸作用：干旱使植株呼吸作用減弱，呼吸強度下降。：干旱使植株呼吸作用減弱，呼吸強度下降。 5）內源激素內源激素：干旱影響植物體內的細胞分裂素：干旱影響植物體內的細胞分裂素CTK和脫落和脫落 酸酸ABA水平及比例關系。干旱使水平及比例關系。干旱使CTK減少，減少，ABA增多，同增多，同 時使乙烯時使乙烯Eth產生，生長素產生，生長素IAA、赤霉素、赤霉素GA下降。下降。 6）酶活性酶活性：干旱使植物體內的酶活力變化。一般是使參與：干旱使植物體內的酶活力變化。一般是使參與 合成反應的酶類和一些本身周轉很快的酶類活性下降，使合成反應的酶類和一些本身周轉很快的酶類活性下降，使 水

6、解酶類和某些氧化酶的活性增加。植株因正常代謝受到水解酶類和某些氧化酶的活性增加。植株因正常代謝受到 影響而受害。影響而受害。 7） 吸收能力吸收能力：干旱使土壤水勢下降，根系對離子的吸收和：干旱使土壤水勢下降，根系對離子的吸收和 運轉下降，作物根系對養分的吸收能力減弱。運轉下降，作物根系對養分的吸收能力減弱。 8）氮代謝氮代謝：干旱使作物植株內蛋白質含量下降，游離氨基：干旱使作物植株內蛋白質含量下降，游離氨基 酸增多，植株氮代謝受到干擾，作物細胞受到毒害。酸增多，植株氮代謝受到干擾，作物細胞受到毒害。 3. 作物干旱傷害的主要原理作物干旱傷害的主要原理 機械傷害；機械傷害； 膜結構與功能傷害；

7、膜結構與功能傷害； 蛋白質結構遭到破壞。蛋白質結構遭到破壞。 4. 作物對干旱的適應作物對干旱的適應 1）抗旱性與耐旱性：國外學者將植物對干旱的）抗旱性與耐旱性：國外學者將植物對干旱的 適應分為適應分為逃旱逃旱、避旱避旱和和耐旱耐旱3類。我國學者則認類。我國學者則認 為，作物對干旱的適應方式只有為，作物對干旱的適應方式只有抗旱性抗旱性與與耐旱性耐旱性。 抗旱性：抗旱性：指作物許多形態、生理等生物學特性的指作物許多形態、生理等生物學特性的 綜合表現，是在干旱條件下適應和抵抗干旱，使綜合表現，是在干旱條件下適應和抵抗干旱，使 自身不受旱害的特性。自身不受旱害的特性。 耐旱性：耐旱性：是指作物受害后

8、所表現出的適應性。是指作物受害后所表現出的適應性。 作物的抗旱性與根的抗旱特性、作物地上部的抗作物的抗旱性與根的抗旱特性、作物地上部的抗 旱特性、植物細胞大小、原生質的性質和滲透調旱特性、植物細胞大小、原生質的性質和滲透調 節作用有關。節作用有關。 2）農作物種類間對干旱的不同反應：不同種類）農作物種類間對干旱的不同反應：不同種類 的作物抗旱能力不同，同一種作物品種間的抗旱的作物抗旱能力不同，同一種作物品種間的抗旱 能力也有很大差異。能力也有很大差異。谷子、高粱谷子、高粱是作物中是作物中最耐旱最耐旱 的，不論對大氣干旱和土壤干旱都有較強的抵抗的，不論對大氣干旱和土壤干旱都有較強的抵抗 能力。能

9、力。 3）農作物不同生育期的耐旱能力：農作物不同）農作物不同生育期的耐旱能力：農作物不同 生育期的耐旱能力是不同的，其共性為種子發芽生育期的耐旱能力是不同的，其共性為種子發芽 需要足夠的水分；在苗期，特別是節根大量形成需要足夠的水分；在苗期，特別是節根大量形成 后比較耐旱；后比較耐旱；穗分化和開花期耐旱能力最弱穗分化和開花期耐旱能力最弱。 5. 作物旱害的防御措施作物旱害的防御措施 大搞農田基本建設；大搞農田基本建設； 選育抗旱品種；選育抗旱品種； 合理布局與保墑耕作；合理布局與保墑耕作； 合理施肥、培肥地力、提高土壤的蓄水保墑合理施肥、培肥地力、提高土壤的蓄水保墑 能力；能力； 抗旱鍛煉；抗

10、旱鍛煉； 覆蓋與施用抗旱化學制劑；覆蓋與施用抗旱化學制劑； 植樹造林。植樹造林。 二、作物的熱害與抗熱性二、作物的熱害與抗熱性 1. 作物受高溫熱害的癥狀作物受高溫熱害的癥狀 作物由于高溫或灼熱而引起的組織傷害稱為作物由于高溫或灼熱而引起的組織傷害稱為熱害熱害。 葉片灼傷；葉片灼傷； 莖尖脫落；莖尖脫落； 雄花不育；雄花不育； 青枯；青枯； 花果脫落。花果脫落。 2. 高溫熱害對作物危害機理高溫熱害對作物危害機理 1）蛋白質受損，合成受阻蛋白質受損，合成受阻：高熱時蛋白質空間結：高熱時蛋白質空間結 構發生改變。構發生改變。 輕度受熱時反應可逆；嚴重受熱時產生不可逆的變輕度受熱時反應可逆；嚴重受

11、熱時產生不可逆的變 形而形成凝聚狀態。形而形成凝聚狀態。 2）代謝失調及物質受損代謝失調及物質受損：高熱使作物生長所需物：高熱使作物生長所需物 質遭破壞，正常的生化活動過程受干擾而影響正常質遭破壞，正常的生化活動過程受干擾而影響正常 代謝。光合有關酶失去正常活性而抑制光合作用。代謝。光合有關酶失去正?；钚远种乒夂献饔?。 3）脂類液化脂類液化：高溫：高溫(55左右左右)可使作物膜上脂類液可使作物膜上脂類液 化，膜的透性難以維持，抗性降低；飽和脂肪酸也化，膜的透性難以維持，抗性降低；飽和脂肪酸也 可能減少，使作物抗熱性減弱而產生傷害?？赡軠p少，使作物抗熱性減弱而產生傷害。 三、作物的澇害三、作物

12、的澇害 作物的澇害可分為作物的澇害可分為濕漬濕漬和和淹澇淹澇2類。洪澇是典型類。洪澇是典型 的澇害。的澇害。 1. 作物澇害的機理作物澇害的機理 漬水和洪水淹沒漬水和洪水淹沒 對作物危害的共對作物危害的共 同點是同點是缺氧缺氧使作使作 物的生理生化過物的生理生化過 程受到影響。程受到影響。 1）澇害缺氧對作物有氧呼吸的影響澇害缺氧對作物有氧呼吸的影響：土壤積水或：土壤積水或 作物被淹沒時，因氧氣缺乏，根則只能進行無氧作物被淹沒時，因氧氣缺乏，根則只能進行無氧 呼吸，常見的有氧呼吸酶類，如蘋果酸去氫酶、呼吸，常見的有氧呼吸酶類，如蘋果酸去氫酶、 丙酮酸脫氫酶以及氧化磷酸化作用的各種酶類活丙酮酸脫

13、氫酶以及氧化磷酸化作用的各種酶類活 性受到抑制，使氧化合成及呼吸受阻，作物生長性受到抑制，使氧化合成及呼吸受阻，作物生長 減慢甚至爛根死苗。減慢甚至爛根死苗。 2）澇害缺氧與根系代謝澇害缺氧與根系代謝：缺氧使根能量代謝下降，：缺氧使根能量代謝下降， 抑制根系的生長。缺氧使無氧代謝毒物增加，對抑制根系的生長。缺氧使無氧代謝毒物增加，對 作物產生毒害；缺氧還使膜結構與功能遭到破壞。作物產生毒害；缺氧還使膜結構與功能遭到破壞。 3）澇害對作物地上部代謝的影響澇害對作物地上部代謝的影響： 水分代謝失調：淹澇影響根系正常吸水、吸鹽、礦質離水分代謝失調：淹澇影響根系正常吸水、吸鹽、礦質離 子及原子團的吸收

14、，引起營養失調和地上部代謝失調。由子及原子團的吸收，引起營養失調和地上部代謝失調。由 于淹水后根系對水分的吸收率下降，氣孔關閉，蒸騰作用于淹水后根系對水分的吸收率下降，氣孔關閉，蒸騰作用 降低，從而使葉片萎蔫。降低，從而使葉片萎蔫。 光合作用受阻：土壤漬水或水淹沒作物時，根吸收受阻，光合作用受阻：土壤漬水或水淹沒作物時，根吸收受阻， 上部氣孔堵塞，上部氣孔堵塞，CO2進入和擴散困難，氣體交換受阻，從進入和擴散困難，氣體交換受阻，從 而影響光合作用及合成轉化。而影響光合作用及合成轉化。 激素平衡遭到破壞：漬澇改變了植物內源激素的合成和激素平衡遭到破壞：漬澇改變了植物內源激素的合成和 運輸，從而改

15、變了激素平衡，影響作物的生長。淹水條件運輸，從而改變了激素平衡，影響作物的生長。淹水條件 下乙烯和下乙烯和ABA含量增加，根中含量增加，根中IAA的合成受到干擾。而地的合成受到干擾。而地 上部的乙烯和上部的乙烯和ABA含量增加后，阻止地上部含量增加后，阻止地上部IAA向根系運向根系運 輸，使地上部輸，使地上部IAA含量增加。含量增加。 4）漬澇對作物生長發育及產量的影響：漬澇對作物生長發育及產量的影響： 漬澇對作物生長的影響：漬澇使作物體內漬澇對作物生長的影響：漬澇使作物體內 激素平衡改變激素平衡改變(GA、CTK含量下降，含量下降，ABA和乙和乙 烯含量增高，根系烯含量增高，根系IAA合成下

16、降合成下降)。 因根對礦質元素吸收減小，代謝中有毒物質產因根對礦質元素吸收減小，代謝中有毒物質產 生，光合作用下降，同化產物積累減少，從而生，光合作用下降，同化產物積累減少，從而 抑制了莖、葉的生長，使葉面積下降。抑制了莖、葉的生長，使葉面積下降。 漬澇對作物產量的影響：漬澇抑制作物生漬澇對作物產量的影響：漬澇抑制作物生 長發育，最終影響產量。長發育，最終影響產量。 2. 影響作物澇害程度的因素影響作物澇害程度的因素 影響作物澇害程度的因素很多，不同種作物、同影響作物澇害程度的因素很多，不同種作物、同 一作物不同生育期、水質、土壤性質及作物抗病一作物不同生育期、水質、土壤性質及作物抗病 能力等

17、均與澇害程度有關。一般，種類不同的作能力等均與澇害程度有關。一般，種類不同的作 物，受澇害影響的程度也就不同，物，受澇害影響的程度也就不同，小麥比大麥耐小麥比大麥耐 澇，玉米比大豆耐澇，油菜比馬鈴薯耐澇澇，玉米比大豆耐澇，油菜比馬鈴薯耐澇。 同一作物在不同生育期，受澇害影響程度也不同。同一作物在不同生育期，受澇害影響程度也不同。 此外，淹水時間越長、淹水水層越深、水質越渾此外，淹水時間越長、淹水水層越深、水質越渾 濁、水流流速越快、水溫越高，則作物受澇害程濁、水流流速越快、水溫越高，則作物受澇害程 度越重，減產也就越嚴重。度越重，減產也就越嚴重。 3. 抗澇的生理依據與技術措施抗澇的生理依據與

18、技術措施 澇害的實質是澇害的實質是根系缺氧根系缺氧，進而引起作物體內代謝，進而引起作物體內代謝 失調和生長受阻。作物對澇害的生理適應主要有失調和生長受阻。作物對澇害的生理適應主要有 2方面：一是在淹水后能使空氣中的氧氣通過氣方面：一是在淹水后能使空氣中的氧氣通過氣 孔和皮孔進入作物的地上部，并運輸到根系，以孔和皮孔進入作物的地上部，并運輸到根系，以 滿足根系呼吸和生長對氧的要求，即維持根系的滿足根系呼吸和生長對氧的要求，即維持根系的 氧氣供應，避免缺氧；二是在淹水條件下作物對氧氣供應，避免缺氧；二是在淹水條件下作物對 低氧或缺氧的代謝適應性。低氧或缺氧的代謝適應性。 提高作物抗澇性的生理途徑：

19、提高作物抗澇性的生理途徑： 促進作物根組織發生變化，維持根的氧氣供應；促進作物根組織發生變化，維持根的氧氣供應； 加強代謝適應性，以適應低氧或缺氧環境。加強代謝適應性，以適應低氧或缺氧環境。 防澇的技術措施：防澇的技術措施： 重視水利工程、建立農田排灌系統；重視水利工程、建立農田排灌系統； 因地制宜、合理布局；因地制宜、合理布局； 加強抗澇栽培管理；加強抗澇栽培管理； 選用耐澇品種；選用耐澇品種； 選擇培育耐澇品種；選擇培育耐澇品種； 澇后加強管理。澇后加強管理。 一、冷害和凍害的區別一、冷害和凍害的區別 冷害冷害是指作物在各生育期，遇到是指作物在各生育期，遇到0以上以上的低的低 溫造成的生理

20、障礙，直接影響產量的低溫危害。溫造成的生理障礙，直接影響產量的低溫危害。 冷害出現的頻率及強度與海拔和緯度有關。一冷害出現的頻率及強度與海拔和緯度有關。一 般，海拔越高、緯度越高，則冷害出現的頻率般，海拔越高、緯度越高，則冷害出現的頻率 高而危害重。高而危害重。 凍害凍害則是指越冬作物在生長期間遭受則是指越冬作物在生長期間遭受0以下以下 低溫危害。低溫危害。 二、作物的低溫冷害和抗冷機理二、作物的低溫冷害和抗冷機理 1. 作物遭受低溫冷害的類型和特征作物遭受低溫冷害的類型和特征 1）延遲型冷害：延遲型冷害：作物在營養生長期遭受低溫危害，影響了作物在營養生長期遭受低溫危害，影響了 正常的生理活動

21、，使其生長延緩、成熟受阻、產量下降，這正常的生理活動，使其生長延緩、成熟受阻、產量下降，這 種冷害稱為延遲型冷害。其特征是生長發育延遲、抽穗揚花種冷害稱為延遲型冷害。其特征是生長發育延遲、抽穗揚花 遲、產量低、品質差。遲、產量低、品質差。 2）障礙型冷害：障礙型冷害：作物在生殖生長時期，從幼穗分化到抽穗作物在生殖生長時期，從幼穗分化到抽穗 開花這段時間遭受低溫危害，使生殖器官正常的生理機能遭開花這段時間遭受低溫危害，使生殖器官正常的生理機能遭 受破壞，造成穎花不育，空殼多而減產，這種冷害稱為障礙受破壞，造成穎花不育，空殼多而減產，這種冷害稱為障礙 型冷害。型冷害。 3）混合型冷害：混合型冷害：

22、延遲型冷害和障礙型冷害在同一年度同時延遲型冷害和障礙型冷害在同一年度同時 發生或在同一生長季節中相繼出現，作物在生育初期受低溫發生或在同一生長季節中相繼出現，作物在生育初期受低溫 冷害而延遲生育，在幼穗發育到抽穗揚花期又遭低溫危害，冷害而延遲生育，在幼穗發育到抽穗揚花期又遭低溫危害， 使部分穎花不育，成熟延遲，產生大量空秕籽粒而大幅度減使部分穎花不育，成熟延遲，產生大量空秕籽粒而大幅度減 產，這種冷害稱為混合型冷害。產，這種冷害稱為混合型冷害。 2. 不同作物對低溫冷害的反應不同作物對低溫冷害的反應 1）水稻：）水稻： 幼穗分化到抽穗揚花期間，水稻遭受的低溫危幼穗分化到抽穗揚花期間，水稻遭受的

23、低溫危 害最大。害最大。 該時期的低溫危害該時期的低溫危害多屬障礙型冷害多屬障礙型冷害。受害指標因地區、季。受害指標因地區、季 節的不同而不同。因北方稻區節的不同而不同。因北方稻區7、8兩月平均氣溫低于兩月平均氣溫低于 21.5等溫線，所以北方水稻在孕穗期遭障礙型冷害。南等溫線，所以北方水稻在孕穗期遭障礙型冷害。南 方雙季早稻的低溫冷害爛秧指標為：春季日平均氣溫方雙季早稻的低溫冷害爛秧指標為：春季日平均氣溫 玉米玉米高粱高粱小小 麥。麥。 2）鎘鎘：鎘對土壤會造成污染。：鎘對土壤會造成污染。 3）鉛：鉛污染會抑制作物光合作用和蒸騰作用。）鉛：鉛污染會抑制作物光合作用和蒸騰作用。 4）砷砷： 砷

24、是一種劇毒物質，它包括有機砷化砷是一種劇毒物質，它包括有機砷化 合物和無機砷化合物。水稻受砷危害后，根系合物和無機砷化合物。水稻受砷危害后，根系 生長受阻，分蘗少，植株矮小。生長受阻，分蘗少，植株矮小。 2. 土壤中其他污染物對作物的危害土壤中其他污染物對作物的危害 土壤中其他污染物有土壤中其他污染物有氟、硼和三氯乙醛氟、硼和三氯乙醛等。對作等。對作 物危害的主要表現：生長受阻及產量降低。物危害的主要表現：生長受阻及產量降低。 四、防治環境污染的途徑四、防治環境污染的途徑 1. 制定防污染綜合規劃制定防污染綜合規劃 2. 植樹造林，凈化環境植樹造林，凈化環境 1）植物對大氣污染的吸收和凈化作用

25、；）植物對大氣污染的吸收和凈化作用； 2）植物的吸塵和殺菌作用。）植物的吸塵和殺菌作用。 3. 生產上增強作物抗污染能力生產上增強作物抗污染能力 3. 作物干旱傷害的主要原理作物干旱傷害的主要原理 機械傷害；機械傷害； 膜結構與功能傷害；膜結構與功能傷害； 蛋白質結構遭到破壞。蛋白質結構遭到破壞。 一、冷害和凍害的區別一、冷害和凍害的區別 冷害冷害是指作物在各生育期，遇到是指作物在各生育期，遇到0以上以上的低的低 溫造成的生理障礙，直接影響產量的低溫危害。溫造成的生理障礙，直接影響產量的低溫危害。 冷害出現的頻率及強度與海拔和緯度有關。一冷害出現的頻率及強度與海拔和緯度有關。一 般，海拔越高、

26、緯度越高，則冷害出現的頻率般，海拔越高、緯度越高，則冷害出現的頻率 高而危害重。高而危害重。 凍害凍害則是指越冬作物在生長期間遭受則是指越冬作物在生長期間遭受0以下以下 低溫危害。低溫危害。 5）豆類：大豆低溫敏感期是）豆類：大豆低溫敏感期是開花前開花前1117d。當開。當開 花結莢時遇花結莢時遇15左右的低溫，雄蕊發育受害，影響左右的低溫，雄蕊發育受害，影響 受精；溫度低于受精；溫度低于18時，有機物質運輸受阻，導致時，有機物質運輸受阻，導致 落花、落莢而死亡。落花、落莢而死亡。 6）油菜：油菜）油菜：油菜苗期較耐寒苗期較耐寒，可忍受，可忍受03的低溫。的低溫。 蕾薹期氣溫低于蕾薹期氣溫低于

27、10，日開花數減少；氣溫低于，日開花數減少；氣溫低于 5，則不能正常開花，受精后子房膨大成角果。，則不能正常開花，受精后子房膨大成角果。 花柱膨大形成時，氣溫低于花柱膨大形成時，氣溫低于9，則不能正常發育。，則不能正常發育。 三、作物低溫冷害的傷害機理三、作物低溫冷害的傷害機理 低溫冷害對作物的傷害有低溫冷害對作物的傷害有直接傷害直接傷害和和間接傷害間接傷害2 種。由于低溫的影響，導致細胞的正常功能和種。由于低溫的影響，導致細胞的正常功能和 結構，特別是細胞質膜和細胞器膜受到破壞，結構，特別是細胞質膜和細胞器膜受到破壞， 而引起代謝紊亂失調以及膜的透性增高，此屬而引起代謝紊亂失調以及膜的透性增高，此屬 直接傷害；因降低透性、組織萎蔫或脫水解體直接傷害；因降低透性、組織萎蔫或脫水解體 引起的水分逆境，此屬間接傷害。引起的水分逆境，此屬間接傷害。 一、鹽分過多對作物的危害一、鹽分過多對作物的危害 1. 滲透脅迫危害滲透脅迫危害 2. 離子的毒害作用離子的毒害作用 3. 生理活動紊亂，代謝失調生理活動紊亂，代謝失調 三、不同作物的抗鹽能力三、不同作物的抗鹽能力 1.植物的抗鹽方式植物的抗鹽方式 植物的抗鹽方式主要有植物的抗鹽方式主要有泌鹽泌鹽、拒鹽拒鹽、稀鹽稀鹽和和耐鹽耐鹽 幾種。植物