1、第21卷第4期2010年7月水科學(xué)進展advances in water sciencevol. 21. no. 4jul. . 201071994-2015 china academic journal electronic publishing house. all rights reserved, 河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型董哲仁，孫東亞，趙進勇，張晶(中國水利水電科學(xué)研究院,北柒100038 )摘要：在完善。整合現(xiàn)布河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能概念及模型的茶礎(chǔ)上,提出河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模 型.水文情勢、水力條件和地稅景觀格局是對河流生態(tài)系

2、統(tǒng)結(jié)構(gòu)l：功能具有關(guān)鍵影響的3大生境要素,結(jié)構(gòu)功能模 型的核心是建立以3大生境要素為構(gòu)架的生命支持系統(tǒng)與河流生命系統(tǒng)之間的相互作川和田互制約關(guān)系.同時號虐 由于人類活動引起生境要索變化對于河流生態(tài)系統(tǒng)的影響。河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型由以下4種模型 組成：河流四維連續(xù)體模型、水文情勢3可流生態(tài)過程刷合模型、水力條件共物生活史特征適宜模型以及地貌景觀 空間升質(zhì)性物群落多樣性美聯(lián)模型,這4種模型的一體化整合.基本慨括了河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的整體特征。關(guān)鍵詞：河流生態(tài)系統(tǒng)；結(jié)構(gòu)功能；連續(xù)體；水力條件；水文情勢；洪水脈沖；景觀格從；概念模型中圖分類號：tv 147. 1; x171. 1 文獻

3、標志碼：a文章編號：1001夕91 (2010 )04-0550-10河流生態(tài)系統(tǒng)是一個笑雜、開放、動態(tài)、非平衡和非線性系統(tǒng)。認識河流的本質(zhì)特征，核心問題是認識河 流生.態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，特別是需要研究河流生命系統(tǒng)和生命支持系統(tǒng)的相互作用及朋合關(guān)系。近20多 年來，各國學(xué)者提出了多種河流生.態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的概念模型,這叫概念模型基于對不同自然區(qū)域不同類型 河流的調(diào)杳，分別在在不同的時空尺度上研究河流生命系統(tǒng)變員與非生命系統(tǒng)變量之間的相關(guān)關(guān)系。迄今提出的較有影響的河流牛.態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能概念模型按發(fā)表時間順序計有：地帶性概念0omion concept ),河流連續(xù)體概念(river con

4、tinuinn concept ),溪流水力學(xué)概念(stream hydraulics concept ).資源螺旋 線概念(spiralling resource concept ),串連非連續(xù)體概念(serial discontinuity concept ),洪水脈沖概念(hood pulse coiicepl ),河流生產(chǎn)力模型(riverine productivity mociel ),流域概念(catchineih concepts ),自然水流范式 (nature flow paradigm ),近岸保持力概念qnshore retentivity concept)13481。

5、在這些概念模型中，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu) 主要研究水生.生物的區(qū)域特征和演變、流域內(nèi)物種多樣性、食物網(wǎng)構(gòu)成和隨時間的變化、負反饋調(diào)節(jié)等。生 態(tài)系統(tǒng)功能主要考慮了包括魚類、底棲動物、著牛.藻類等在內(nèi)的生物群落對各種非生命因子的適應(yīng)性，在外 界環(huán)境駢動下的物質(zhì)循環(huán)、能量流動、信息流動、物種流動的方式，生物生產(chǎn)量與棲息地質(zhì)量的關(guān)系等。多 數(shù)概念模型是針對未被干擾的自然河流.少數(shù)概念模型考慮人類活動因素。各種概念模型的尺度是不同 的，從流域、景觀、河流廊道到河段，其維數(shù)從順河向空間一維到空間三維加時間變量的四維。各個模型采 用的非生命變量有不同側(cè)重點，主要包括水文學(xué)和水力學(xué)兩大類參數(shù)。盡管這些模型各自有其局限性

6、，但是 它們提供了從不同角度理解河流生態(tài)系統(tǒng)的概念框架。需要指出，上述結(jié)構(gòu)功能模型存在若干不足。首先,按照生.態(tài)系統(tǒng)的整體性原則,生態(tài)系統(tǒng)是一個整 體，系統(tǒng)一旦形成,各生態(tài)要素不可分解成獨立的要素孤立存在。同時，生境要素不可能孤立地起作用，而 會產(chǎn)生多種綜合效應(yīng)，并與各種牛.物因子形成朋合關(guān)系。上述各種概念模型多為建立某幾種生境變量與生.態(tài) 系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的關(guān)系，反映了河流生態(tài)系統(tǒng)的某些局部特征，但是無法反映生態(tài)系統(tǒng)的整體性。其次，這的 概念模型中生境因子主要是水文學(xué)和水力學(xué)因子,對于地貌學(xué)因子較少涉及。最后，這此概念模助大多以未收稿日期：2009-077基金項目：公益性行業(yè)科研專項經(jīng)戲資助項目

7、000801023 )作者簡介：黃哲仁(1943 -),男.北京人.教授，博上,主要從小生態(tài)水工學(xué)和水t.結(jié)構(gòu)分析研究.e-niail ： (l()ngzr(d iwhr. coin第4期表哲仁.等:河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型561被卜擾的自然河流為研究對象，對于人類活動的影響考慮不多。為彌補現(xiàn)存模型的不足，本文提出了 “河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型(holistic concepl nuxlel for the structure and function of river ecosystems, hcm ) 19 ,其目的是在發(fā)展和整合業(yè)已存在的若干概念模型的 基礎(chǔ)上.形成統(tǒng)

8、一的反映河流生態(tài)系統(tǒng)整體性的概念模型。河流乍態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型抽象概括 了河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的主要特征.既包括河流生態(tài)系統(tǒng)各個組分之間相互聯(lián)系、相互作用、相互制約 的結(jié)構(gòu)關(guān)系,也包括與結(jié)構(gòu)關(guān)系相對應(yīng)的生物生產(chǎn)、物質(zhì)循環(huán)、信息流動等生.態(tài)系統(tǒng)功能特征。在模型中選 擇了水文情勢、水力條件和地貌景觀這3大類生境因子，建立它們與生態(tài)過程、河流生.物生活史特征和生物 群落多樣性的相關(guān)關(guān)系，以期涵蓋河流牛態(tài)系統(tǒng)的主要特征。考慮到近百年人類對于水資源的大規(guī)模開發(fā)和 時于河流的大規(guī)模改造，必須乘視人類活動因素對于河流牛.態(tài)系統(tǒng)的網(wǎng)要影響。河流牛.態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體 性概念模型由以下4個模型構(gòu)成：

9、河流四維連續(xù)體模型(4-tlimensioii river continuum model, 4-1) rcm ”水文 情勢t可流生態(tài)過程耦合模型(coupling model of hydrological regime and ecological process, cmiie )；水力條件- 生物生活史特征適宜模型 suitability model of hydraulic conditions and life history trails of biology, smhb );地貌 景觀空間異質(zhì)性-生物群落多樣性關(guān)聯(lián)模型(associated model of spatial he

10、terogeneity of geomorphology and the diversity of biocenose, amgb).圖1表示了河流水文、水力和地貌等自然過程與生物過程的耦合關(guān)系,標出 了4個模型在耦合關(guān)系中所處的位置,同時標出了相關(guān)領(lǐng)域所對應(yīng)的學(xué)科。棲息地瓜河流地貌aa|4drcm水力條件a水文情挎生物食物網(wǎng)生活史 繁殖競爭密曲余zlk icmhhi、7水力條件水文情第i 地貌景觀ga等物質(zhì)流物種流建貿(mào)流信息流量領(lǐng)率出現(xiàn)時機變化率j續(xù)時間水文條件jsmhb|企河流動力學(xué) 金水力學(xué) 景觀生態(tài)學(xué) 公河流地貌學(xué) 金河流生態(tài)學(xué) 金陸地水文學(xué) 金生態(tài)水力學(xué) 出生態(tài)水文學(xué) 金 物供學(xué) 行

11、為生態(tài)學(xué) 生理生態(tài)學(xué)圖1整體性概念模型示意圖fig. 1 illustration of holistic concept model1河流四維連續(xù)體模型水流是水體在田力作用下一種不可逆的單向運動。如果在河流的某一橫斷面建立三維坐標系,定義水流 的瞬時流動方向為y軸 縱向)，在地平面上與水流垂宜方向為x軸 側(cè)向)，與地平面垂宜的為z軸(豎向) 僧2).在縱向丫軸方向河流的流動是主導(dǎo)方向,表現(xiàn)出河流順水流方向的連續(xù)性。當洪水發(fā)生時,河水向 側(cè)向x軸方向漫溢,使主流、河灘、河漢、靜水區(qū)和濕地連成一體,形成復(fù)雜的河流3巾漫灘系統(tǒng),這就是 河流側(cè)向x軸的連續(xù)性。在豎向z軸是地表水與地卜.水雙向滲透的方

12、向，這種水體交換過程i*(接影響河床 底質(zhì)內(nèi)的生物過程，表現(xiàn)為豎向z軸的連續(xù)性。河流四維連續(xù)體模型反映了生物群落與河流流態(tài)的依存關(guān)系，描述了與水流沿河流三維方向的連續(xù)性圖2河流廊道的四維坐標fig. 2 4-diimnsioiial coik epl of river corridor相伴隨的生物群落連續(xù)性以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的連續(xù) 性。四維連續(xù)體模型包含以下3個概念：生物群落結(jié)構(gòu) 三維連續(xù)性；物質(zhì)流、能員流、物種流和信息流的三維 連續(xù)性以及河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的動態(tài)性。河流四維連續(xù)體模型是在vannote提出的河流連續(xù) 體概念以及其后一些學(xué)者研究工作的基礎(chǔ)上進行改進后 提出的,把原仃的河流

13、內(nèi)仃機物輸移連續(xù)性,擴展 為物質(zhì)流、能毋流、物種流和信息流的三維連續(xù)性.1.1 河流生物群落結(jié)構(gòu)連續(xù)性生物群落隨河流水流的連續(xù)性變化,呈現(xiàn)出連續(xù)性 分布特征。盡管大型河流可能穿越不同的氣候分區(qū).同 時河流沿線的縱坡仃很大變化,但是沿河流的生.物群落 仍然遵循連續(xù)性分布的規(guī)律。這不僅反映在沿河流岸邊 植被的連續(xù)性分布,而旦反映在水生動物、無行椎動物、昆蟲、兩棲動物、水禽和哺乳動物等都遵循連續(xù)性 分布的規(guī)律。這種連續(xù)性的產(chǎn)牛.是由于在河流生態(tài)系統(tǒng)長期的演替過程中，生物群落時于水域牛.境條件不斷 進行調(diào)整和適應(yīng).反映了生物群落與生境的適應(yīng)性和相關(guān)性。1.2 物質(zhì)流、能量流、信息流和物種流的連續(xù)性河流

14、的連續(xù)性不僅是生.物群落分布的連續(xù)性，更是生態(tài)系統(tǒng)生物學(xué)過程的連續(xù)性。由于水體具右良好的 可溶性和流動性.使河流成為生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)輸移、擴散的主通道。河流的縱向（丫軸）流動把營養(yǎng)物質(zhì)沿 上中下游輸送.汛期洪水的漫溢,又在橫向“軸）把營養(yǎng)物質(zhì)輸送到河漫灘、湖泊和濕地。水位回落又帶來 淹沒區(qū)的動植物腐殖質(zhì)營養(yǎng)物。在河流的豎向（z軸）河水與地下水相互補給，同時沿嵯向還進行著營養(yǎng)物質(zhì) 的輸移轉(zhuǎn)化。正因為如此,大多數(shù)河床底質(zhì)內(nèi)存在著豐富的生物量。在上述3個方向營養(yǎng)物質(zhì)的輸移轉(zhuǎn)化以 及在食物網(wǎng)內(nèi)的能最流動,反映物質(zhì)流與能量流的空間連續(xù)性，使得河流上游與f游、水域與灘區(qū)及地表 與地下的生態(tài)過程直接相關(guān)。河

15、流也是信息流和物種流的通道。河流通過水位的消漲、流速以及水溫的變化,為諸多的魚類、底棲動 物及著生藻類等生物傳遞著生命節(jié)律的信號。例如.在汛期,當洪水側(cè)向漫溢到河漫灘、水塘和濕地時，一 的魚類離開河流主槽游到河灘、河漢及濕地尋找避難所或產(chǎn)卵。當水位消落時,魚類乂【可到河流主槽。魚類 的這些牛命活動是對水位變化的一種響應(yīng)。河流既是植物種子通過漂流傳播擴散的通道，也是洞游值類完成 其整個生命周期的通道。1.3 河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的動態(tài)性河流生態(tài)系統(tǒng)存在著高度的可變性。在河流四維連續(xù)體模型中，需要設(shè)定時間作為第四維度,以反映河 流生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)特征。在較長的時間尺度中，由于氣候變化、水文條件以及

16、河流地貌特征的變化導(dǎo)致河流 生態(tài)系統(tǒng)的演替，在較短的時間尺度中.隨著水文條件的年周期變化導(dǎo)致河流水位的漲落，引起河流擴展和 收縮.其連續(xù)性條件呈依時變化特征。1.4 人類活動影響由于水資源的開發(fā)利用.造成河流水文、水力學(xué)和河道地貌特征的改變。水壩造成了河流縱向的非連續(xù) 化不僅對魚類的洞游形成障礙,更重要的是改變了營養(yǎng)物質(zhì)的輸移條件（圖3 ）-水庫形成后，動水生 境變成靜水生境,泥沙在底區(qū)淤積.清水下泄引起下游河道沖刷等 這些都會時棲息地條件和結(jié)構(gòu)功能的連 續(xù)性產(chǎn)生市大影響,防洪堤防阻礙了汛期主流的側(cè)向漫溢，使主流與河漫灘、濕地、靜水區(qū)和河漢之間無法 溝通,阻礙了物種流、物質(zhì)流、能及流和信息流在

17、側(cè)向的連續(xù)流動，出現(xiàn)一種側(cè)向的河流非連續(xù)性特征。不 透水的防護結(jié)構(gòu)也阻隔了地表水與地下水的交換通道。h(a)自然河流流態(tài)物質(zhì)流伯息流h河床縱帚面片邊植物帶流態(tài) 一*_物質(zhì)潦-1-河流縱坡阱(b)筑壩河流圖3水現(xiàn)對r河流連續(xù)性的影響示意圖eig. 3 illustration of dams impacts on river coiitimiuin2水文情勢w可流生態(tài)過程耦合模型水文情勢可流生態(tài)過程地合模型描述了水文情勢灼于河流生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動力作用，也反映了生態(tài)過程 對于水文情勢變化的動態(tài)響應(yīng)。水文情勢可以用5種要素描述,即流星、頻率、出現(xiàn)時機、持續(xù)時間和水文條件變化率。水文情勢則流生 態(tài)過程耦

18、合模型反映r水文過程和牛態(tài)過程相互影響、相互調(diào)節(jié)的耦合關(guān)系。一方面，水文情勢是河流生物群 落里要的生境條件之一,水文情勢影響生物群落結(jié)構(gòu)以及生物種群之間的相互作用。另一方面，生態(tài)過程也調(diào) 在著水文過程，包括流域尺度植被分布狀況改變著蒸散發(fā)和產(chǎn)匯流過程從而影響水文循環(huán)過程等.02.1 水文情勢與動態(tài)棲息地河流年內(nèi)周期性的豐枯變化造成河流劑漫灘系統(tǒng)呈現(xiàn)干涸雜水舞水則向漫溢t可灘淹沒這種時空變化的 特征.形成豐富的棲息地類型。對于大及水生和陸生牛.物來說,完成生活史各個階段(如產(chǎn)卵、孵卯、喂養(yǎng)、 繁殖、避她、越冬、澗游等)需要一系列不同類型的棲息地。這種由水文情勢決定的棲息地模式，影響了物種的 分布

19、和豐度，也促成了物種自然進化的與異。河流系統(tǒng)的生物過程對于水文情勢的變化呈現(xiàn)明顯動態(tài)響應(yīng)，水 生和陸生生物一旦適應(yīng)了這種環(huán)境變化，就可以在洪澇或干早這類看似惡劣的條件下存活和繁衍。可以說，水 文情勢在維護河流及河漫灘的生物群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)整體性方面具有極其幣:要的作用篁?qū)Α８鱾€水文情勢要素與生態(tài)過程存在著相關(guān)關(guān)系。首先，可以把年內(nèi)時間t位量過程曲線劃分為兩部分. 即常年可以維持的基流部分和具有脈沖特征的中高流量部分(到4八基流部分流量對丁部分水生生物和常年 淹沒的河濱植物是必不可少的.也為陸生.動物提供了飲用水源。具行脈沖性質(zhì)的中高流量其生.態(tài)影響主要打 3個方面,一是洪水側(cè)向漫溢，為河漫

20、灘提供了豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，促進河流與河漫灘之間的物質(zhì)交換；二是 在河流中1漫灘系統(tǒng)形成動態(tài)的棲息地條件，為不同物種的不同生活史階段提供適宜的棲息地；三是洪水脈 沖帶來了強烈的生命節(jié)律信號。圖4自然水文情勢的生態(tài)響應(yīng)nses of ecosystem to natural hydrological regime水文事件的發(fā)生時機是水文情勢的另一個重要要素。許多水生生物和河岸帶生物在生活史不同階段，對 于水文條件有不同的適應(yīng)性.表現(xiàn)為或者利用、或者躲 。 避高低不同的流量。如果豐水期與高溫期相一致，對于 許多植物生長會十分有利。河漫灘的淹沒時機對于一組 魚類來說非常垂要，因為這歧魚類需要在繁殖期進入

21、河 漫灘濕地。如果淹沒時間與繁殖期相一致,則有利于這 種魚類的繁殖刈。某一流用條件下水流過程持續(xù)時間的牛 .態(tài)學(xué)意義在于檢驗物種府丁持續(xù)洪水或持續(xù)干旱的耐受能力。比如 河岸帶不同類型植被對于持續(xù)洪水的耐受能力不同，水 士無咨椎動物和魚類對于持續(xù)低流量的耐受能力不同，卜詢耐受能力低的物種逐漸被適應(yīng)性強的物種所取代說。水文條件變化率會影響物種的存活和共存。例如，在干旱地區(qū)的河流出現(xiàn)大暴雨時，非上著魚類往往會 被洪水沖走，而土著魚類能夠存活下來，從而保障了土著物種的優(yōu)勢地位。2.2 水文情勢與物種生命節(jié)律洪水水位漲落也會引發(fā)生物不同的行為特點.比如鳥類遷徙、價類洞游、涉禽的繁殖以及陸生無脊椎動 物的

22、繁殖和遷徙等。每一條河流都攜帶著生物的生.命h律信息，它本身就是一條信息流a。觀測資料表明, 一的河漫灘植物的種子傳播與發(fā)芽在很大程度上依賴于洪水脈沖，即在高水位時種子得以傳播，低水位時種 子萌芽。美國密西西比河的觀測資料顯示，洪水脈沖是門楊對樹種傳播的主要驅(qū)動力27 0觀測資料表明, 魚類和其它一些水牛.生物依據(jù)水文情勢的豐枯變化.完成產(chǎn)卵、孵化、生.長、避雉和遷徙等生命活動。長江 的四大家倒每年5 8月水溫升高到18霓以上時,如逢長江發(fā)生洪水,家仙.便集中在審慶至江西彭澤的38 處產(chǎn)卵場進行繁殖。產(chǎn)卵規(guī)模與漲水過程的流量增量和洪水持續(xù)時間有關(guān)。如遇大洪水則產(chǎn)卵數(shù)量多，家魚 往往在漲水第一天

23、開始產(chǎn)卵，如果江水不再繼續(xù)上漲或漲幅很小，產(chǎn)卵活動即告終止?。在巴西pankinal 河許多魚種適應(yīng)了在洪水脈沖發(fā)牛.時產(chǎn)卵”。另外,依據(jù)洪水信號.一些具有江湖洞游習(xí)性的魚類以及在 干流與支流澗游的魚類,在洪水期進入湖泊或支流.隨洪水消退回到干流。中國國家一級保護動物長江財主 要在宜口段卜流和金沙江等處活動。長江豺告季產(chǎn)卵,產(chǎn)卵場在金沙江卜.游至長江上游。在汛期,長江則 進入水質(zhì)較好的支流活動3】。2.3 人類活動影響興建水庫的目的是通過調(diào)節(jié)天然徑流在時間上的豐枯不均.以滿足防洪和興利的需要,這導(dǎo)致了河流力 然水文情勢的改變。從水庫中大員取水,或者引水式電站把水引入隧洞和壓力管道，引起下游河段

24、徑流大幅 度下降甚至干涸、斷流,無法滿足下游生物群落的基本需求，導(dǎo)致包括河濱植被退化和底棲生物大量死亡這 樣災(zāi)難性的生態(tài)后果。另一方面，經(jīng)過人工徑流調(diào)節(jié)后的河流會呈現(xiàn)水文過程均一化特征，從而引起自然水 文過程的歪大改變，特別是洪水脈沖效應(yīng)明顯削弱。盡管為適應(yīng)這種變化會仃少數(shù)物種的繁殖能力大幅提 高，但是這通常以上著物種和整個系統(tǒng)的生物群落多樣性下降為代價.造成一再湖泊魚類成功入侵水底。另 外,洪水發(fā)生的時機改變也會使魚類產(chǎn)卵下降,整個食物網(wǎng)都會因為水文情勢的改變而發(fā)生變化。同時,洪 水持續(xù)時間的事:大變化會改變植被豐度。3水力條件在物生活史特征適宜性模型水力條件等物生活史特征適宜性模型描述了水

25、力條件與生物牛.活史特征之間的適宜性。水力條件可用 流態(tài)、流速、水位、水溫等指標度后c河流流態(tài)類型可分為緩流、急流、湍流、靜水、回流等類型 生 物生活史特征指的是生物年齡、生長和繁殖等發(fā)育階段及其歷時所反映的生物生活特點。色類的生活史可以 劃分為若干個不同的發(fā)育期，包括胚胎期、仔魚期、稚魚期、幼魚期、成魚期和裒老期.各發(fā)育期在形態(tài)構(gòu) 造、生態(tài)習(xí)性以及與環(huán)境的聯(lián)系方面各具特點叫o多數(shù)底棲動物在生.活史中都有一個或長或短的浮游幼體 階段。幼體漂浮在水層中生活.能隨水流動，向遠處擴散。藻類生活史類型比較復(fù)雜，包含營養(yǎng)牛.殖型、抱 子生殖型、減數(shù)分裂型等。水力條件等物生活史特征適宜性模型是基于如下幾個

26、基本準則：生物不同牛.活史特征的棲息地需求可 根據(jù)水力條件變量進行衡量；而于一定類型水力條件的偏好能夠川適宜性指標進行表述；生物物種在生活史 的不同階段通過選擇水力條件變量更適宜的區(qū)域來對環(huán)境變化做出響應(yīng)，適宜性較低區(qū)域的利用頻率降低。 3. 1水力條件對生物生活史特征的影響流態(tài)、流速、水位和水溫等水力條件指標對生物生活史特征產(chǎn)生綜合影響。在急流中，水體含鈍量幾乎 飽和，喜氧的挾氧性值類通常喜歡急流的流態(tài)類型，而流速緩慢或靜水池塘等水域中的他類往往是廣氧性他 類叫 魚類溯游行為模式可分為3個區(qū)域：減速林息區(qū),休息-加速區(qū)，加速林息區(qū)，因此，河道中需提 供不同流態(tài)以符合其行為模式,0 時于不同的

27、流態(tài)，比如從急流區(qū)到緩流區(qū),魚類的種類組成、體型和食性類型的變化比較明顯。對中華鱷甚洲壩棲息地野外量測和數(shù)值模擬的研究成果表明，中華閔最適宜的 流速為l31.5n】/s,水深為912n】33%對鯽魚適宜生長水動力條件的試驗研究表明，0. 2（hn/s流速比較 適宜鯽魚的生長：刈。水流對于生物分布和遷移具有很大作用,河流可以把各種水生.動物和它們的卵及幼體遠距離傳送。例 如，在長江中上游天然產(chǎn)卵場產(chǎn)卵的四大家值的卵和幼倒沒宥游泳能力.但它們能順水流到江河下游,并在 養(yǎng)料豐富的洪泛區(qū)及河湖口地區(qū)生長發(fā)育刈魚類的產(chǎn)卵時期受水溫的影響顯著.決定魚的產(chǎn)卵期（和產(chǎn)卵洞游）的主要外界條件是水溫和可使魚達到

28、性成熟的熱總員。對于魚類而言,水溫對魚類代謝反應(yīng)速率起控制作用,從而成為影響魚類活動和生長 的幣:要環(huán)境變*。水溫通過對魚類代謝的影響,從而影響到魚類的攝食活動、攝食強度以及時食物的消化吸 收速率等生理機能。水溫還通過灼水域餌料生物的數(shù)量消長（季節(jié)和地區(qū)變化）以及其它理化因子（包括光 照、溶氧、降雨量、風力、冰凍等）的影響對魚類的生長起間接作用小】。底棲動物的生存、發(fā)展、分布和數(shù) 量變動除與底質(zhì)、水溫、鹽度、營養(yǎng)條件有密切關(guān)系外，與流速、水深等水力條件也密切相關(guān)。仃的調(diào)查表 明.底柄動物的多樣性隨著流速、水深等桶息地條件的多樣性增加而增加均.說明水力條件對底棲動物的 生活史有較大影響，著生藻類

29、受水流條件影響較小.但對水質(zhì)變化反應(yīng)敏感,是比較理想的水環(huán)境監(jiān)測生物 指標網(wǎng)。生物生活史特征既受水力條件的制約，乂具有對水力條件的適應(yīng)性。對棲息環(huán)境適應(yīng)的概念是牛.理生態(tài) 學(xué)的核心不同的生物生活史特征對水力條件表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性。一般而言，在河流上游，水流湍急, 但其底質(zhì)多巖塊、礫石，植物可以固著,因此上游魚類多為植食性魚類。隨著到中游,底質(zhì)逐漸變?yōu)樯百|(zhì), 由于水流經(jīng)常帶走底砂，導(dǎo)致底棲植物雉以生長,多數(shù)魚類只好以其它動物為食料。到了下游.流速降低. 底棲植物增多，植食性魚類用新出現(xiàn)3.2 模型的核心問題水力條件4:物生活史特征適宜性模型的核心問題，是建立不同生物生活史特征與水力條件之間的相關(guān)

30、 關(guān)系.這種相關(guān)關(guān)系可以表達為偏好曲線。圖5為穌魚、緋魚稚魚期的適宜性指標與流速、水深的偏好曲 線,適宜性指標表示對象牛.物與水力參數(shù)之間的適宜程度覺通常情況下，偏好曲線主要通過對生物的生 活史特征進行現(xiàn)場觀察或通過勸相關(guān)資料進行收集分析來建立。利用在不同水力條件卜.觀察到的牛.物出現(xiàn)頻 率，就可以繪出對應(yīng)不同水力變量的偏好曲線。這種方法的難點是所收集到的數(shù)據(jù)局限于進行調(diào)杳時的水力 變量變化范圍，最適宜口標物種的水力條件可能沒仃出現(xiàn)，或者僅僅出現(xiàn)了一小部分，因此需要通過合理的 數(shù)據(jù)調(diào)森、處理方法解決這個問，題。另外，流態(tài)之外的其它因素也可能對牛.物生活史特征產(chǎn)生巾要影響，比 如光照、水質(zhì)、食物

31、、種群間相互作用等,應(yīng)對這些因素進行綜合分析,以全面了解生物生活史特征與水力 條件之間的相關(guān)關(guān)系。0 8 6 4 2l o o 00. 密興虻工設(shè)魚他魚魚鯉到71994-2015 china academic journal electronic publishing house. all rights reserved, 0.51.01.5流速/(ms1)o t0.51.01.5水深/m圖5處依 姆值稚他期的適宜性指標與水深和流速的偏好曲線kig. 5 preference curve lietweeii suitability indices of ju

32、venile salmon and trout and water depth or velocity3.3 人類活動影響河流渠道化、河床過水斷面規(guī)則化以及岸坡的硬質(zhì)化等治河工程改變了自然河流的水流邊界條件，弓i起 流場諸多水力因子及底質(zhì)條件的變化，對生.物生活史特征產(chǎn)生了明顯影響，井可導(dǎo)致河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能 的變化。雖然生物對于流態(tài)的變化仃一定的適應(yīng)能力，但當流態(tài)變化過于劇烈時，生物將不能進行仃效的白 我調(diào)節(jié).從而對其生長、繁殖等生活史特征構(gòu)成脅迫。特別是河床、岸坡的硬質(zhì)化對于底棲無脊椎動物的脅 迫作用更為明顯.其棲息地條件因河底滲流通道被截斷,導(dǎo)致氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)供給中斷,致使底流區(qū)生物受

33、 到嚴重影響。4地貌景觀空間異質(zhì)性性物群落多樣性關(guān)聯(lián)模型地貌景觀空間異質(zhì)性等物群落多樣性關(guān)聯(lián)模型描述了河流地貌格局與牛.物群落多樣性的相關(guān)關(guān)系，說 明了河流地貌格局異質(zhì)性對于棲息地結(jié)構(gòu)的承要意義 c。4. 1 河流形態(tài)與棲息地特征對河流地貌形態(tài)的認識是理解河流自然棲息地結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。河流地貌的形成是一個k期的動態(tài)過程。水 流對地面物質(zhì)產(chǎn)牛.侵蝕,引起岸坡沖刷、河道淤積、河道的側(cè)向調(diào)整以及河勢變化,構(gòu)造了河漫灘和臺地。 河流在徑流特別是洪水的周期性作用下,形成了多樣性的地貌格局，包括縱坡變化、蜿蜒性、單股河道或分 漢型河道、河漫灘地貌以及不同的河床底質(zhì)及級配結(jié)構(gòu)。由t-河流形態(tài)是水體流動的邊界條件

34、，因而河流的 地貌格局也確定了在河段尺度內(nèi)河流的水力學(xué)變量,如流速、水深等。另外，河流形態(tài)也影響與植被相關(guān)的 遮蔭效應(yīng)和水溫效應(yīng)。河流形態(tài)的多樣性決定了沿河棲息地的有效性、總量以及棲息地的復(fù)雜性。河流的生物群落多樣性對于 棲息地異質(zhì)性存在著正相關(guān)響應(yīng)。這種關(guān)系反映了生命系統(tǒng)與非生命系統(tǒng)之間的依存與耦合關(guān)系。實際上, 一個區(qū)域的生境空間異質(zhì)性和復(fù)雜性越高,就意味著創(chuàng)造了多樣的小生境.允許更多的物種共存刈。棲息 地格局宜接或間接地影響著水域食物網(wǎng)、多度以及土著物種與外來物種的分布格局k。4.2 河流廊道的景觀格局與生物群落多樣性景觀格局(landscape pattern )指空間結(jié)構(gòu)特征,包括景

35、觀絕成的多樣性和空間配置.可用綴塊、基底和廊 道的空間分布特征表示。物種豐度(richness index)與景觀格局特征可以表示為以下一般性函數(shù)：g = f (fr, ai，八，自，網(wǎng)，心，)(1)式中g(shù)為物種豐度;k為生境多樣性;%為綴塊面積;人為演替階段；的為基底特征；自為綴塊間隔程度; a-6為干擾。在河流廊道(river corridor)尺度下的景觀格局包括兩個方面：一是水文和水力學(xué)因子時空分布及其變異 性.二是地貌學(xué)意義上各種成分的空間配置及其復(fù)雜性。前者在：上文已討論，后者的址觀格局空間異質(zhì)性在 二.維方向的特征表現(xiàn)為：在河流縱向表現(xiàn)為河流的蜿蜒性；河流橫斷面表現(xiàn)為幾何形狀多樣

36、性；沿河流豎向 表現(xiàn)出河床底質(zhì)及其滲透性。如果河流在空間三維方.向 縱向、橫向、豎向)都具有較高的景觀異質(zhì)性，就會 形成淺灘與深潭交錯，急流與緩流相間，植被錯落有致，水流消長自如的景觀格局。河流棲息地包括河道內(nèi)棲息地、岸邊帶棲息地、河漫灣棲息地以及季節(jié)性洪水濕地等，與之對應(yīng)，自然 河流地貌景觀格局的一個主要特征是河流、河漫滯、湖泊、水塘與濕地之間保持良好的連通性，為物質(zhì)流、 能量流和信息流的暢通提供物理保障。由于不同牛.物體具有不同的運動能力和不同棲息地范圍，所以它們對 于景觀格局異質(zhì)性的反應(yīng)也不同。在具有高度連通性的棲息地內(nèi)，魚類的物種多樣性會達到較高水平。血在 連通性較低的哂息地，兩棲動物

37、則表現(xiàn)出較高的物種多樣性。生物群落最大物種i三度對應(yīng)的條件則可能介于 這兩種極端條件之間。4.3 人類活動影響大規(guī)模的治河.程使河流的地貌景觀格局發(fā)生了不同程度的變化。建設(shè)防洪堤防，往往縮窄河漫灘,并 且限制了洪水的側(cè)向漫溢,降低了河流與湖泊、濕地及河漫灘之間的連通性。自然河流被人工渠道化，蜿蜓 性的河流被裁彎取直成為折線或宜線型河流；河流橫斷面改變成矩形、梯形等規(guī)則幾何斷面；采用不透水的硬質(zhì)材料進行河道岸坡防護等，導(dǎo)致生物犧息地數(shù)量減少，質(zhì)量下降。無序的河道采砂生產(chǎn)活動.破壞了自 然河流的良好犧息地結(jié)構(gòu)。5結(jié) 語(1)河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整體性概念模型是對現(xiàn)存相關(guān)模型的整合與發(fā)展。主要有以下

38、幾點改進： 明確了水文情勢、水力條件以及河流地貌景觀是河流生境的3大要素，體現(xiàn)了 3者對于河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié) 構(gòu)功能影響的綜合性和整體性；改進了河流連續(xù)體的概念,按照描述河流生態(tài)功能的物質(zhì)流、能量流、 信息流和物種流的連續(xù)性用新予以定義；提出了河流地貌景觀格局復(fù)雜性與生物群落多樣性的正相關(guān)關(guān) 系；克服原有模型大多以自然河流為對象的局限性,綜合考慮了人類活動的干擾作用。q)河流水文情勢、水力條件和地貌景觀三者相互作用，互為因果。這表現(xiàn)在： 河流的動力學(xué)作用， 包括泥沙輸移、淤積以及侵蝕作用，改變著河流地貌景觀。水文情勢的年周期變化，一方面使水力條件 出現(xiàn)時間周期性變化特征.另一方面也使河流地貌景觀在

39、空間上呈現(xiàn)淹沒-干燥.動水播水的空間異質(zhì)性特 征。河流地貌既是生物棲息地條件也是河流水力學(xué)過程的約束條件。總之.這3類因子是相互關(guān)聯(lián)、不可 分割的，其引起的生態(tài)響應(yīng)也是綜合的。正因為如此,在進行生態(tài)評估和分析時.4種模型應(yīng)該作為一個整 體綜合應(yīng)用。需要強調(diào)的是.生物群落時于生境變化的生態(tài)響應(yīng)是非線性的.多因子影響結(jié)果不能進行線性 迭加八6) 4種模型分別對應(yīng)不同的空間尺度。四維連續(xù)體模型的尺度為河流廊道；水文情勢斗可流生態(tài)過程 耦合模型對應(yīng)流域和河流廊道尺度；水力條件等物生活史特征適宜模型適用于河段尺度；地貌景觀空間異 質(zhì)性年物群落多樣性關(guān)聯(lián)模型適用于河段和河流廊道尺度。河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能整

40、體性概念模型屬于概念性模型，進一步的研究工作重點是模型的定量化以及與 信息技術(shù)的結(jié)合。參考文獻：1童哲仁.河流生態(tài)系統(tǒng)研究的理論框架j.水利學(xué)報，2009 . 40 q )： 129-137. (dong zhe-reti. eratnework of research(n fluvial ecosyslein j. journal of hydraulic engineering. 2009. 40 (2 ): 129-137. gn chinese )2 u)renz c l van dijk g h. van hath m a g m. et al. concepts in river

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