黑河流域生態系統動態模擬研究 摘要 全球氣候變化越米越引起各國科學家 政府的關注 研究干旱區是全球氣候變暖中響應 機制和變化是非常重要的問題 黑河流域內分布著高曲冰雪帶一山區森林草原帶一綠洲一荒 漠 是一個研究不同景觀在氣候變化中的響應變化的理想區域 與傳統研究手段相比 生態模型克服了時空 設備和資金上的限制 解決了景觀研究中 的不可重復性 可以從多尺度研究景觀生態的動態變化和預測 本論文利用陸地生態系統模 擬模型t e s i m 將黑河流域按照植被分為闊葉林生態系統 針葉林生態系統 農田生態系統 荒漠生態系統 草甸草原生態系統 灌木生態系統和典型草原生態系統 模擬了1 9 7 1 2 0 0 5 年黑河流域3 5 年的動態變化 對于模擬結果 本論文采用了實測數據 衛星遙感數據 渦度相關數據進行驗證 驗證 結果表明 t e s i m 模型能夠較好的模型黑河流域的動態變化 但是在營養元素結果輸出 地 下部分的模擬還存在不足 本論文通過當前氣候情景下的黑河流域生態系統進行模擬 對模擬結果中的凈初級生產 力 朋叩 異養呼吸 艦 和凈生態系統生產力 朋妒 的季節動態 年際動態和空間 分布進行了分析 通過g c m s 模型對未來氣候情景的預測結果 對未來的氣候變化進行情景 假設 分為降水增 j i 2 0 氣溫升高1 4 c 降水增n 2 0 氣溫升高1 4 c 三種情景進行模 擬 得出未來可能的氣候變化情景下黑河流域生態系統的m 叩和 e p 的變化情況 通過對當 前氣候情景和未來氣候情景假設的模擬結果的分析 得出以下規律 一 年際動態 從整個黑河流域來看 1 9 7 1 一2 0 0 5 年的3 5 年間 j d 尸和m 妒總的變化趨勢是上升 n e p 的年際間變化幅度較大 超過 p p 的幅度 黑河流域的 j 妒在上世紀7 0 年代n 8 0 年代中期 正值和負值數目大體相當 交替充當著 碳匯 和 碳源 的角色 在其后約2 0 年內 基本上起 著 碳匯 的作用 從各個生態系統來看 灌木林 草甸草原 針葉林的年n p p 最低值和最高值分別出現 溫度的最低年和最高年 荒漠的n p p 與降水成正相關 r o 6 5 p 針葉林 灌木林 草甸草原 農田 典型草原 荒漠 從不同生態系統的n p p 總量來看 從高到底的順 序依次為 草甸草原 荒漠 典型草原 灌木林 農田 針葉林 闊葉林 從碳儲量的分布來看 上游的面積最小卻是碳的主要貯存區 而下游有廣闊的面積 但是單位面積的碳儲量很低 整個黑河流域的碳產量呈現 大面積貧瘠 小面積富集 的特點 三 未來氣候變化情景下的動態變化 l 降水和氣溫同時改變的疊加效應要超過單獨一個因子變化的效應 2 不同氣候變化情景對朋p 尸和n e p 的作用是不相同的 降水增加2 0 n p p 和異養呼吸增加 n p p 的增幅要超過異養呼吸 從而使n e p 也增 加 都充當 碳匯 的作用 溫度升高1 4 c n p p 和異養呼吸增加 部分植被生態系統n e p 降低 成為 碳源 但 是整個黑河流域的朋妒是增加的 充當著 碳匯 的作用 降水增加2 0 氣溫升高1 4 c n p p 和異養呼吸增加 但是不同生態系統的n p p 和 異養呼吸增幅不同 部分生態系統n e p 下降且成為 碳源 大部分增加 整個黑河流域仍 然是 碳匯 3 各個植被生態系統對降水和氣溫的改變的響應不同 未來氣候變化情景的不同對n p p 的影響是不同的 通過n p p 對不同情景的響應進行分 析 發現不同的生態系統對氣溫和降水的響應方式是不同的 針葉林 荒漠對降水增加要比對氣溫升高更加敏感 草甸草原 闊葉林 灌木林對氣 溫升高比對降水增加更加敏感 其中的原因各不相同 有些是由其所處的環境影響的 有些 是由于模型的處理方案造成 4 草本植物對氣溫升高和降水增加的敏感程度要超過木本植物 通過對未來氣候變化下的情景模擬 模型可以較好的模擬出相應的變化 各植被生態系 統對降水和氣溫的響應結果可以得到較好的解釋 關鍵詞 黑河流域t e s i m 情景設置凈初級生產力凈生態系統生產力 s t u d yo nd y n a m i csi m u l a t i o no fe c o s y s t e m i nh e i h er i v e r b a s i n p e n gh o n g c h u n c a r t o l o g ya n dg e o g r a p h i ci n f o r m a t i o ns y s t e m d i r e c t e db yp r o f e s s o rc h e n g g u o d o n g a b s t r a c t g o v e r n m e n t sa n ds c i e n t i s t si nt h ew o r l da l ep a y i n gm o r ea n dm o r ea t t e n t i o nt og l o b a lc l i m a t e c h a n g e s t u d yo nt h er e s p o n s eo fa r i dr e g i o nt ot h eg l o b a lw a r m i n gi sa ni m p o r t a n ti s s u e t h e r e a r ea l p i n ei c e s n o wb e l t f o r e s t s t e p p ez o n e o a s i sa n dd e s e r ti nh e i h er i v e rb a s i n w h i c hi sa n i d e a ls t u d yr e g i o no nar e s p o n s eo fd i f f e r e n tl a n d s c a p et oc l i m a t ec h a n g e c o m p a r i n gw i t ht r a d i t i o n a lm e t h o d s a ne c o l o g i c a lm o d e lc o n q u e r st e m p o r a la n ds p a t i a l e q u i p m e n ta n df u n dl i m i t s a n dr e s o l v e st h en o nr e p e a t a b i l i t yo fl a n d s c a p er e s e a r c ha n ds t u d i e s a n dp r e d i c t sd y n a m i cl a n d s c a p ec h a n g ef r o mm u l t i p l es c a l e s t h i sa r t i c l es i m u l a t e dt h ed y n a m i c s o fh e i h er i v e rb a s i nf r o m19 71t o2 0 0 5w i t ht e s i mm o d e lw h i c hc l a s s i f i e dt h ev e g e t a t i o ni n t o7 c l a s s e s b r o a d l e a ff o r e s t n e e d l e l e a ff o r e s t c r o p d e s e r t m e a d o w s t e p p ea n ds c r u be c o s y s t e m s s i m u l a t e dr e s u l t sw e r ev a l i d a t e dw i t hd a t af r o mm e a s u r e m e m sa n dr e m o t es e n s i n ge d d y c o v a r i a n c em e t h o d t h ev a l i d a t i o ns h o w st h a tt e s i mm o d e lw a sa b l et os i m u l a t et h ed y n a m i c so f h e i h er i v e rb a s i ni naw h o l e w h e r e a ss i m u l a t e dn u t r i e n te l e m e m sa n db e l o w g r o u n dp a r t s p o o r l y t h i sa r t i c l e a n a l y s i z e d t h es i m u l a t e dr e s u l t so fn e tp r i m a r yp r o d u c t i v i t y m 9 尸 a n d h e t e r o t r o p h i cr e s p i r a t i o n 艦 a n dn e te c o s y s t e mp r o d u c t i v i t y n e p f r o ms e a s o n a la n d i n t e r a n n u a ld y n a m i c s t h et h r e es c e n a r i os e t t i n go ff u t u r ec l i m a t ec h a n g ei nh e i h er i v e rb a s i n w h i c hw e r ei n c r e m e n t so f2 0 p r e c i p i t a t i o na n d1 4 a i rt e m p e r a t u r ea n dt h es i m u l t a n e o u s c h a n g eo fb o t h w e r ea s s u m e dw i t hg c m sp r e d i c t i o na n dt h ec l i m a t ed y n a m i c so ft h ep a s t3 5 y e a r s t h er e s u l t so fc u r r e n ta n df u t u r ec l i m a t es c e n a r i o ss h o w e d 1 i n t e r a n n u a ld y a n m i c s t h ef i e n do fn ppa n dn e pf r o m19 71t o2 0 0 5w a si n c r e a s i n gg e n e r a l l y t h ei n t e r a n n u a l c h a n g eo fn e p w a sm o r ei n t e n s i v et h a nt h a to fn p p n e pi nh e i h er i v e rb a s i nw a sp o s i t i v ea n d n e g a t i v ev a l u e si nt u r nf r o m19 7 0 st ot h em i d d l eo f19 8 0 s w h i c hm e a n st h a th e i h er i v e rb a s i n i i i p l a y e dr o l ei n c a r b o ns i n k a n d c a r b o ns o u r c e h e i h er i v e rb a s i nw a sa c a r b o ns i n k t h e r e a f t e r 2 c a r b o nf i x a t i o n t h em e a n 朋叩 w a s6 2 2g m a t o t a ln p pw a s8 0 0 t g c a 1i nt h ep a s t3 5y e a r s t h e i n c r e m e n to ft o t a lm 叩w a s2 7 7t g c 礦1a n di n c r e a s e d4 0 f r o m19 71t o2 0 0 5 t h es i m u l a t e d n e pm e a nw a s5 7 2g m 2 9 1 a n d t o t a ln e pw a sa b o u to 7 4 t g c a 1 w h i c hs h o w st h a th e i h e r i v e rb a s i nw a sa c a r b o ns i n k d u r i n gt h ep e r i o d t h et o t a lc a r b o ns t o r a g ec a p a c i t yi nh e i h e r i v e rb a s i nw a s3 4 5 3t g c i nw h i c hs t o r a g ec a p a c i t yo fv e g e t a t i o na n ds o i lw e r e2 2 0t g ca n d 3 2 3 3t g cr e s p e c t i v e l y t h es e q u e n c eo fn p po f v e g e t a t i o ne c o s y s t e m sp e ra r e aw a sb r o a d l e a ff o r e s t n e e d l e l e a f f o r e s t s c r u b m e d o w s c r o ps t e p p ea n dd e s e r te c o s y s t e m sf r o mh i g ht ol o w a n do ft o t a ln p pw a s m e a d o w s d e s e r t s t e p p e s c r u b c r o p n e e d l e l e a f a n db r o a d l e a ff o r e s t s s p a t i a l l yt h ec a r b o ns t o r a g ec a p a c i t yw a sd i s t r i b u t e dt h eu p p e rr a n g eo ft h er i v e rm o s t l y w h i c hi st h es m a l l e s tp a r ti nt h ew h o l eb a s i n d e s p i t eo ft h el a r g e s ta r e a t h es t o r a g ec a p a c i t yp e r u n i ti nt h el o w e rb a s i nw a sl e s s t h ed i s t r i b u t i o no fc a r b o ns t o r a g ec a p a c i t yw a sc h a r a c t e r i z e db y e n r i c h m e n ti nas m a l lz o n e p o v e r t yi nal a r g ez o n e 3 d y n a m i c so ff u t u r ec l i m a t es c e n a r i o s t h ei n t e r a c t i v ee f f e c to fp r e c i p i t a t i o na n dt e m p e r a t u r ec h a n g es u r p a s s e do n e so fo n e f a c t o r c h a n g e t h ee f f e c to fd i f f e r e n tc l i m a t es c e n a r i o so nn p pa n dn e pw a sd i f i e r e n t 1 nt h es c e n a r i oo f p r e c i p i t a t i o nc h a n g e t h ei n c r e m e n to f2 0 p r e c i p i t a t i o na u g m e n t e dn p pa n dh r b e c a u s et h e i n c r e m e n to tn p pe x c e e d e dt h a to f n e p n e po fa l le c o s y s t e mw e r e 呻a n da l le c o s y s t e m ss e r v e d a sa c a r b o ns i n k i nt h es c e n a r i oo ft e m p e r a t u r ec h a n g e t h ei n c r e m e n to f1 4 ca u g m e n t e dn p pa n dh r a n d n e po fp a r to fe c o s y s t e m sd e c r e a s e d t h ee c o s y s t e m ss e r v e da s c a r b o ns o u r c e s b u tn e po t w h o l eb a s i ni n c r e a s e d a n dh e i h eb a s i np l a y e dar o l ei n c a r b o ns i n k i nt h es c e n a r i oo fs i m u l t a n e o u sc h a n g eo fp r e c i p i t a t i o na n dt e m p e r a t u r e t h ec h a n g e a u g m e n t e dn p pa n dh r d i f f e r e n te c o s y s t e m sh a dd i f f e r e n ti n c r e m e n t n e po fp a r te c o s y s t e m s w e r ed o w na n ds e r v e da s c a r b o ns o u r c e s a n dt h e o t h e r su p i naw h o l e h e i h eb a s i nw a sa c a r b l o ns i n k i nt h i ss c e n a r i o i v r e s p o n s e so fd i f f e r e n te c o s y s t e m st op r e c i p i t a t i o na n dt e m p e r a t u r ec h a n g e sw e r ed i f f e r e n t n e e d l e l e a fa n dd e s e r te c o s y s t e m sw e r es e n s i t i v et ot h et e m p e r a t u r ei n c r e a s e t h ee c o s y s t e m so f m e a d o wa n db r o a d l e a ff o r e s t sa n ds c r u bt ot h ep r e c i p i t a t i o nc h a n g e d i f f e r e n te c o s y s t e m sh a d d i f f e r e n tr e a s o n sf o r t h es e n s i t i v i t y w h i c ho fp a r te c o s y s t e m sw e r eb e c a u s eo fe n v i r o n m e n t a l f a c t o r a n do fp a r t sw e r et h es c h e m eo ft h em o d e lw h i c hs u b s t i t u t e dw a t e rp o t e n t i a lo fs o i lb o u o m f o ram o d e lo fb e l o w g r o u n dw a t e r t h eh e r bv e g e t a t i o n sw e r em o r es e n s i t i v et ot h ec h a n g eo ft e m p e r a t u r ea n dp r e c i p i t a t i o nt h a n t h i sa r t i c l es i m u l a t e dt h ed y n a m i c so fh e i h er i v e rb a s i n w i t ht e s i mm o d e l a n dt h e s i m u l a t e dr e s u l t sr e f l e c t e dt h ed y n a m i c so fh e i h ee c o s y s t e mi nt h es c e n a r i o so fc u r r e n ta n df u t u r e c l i m a t ec h a n g e s a n dt h er e s u l t sw e r ee x p l a i n e dw i t hp r o p e rr e a s o n s k e y w o r d s h e i h er i v e rb a s i n t e s i mm o d e l s c e n a r i os e t t i n g n e tp r i m a r yp r o d u c t i v i t y n e t e c o s y s t e mp r o d u c t i v i t y v 原創性聲明 本人聲明所呈交的學位論文 是在導師的指導下獨立進行研究所取得的成 果 學位論文中凡引用他人已經發表或未發表的成果 數據 觀點等 均已明確 注明出處 除文中已經注明引用的內容外 不包含任何其他個人或集體已經發表 或撰寫過的科研成果 對本文的研究成果做出重要貢獻的個人和集體 均已在文 中以明確方式標明 本聲明的法律責任由本人承擔 研究生簽名 關于學位論文使用授權的說明 本人在導師指導下所完成的論文及相關的職務作品 知識產權歸屬中國科 學院寒區旱區環境與工程研究所 本人完全了解中國科學院寒區旱區環境與工程 研究所有關保存 使用學位論文的規定 同意學校保存或向國家有關部門或機構 送交論文的紙質版和電子版 允許論文被查閱和借閱 本人授權中國科學院寒區 旱區環境與工程研究所可以將學位論文的全部或部分內容編入有關數據庫進行 檢索 可以采用任何復制手段保存和匯編本學位論文 本人離所后發表 使用論 文或與該論文直接相關的學術論文或成果時 第一署名單位仍然為中國科學院寒 區旱區環境與工程研究所 保密論文在解密后應遵守此規定 研究生簽名 導師簽名 必午繼蝌 第一章前言 1 1 1 論文的選題背景 第一章前言 1 1 研究目的和意義 i p c c 的研究表明 從1 8 6 1 年開始 地球氣候的變化趨勢是變暖 地球表面 的平均溫度大約升高了0 6 z w i e r se ta 1 2 0 0 0 圖1 1 全球氣候變化越來 越引起各國科學家 政府的關注 它所引起的環境變化也越來越與人類的生存息 息相關 我國西北干旱區是全球變化中一個比較敏感的地區 其生態環境極為脆 弱 自然災害十分頻繁 全球氣候變化和人類活動誘發的土地沙漠化 土壤鹽漬 化 草地退化 河湖水質惡化 生物多樣性減少等一系列生態環境問題日趨嚴重 全球氣候持續變暖 氣候異常和區域人類活動的干擾對中國干旱區山地一綠洲一 荒漠生態系統產生了深遠的影響 圖卜i1 8 6 0 年以來全球氣溫的變化 引自i p c c2 0 0 1 年報告 橫坐標代表年份 縱坐標代表溫度 單位是攝氏度 準確地預測氣候變化和未來氣候變化對生態系統的可能影響已經成為 國際 地圈一生物圈計劃 i g b p 的主要研究目標 丹麥理論生態學家j o r g e n s e n 1 9 8 8 中國科學院博士學位論文 黑河流域生態系統動態模擬研究 說 要想了解復雜生態系統的功能 在生態學中應用模型幾乎是必不可少的 近年來 利用計算機進行數值模擬和預測研究得到了迅速發展 這類研究為陸地 生態系統碳循環研究的定量化提供了較為科學 有效和理想的方法 極具潛力 在許多方面不可替代 比如 對區域甚至全球尺度碳循環格局及其變化的研究 對碳源碳匯未來格局變化的預測 只能在模式研究的基礎上進行 又如利用模式 所作的控制試驗具有獨特作用 可以通過設定實際觀測很難見到的各種狀況研究 碳循環的許多關鍵過程 研究人類活動的影響等 也可通過控制試驗研究碳循環 的未來變化 在各種生態系統模型中 具有物理基礎的機理模型克服了概念模型 及統計模型的不足 可在時間尺度上進行生態系統的動態變化研究 具有廣泛適 用性 從而使得生態系統機理模擬成為過去1 0 年碳循環研究中發展最快的領域之 一 實驗手段 觀測系統和計算機技術的進展 大力推動了生態系統模擬 過去 1 0 年以大型試驗環境控制 渦度相關測定和定量遙感為代表的新技術手段的發 展和應用推動了多尺度 長期生態試驗和觀測系統和網絡的建立 獲得和積累了 大量的試驗和觀測數據 推動了模型的發展和應用 在過去的2 0 年里 隨著計算機技術的廣泛應用以及遙感等數據獲取獲取手段 的革命性進展 使生態模型尤其是宏觀植物生態模型得到廣泛應用并日漸完善 w a m i n g r u n n i n g 1 9 9 8 對真實生態系統的模擬成為可能 衛星遙感觀測 第一次為大尺度提供了生態觀測證據 特別是t u c k e r 等人 1 9 8 5 有關地面對可 見光和近紅外吸收的的差別 n d v i 與植被光合作用相關性的開拓性研究以來 遙感已成為生產力變化研究的主要手段 遙感是目前進行生態系統變化大尺度 連續和定量觀測的唯一可行手段 它在生態系統研究中的優勢在于觀測環境條 件 植被分布格局與活動和土地利用等動態變化 為生態系統模型運行提供高分 辨率和實時變化數據 1 1 2 研究意義 本文將通過模型模擬的方法對黑河流域生態系統的動態變化進行研究 具有 以下意義 l 有助于科學地認識我國西部干旱區生態環境變化 預測其變化趨勢 2 第一章前言 2 不同景觀對氣候變化響應是否一致 是一個非常重要的問題 尤其是研 究大面積人工灌溉綠洲與荒漠景觀之間對氣候變化響應的差異 對于合理有效的 流域管理具有重要的意義 3 對極端干旱環境下的生態環境的變化特點及其規律進行探討 1 2 1 國外研究進展 1 2 國內外研究進展 隨著全球氣候變化 各國科學家越來越關心與人類息息相關的環境問題 作 為陸地生態系統的一個非常重要的部分一一植被 其對氣候變化中的適應和反饋 作用越來越被重視 植物生理生態特性的變化會帶來生態系統的變化 最終是陸 地碳循環過程發生改變 所以對植物生理生態過程的模擬非常重要 1 2 1 1 光合作用模型 現有的光合作用模型按各類不同的建模目的和數據條件可以歸納為三種類 型 基于經驗公式的生產力模型 基于機理的生產力模型和光能利用率模型 l 基于經驗公式的生產力模型 上世紀7 0 年代初 l i e t h 酋倡通過環境變量用模型估算凈第一性生產力 m i a m i 模型就是l i e t h 在1 9 7 1 年于邁阿密的一個學術研討會上提出的第一個估算 模型 為凈第一性生產力 p 尸 gm 2a 1 的計算開辟了一條新路徑 l i e t h 1 9 7 1 該模型通過對大量n p p 實測資料和相應氣候資料的比較分析 發現它們 與年均氣溫 t 及年降水 尸 m m 都具有密切的相關關系 m 叩 丁 3 0 0 0 1 e 1 3 1 5 加 1 1 盯 p 尸 尸 3 0 0 0 x 1 一e o 0 0 0 6 6 4 p 其后 l i e t h 在t h o m t h w a i t e 研究的基礎上 于1 9 7 2 年在m o n t r e a l 舉行的第 2 2 屆國際地理學大會上 提出由實際蒸發散量 e t m m 預測凈第一性生產 力的模型 最p m o n t r e a l 模型 后來改稱為c w t h o m t h w a i t e 紀念模型 尸p e 丁 3 0 0 0 x 1 一e o 腫0 9 6 9 5 盯一2 0 日本學者u e h i j i m a 等 1 9 8 5 基于植被上層的c 0 2 通量與水汽通量之比確 中國科學院博士學位論文 黑河流域生態系統動態模擬研究 定植被水份作用效率 利用國際生物學計劃 i b p i n t e r n a t i o n a lb i o l o g yp r o g r a m 研究中取得的6 8 2 組森林植被資料及相應的氣候因素通過統計分析而建立模型 該模型通過計算太陽輻射 光合有效輻射與凈輻射 r 和輻射干燥度 r d i 1 得到 尸p 與凈輻射的統計關系 即c h i k u g o 模型 該模型考慮了最基本的生 理生態機理 n p p r d i 民 0 2 9 x r e m 2 1 6 刪2 2 基于機理的生產力模型 關于光合作用的深刻機理是2 0 世紀8 0 年代才揭示出來的 最早提出光合同 化形成機制的模型是f a r q u h a r 等 1 9 8 0 提出的 他們最先提出了光合速率同時 被光合酶促反應的羧化速率和光合過程中電子傳遞的光量子效應所決定 b a l l 等 1 9 8 7 觀察到植物可以通過改變葉氣孔導度的大小控制進入葉胞間 c 0 2 h 2 0 通量 得出了氣孔導度與凈光合速率 空氣濕度和葉表二氧化碳分壓 關系模型 其后c o l l a t z 等 1 9 9 1 把光合產物的外輸速度限制也看成是另一個 光合速率的決定 因此產生了基本的光合輸出機理模型 當前 多數碳循環模型都采用了上述光合機理模型的框架 所不同的是對個 別過程的重新參數化 例如 一些模型不考慮c 3 和c 4 植物的光合機制的差別 如c a r a i b z w a m a n te ta l 19 9 4 b i o m e 3 h a x e l t i n ee ta l 19 9 6 b i o m e b g c r u n n i n g 1 9 9 1 r u n n i n ge ta l 1 9 9 3 和l o t e c p o s te ta l 1 9 9 7 k i n ge la l 1 9 9 7 等 而另一些則考慮這種差別 如s i b 2 s e l l e r se t a l 1 9 9 6 i b i s f o l e ye t a l 1 9 9 6 1 9 9 8 l s m b o n a ne ta l 1 9 9 6 等 還有一些模型可以分陽面和陰面葉分別考 慮計算光合作用 如b e p s l i ue ta l 1 9 9 7 c l a s s v e r s e g h y 1 9 9 1 e c o s y s g r a n t 2 0 0 1 a 2 0 0 1 b 等 更加詳細的信息 可以翻閱附表7 3 光能利用率模型 另一類初級生產力經驗模型是基于遙感信息的 即光能利用率模型 這類模 型主要是考慮光合有效輻射和光合有效輻射有效比率f e a r 卯尸 倒尺 p a r f e a r p a r l u e x f t c 0 2 輻射干燥度 r d i 是輻射能量的年凈收入與蒸發掉年降水所需的能量的比值 r r 是表示 氣候干燥程度的一種指數 2 模型全稱見附錄2 4 第一章前言 l u e l i g h tu s ee f f i c i e n c y 一光能利用率 f t 礦 c 0 2 一溫度 土壤濕度 大氣中c 0 2 濃度對輻射的世紀光合利 用效率的影響 這類模型的代表模型有 c a s a f i e l de ta l 1 9 9 5 t u r c r u i m ye la l 1 9 9 6 s i b 2 s e l l e r se ta l 1 9 9 6 g l o p e m p r i n c e 1 9 9 1 不過這幾個模 型稍有不同 c a s a 建立的是 胛與p a r 的關系 而t u r c s i b 2 g l o p e m 建立的是g p p 與似r 的關系 目前經驗性生產力模型的主要發展趨勢是 不再采用單純的生產力一氣候經 驗關系 而是采用基于遙感信息的生產力 光合有效輻射吸收率 環境綜合模型 1 2 1 2 生態系統模型的研究進展 生態系統過程模型又稱機理模型 m e c h a n i s t i ce c o p h y s i o l o g i c a lm o d e l s 或生 物地球化學模型 b g c b i o g e o c h e m i s t r ym o d e l s 該類模型的機理性和系統性 較強 具有處理不同過程的交互和反饋作用的能力 在不同條件下能靈活而詳細 地描述生物學過程 但是由于過程模型往往設計比較復雜 要求輸入參數多 這 也會因數據的可獲取性而導致模型受到實用性的限制 陳鏡明 1 9 9 6 按照在整個模擬過程中 任一區域內植被的類型或結構能否進行自主適應于 環境的變換 區域尺度的陸地生態系統碳循環模型可分為基于靜態植被的生態系 統碳循環模型和基于動態植被的生態系統碳循環模型 l 基于靜態植被的生態系統碳循環模型 依照模型的主要應用目的不同分為三類 生物地理模型 生物地球化學模型 陸氣界面生物物理模型 生物地理模型的主要目的是模擬現實氣候與區域植被的對應關系 或者說因 氣候變化而引起的生物分布的變遷 生物地理模型以植物對環境的生態生理適應 性和資源競爭能力為基礎模擬植被分布和組成 它們應用植物功能類型的概念把 植物分為喬木 灌木和草本生活型 l i f e f o r m 針葉和闊葉及常綠和落葉生理類型 以及c 3 和c 4 光合類型 代表模型有b i o m e 3 d o l y w o o d w a r de ta t 1 9 9 5 和m a p p s n e i l s o n 1 9 9 5 這類模型的缺點是不能模擬生態系統的功能 生物地球化學模型以氣候 土壤條件和植被類型為輸入變量 模擬生態系統 光合作用 呼吸作用和土壤微生物分解過程 計算植物 土壤 大氣之間碳和養分循 5 中國科學院博士學位論文 黑河流域生態系統動態模擬研究 環以及溫室氣體交換通量 主要用來模擬3 個關鍵循環 碳 水和營養物質循環 而 生物地球化學模型部分主要模擬給定的生態系統每月的碳和營養物質動態 地 上 地下過程都被詳細模擬 包括植物生長 土壤有機物分解和水 營養物質循 環 生物地球化學模型主要用來模擬在當前或歷史氣候條件下的生態系統過程 加深對生態系統功能基本理論的理解 其最重要的應用是預測生態系統對全球變 化尤其是大氣中溫室氣體包括c 0 2 濃度增高的反應 缺點是不能模擬生態系統類 型的分布 代表性模型有 c e n t u r y p a r t o ne ta l 1 9 9 3 t e m r a i c he ta 1 1 9 9 1 m c g u i r ee ta l 1 9 9 2 1 9 9 5 f b m k i n d e r m a n ne ta l 1 9 9 3 h r b m e s s e re t a l 1 9 9 4 b g c f o r e s t r u n n i n g c o u g h l a n 1 9 8 8 以及由其發展而來的 b i o m e b g c g e s s y s h u n te ta l 19 9 6 和r h e ss y s b a n de ta l 19 9 3 其中的 c e n t u r y 模型對土壤碳循環的模擬方案 是目前大部分模型采用的方法 也是 今后對土壤有機碳分解過程模擬最有前途的方案 該方案是把土壤碳庫分成了地 上和地下結構性凋落物 地上和地下代謝性凋落物4 個碳庫 陸面生物物理模型的主要目的是研究陸面覆蓋 生態系統 對其臨近大氣特 征的反饋作用 以m o n t e i t h p e n m a n 方程和d a r c y 方程 土壤液態水垂直交換與 重力和基質水勢的關系 為基礎 考慮植物葉片對不同波段輻射的選擇吸收和反射 以及植被冠層對蒸騰作用 水熱轉化和動量交換的影響等 對土壤 植物 大氣連續 體的水熱交換過程進行統一的描述 代表性模型有 s i b 系列 s e l l e r se ta l 1 9 8 6 1 9 9 6 l s m b o n a n 1 9 9 6 c l a s s v e r s e g h y 1 9 9 1 b a t s d i c k i n s o ne ta l 1 9 9 3 和l e a f 它們都是 很有效的陸面生物物理模型 d i c k i n s o n 1 9 9 5 該類模型多用于氣候研究 這類 模型的缺點是對碳在植被和土壤中的運移過程描寫太簡單 僅給出界面上的通 量 對碳庫量不加考慮 這類模型一般適用于較大面積 景觀尺度以上 不適 合于生態系統尺度 斑塊尺度 的模擬 2 基于動態植被的生態系統碳循環模型 這類模型的特點就是用動態植被模型的輸出結果作為輸入 代替陸地生態系 統中的植被類型 或者說把動態植被模型和靜態植被的生態系統模型耦合起來 從而解決估算季節際 年際和年代際以上區域森林生態系統碳收支變化的估算問 6 第一章前言 題 可分為三類模型 動態植被 生物物理模型 f o l e ye ta l 1 9 9 6 動態植被 生物地球化學模型 動態植被模型 動態植被模型的主要特征是植被類型可以以月或年為步長逐漸變化 某些植 被結構會以天為步長變化 植被物候也匹配以日到星期為時間步長 其應用于碳 循環的主要改進是耦合了以月到年為時間步長的土壤元素循環過程模型 解決了 估算季節 年際和年代際以上生態系統碳收支變化問題 代表模型是l p j s i t c h 2 0 0 0 其設計上類似于靜態植被模型b i o m e 3 可 以稱為生物地理型模型 不需要增加新的輸入參數 得到的卻是依時間步長變化 的植被類型 組成和結構 另一類動態植被模型 是基于種群競爭理論的植被功 能競爭排斥模型 例如 t r i f f i d 模型 c o x 甜a l 2 0 0 1 動態植被 生物地球化學耦合模型以動態植被為基礎的生物地球化學模型 把生物地球化學模型的初始植被 隨后固定 用依賴于氣候和土壤變化的動態植 被演替 使得每個時刻的植被的結構 包括冠層葉面積剖面 植物高度分布 和 組成特征 包括物種或植物功能型的配比 更接近實際 植被的光合 呼吸 凋 落參數由于嚴格依賴于植被結構和組成 所以光合 呼吸和凋落乃至土壤分解諸 過程的模擬更加客觀 代表性模型是h y b r i d 模型 f r i e n de ta l 1 9 9 7 和 l p j t e m p a ne la l 2 0 0 2 動態植被 生物物理耦合模型主要是回答兩個問題 植被如何影響陸面過程 從而影響大氣系統 氣候變化如何作用于植被 這類模型的基本特點是 氣候在 大尺度和小尺度上都影響植被 而植被僅僅在更小時間尺度上影響氣候過程 這 類模型的代表就是集成生物圈模擬器 f o l e ye ta l 19 9 8 這一類模型代表著全 球碳循環模型的研究方向 因為其正好反映了全球碳循環過程的復雜性 即全球 碳循環過程受到生物物理學 生物地球化學和植被演替諸個時間尺度截然不同自 然過程的影響 1 2 1 3 植物生理生態學的發展 植物生理生態學 p l a n tp h y s i o e c o l o g y 是研究生態因子與植物生理現象之間 關系的科學 它從生理機制上探討植物與環境的關系 物質代謝和能量流動規律 以及植物在不同環境條件下的適應性 l a r c h e r 1 9 9 5 由于它能夠給許多生態環 境問題以生理機制上的解釋 因而得到日益廣泛的重視 推動了生態模擬模型的 7 中國科學院博士學位論文 黑河流域生態系統動態模擬研究 發展 圍繞區域或全球碳循環 各國科學家對森林 農業活動 極地凍原 海洋生 態系統對溫室氣體的影響進行了大量的研究 v a l e n t i n ie t a l 2 0 0 0 r o b e r t s o n e t a l 2 0 0 0 h u 甜a l 2 0 0 1 o e c h e le ta l 2 0 0 0 r i v k i ne ta l 2 0 0 1 w a t s o ne ta l 2 0 0 0 蔣高明 2 0 0 1 獲取了第一手的實驗數據 對植物在脅迫環境下的植物生理生態響應 例如植物適應高溫和低溫的機制 f i l e l l ae ta l 19 9 8 r o s s ae ta l 19 8 9 t a u be ta 1 2 0 0 0 s i n g s a a se t 口厶2 0 0 0 過量的 光輻射在植物中產生的光脅迫 t h i e l ee ta 1 19 9 7 k r a u s ee ta l 19 9 9 m a n u e le ta t 19 9 9 m a x w e l le ta l 19 9 9 r i v a d o s s ie ta l 19 9 9 b a r t he ta l 2 0 01 紫外輻射 j a n s e ne ta i 19 9 8 s a n d e r m a n ne ta l 19 9 8 s c h n i t z l