化石 fossil 化石是先前生活的生物被保存在地層中的遺留物或遺跡 如 石化的軀體 軀體印痕 足跡 排遺物糞便等 琥珀和深凍猛犸與化石一樣 也是研究生物進化的好材料 化石記錄顯示 越老 下部 的地層 生物形態(tài)越簡單 越新 上部 的地層 生物形態(tài)越復雜 同位素衰變同位素具有一定的衰變速度 并且這個速度不受環(huán)境條件 如氣候 的影響 利用這一特點 就可以比較準確地計算出各新 老地層和化石的年齡 各種同位素的衰變速度都是用半衰期 half life 來計算的 半衰期是指一個樣品中某一同位素原子衰變一半所需要的時間 分子生物學是研究宏觀進化的有力工具 遺傳密碼的通用性說明 自然界所有生命形式都是相互關聯的 親源關系近的生物 其DNA或蛋白質有更多相同性 反之亦然 例 人類與其他幾種脊椎動物血紅蛋白多肽鏈的氨基酸序列差別 人 猴子 8人 鼠 30人 八目鰻 125 利用分子生物學技術對不同生物同種蛋白的氨基酸序列分析是一種分析和判斷生物之間親源關系和進化順序的先進手段 除了蛋白質氨基酸序列的分析外 DNA同源序列分析和DNA多態(tài)性分析等也已成為判斷生物之間親源關系和進化順序的常用手段 細胞色素C細胞色素C是一個具有104 112個氨基酸的多肽分子 從進化上看 它是很保守的分子 不同生物的細胞色素C中氨基酸的組成和順序反映了這些生物之間的親緣關系 根據細胞色素C分子中氨基酸順序的差異 可以得知這一分子的基因核苷酸順序的差異 依此也同樣反映出不同生物之間的親緣關系 分子鐘概念的提出 中性學說認為 分子進化速率取決于蛋白質或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時間內的替換率 生物大分子進化的特點之一是 每一種大分子在不同生物中的進化速度都是一樣的 每年每個氨基酸置換頻率為0 3 5 10 9個 是個常數 兩個物種在同一蛋白分子中的氨基酸相異的數目即發(fā)生置換的數目 與該兩種生物分歧的時間成正比 分子進化是隨機發(fā)生的 而不是選擇的結果 分子進化速率與種群的大小 物中的生殖力和壽命都沒有關系 地層中的化石記錄了生物進化的歷程 疊層石 由古代的藍藻和化學沉積相間堆積而成 現代海邊的疊層石 它們長久地守望在海邊 任驚濤拍岸 數十億年 45億年前形成地球34億年前化石中發(fā)現最早的單細胞生物藍細菌約20億年發(fā)現真核生物化石單細胞真核藻類8億年出現多細胞生物 生物進化的歷史進程 前寒武紀 34億年前 單細胞原核生物20億年前 單細胞真核藻類8億年前 多細胞生物 古生代 寒武紀 生物大爆發(fā) 藻類 蕨類 軟體動物 棘皮動物奧陶紀和志留紀 植物由水生到陸生的進化泥盆紀 魚類大發(fā)展 昆蟲和兩棲動物興起石炭紀 兩棲動物繁盛 爬行類興起 動物由水生到陸生二疊紀 裸子植物繁茂 生物進化的歷史進程 中生代 爬行動物的時代三疊紀 爬行動物成為優(yōu)勢生物 出現鱷魚 鳥類 恐龍 蜥蜴 海龜侏羅紀 恐龍繁盛 原始哺乳動物出現白堊紀 恐龍滅絕 昆蟲和有花植物分化 新生代 第三紀 昆蟲與被子植物繼續(xù)繁盛分化 出現鳥類和大量哺乳動物第四紀 靈長類一支進化為人類 古生代 5 9億年 2 48億年寒武紀生物大爆發(fā) 適應輻射 藻類 苔蘚和蕨類 低等無脊索水生動物 魚類 兩棲類 出現裸子植物 爬行動物 三葉蟲滅絕為古生代地層的劃分提供了可識別標志中生代 2 48億年 6600萬年裸子植物 爬行動物盛行新生代 6600萬年 現在被子植物 鳥類 哺乳動物 生物進化的主要趨勢 1 生物的種類由少到多 2 生活環(huán)境由水生到陸生 3 身體的結構由簡單到復雜 由低等向高等發(fā)展 集群性滅絕掀開生命史新的一頁 在生物進化的漫長歲月中 很多物種絕滅了 現存的物種頂多不過是全部種數的千分之一到十萬分之一 古生物學和地質學的研究表明 大約每隔2 600萬年 生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅 進化趨勢是如何產生的 趨同進化 當兩種或兩類已有分歧的生物遇到了相似的環(huán)境 并因同向的適應進化而獨立地進化出相似的特征 就稱為平行或平行進化 平行進化與趨同進化的區(qū)分 主要是看后裔與祖先的狀況 若后裔之間的相似程度大于祖先之間的相似程度 則是趨同 若后裔之間的相似程度與祖先之間的相似程度基本一致 則是平行 平行進化 趨異進化 趨異進化又稱為分歧 生物進化過程中 由于共同祖先適應于不同環(huán)境 向兩個或者以上方向發(fā)展的過程 如果某一類群的趨異向著輻射狀的多種方向不斷發(fā)展 則稱為適應輻射 趨異產生的物種在形態(tài)結構 生理機能方面沒有普遍提高 進化處于同一水平 趨異進化是分化式 生物類型由少到多 進化的基本方式 是生物多樣化的基礎 如北極熊 Ursusmaritimus 是從棕熊 Ursusarctos 發(fā)展而來 第四紀的更新世時 一次大冰川將一群棕熊從主群中分了出來 他們在北極嚴寒環(huán)境的選擇之下 發(fā)展成北極熊 北極熊是白色的 與環(huán)境顏色一致 便于獵捕食物 頭肩部成流線形 足掌有剛毛 能在冰上行走而不致滑到 并有隔熱和御寒的作用 北極熊肉食 棕熊雖然也屬食肉目 卻以植物為主要食物 適應輻射 趨異進化 趨異進化的結果使親緣相同或相近的一類動物適應多種不同的環(huán)境而分化成多個在形態(tài) 生理和行為上各不相同的種 形成一個同源的輻射狀的進化系統(tǒng) 即是適應輻射 adaptiveradiation 適應輻射常發(fā)生在開拓新的生活環(huán)境時 當一個物種在進入一個新的自然環(huán)境之后 由于新的生活環(huán)境提供了多種多樣可供生存的條件 于是種群向多個方向進入 分別適應不同的生態(tài)條件 有的上山 有的入水 有的住到陰濕之處 有的進入無光照的地下等 在不同環(huán)境條件選擇之下 他們終于發(fā)展成各不相同的新物種 適應輻射 真核生物的起源 目前在沉積地層中發(fā)現的最古老的化石是出現于34億年前的原核生物 而最早的真核生物化石不超過20億年前 真核生物細胞要比原核生物細胞復雜得多 復雜的真核細胞表現了細胞內區(qū)域的高度組織性 細胞內各種分化的細胞器都有明確的分工和相互合作 具有膜包被的細胞器即區(qū)域高度組織性的真核細胞是如何從較簡單的原核細胞進化來的呢 真核細胞的內膜系統(tǒng)是原核細胞的外膜向內折入而發(fā)展起來的 線粒體和葉綠體等細胞器的形成 內共生學說 原始的較大的原核細胞可以吞入較小的原核細胞 被吞入的原核細胞通過內共生變成了細胞器 內共生學說認為 原來被吞入的需氧的細菌可變?yōu)榫€粒體 被吞入的具葉綠素和光合作用功能的藍細菌變成了葉綠體 如此 便逐漸完成了向真核細胞的進化 內共生學說 的實驗支持 生物細胞間的內共生現象是