第五章生物對長期污染的生態(tài)效應與適應進化環(huán)境污染國外從工業(yè)革命以來短短數(shù)百歷史。目前環(huán)境污染有以下幾個特點：污染不斷加重影響面不斷擴，滲透到世界的每個角落發(fā)展速度快、污染強度大影響深遠，改變這環(huán)境的性質和世界面貌世界十大污染事件：⑴馬斯河谷煙霧事件：1930年比利時馬斯河谷工業(yè)區(qū)由于二氧化硫和粉塵污染，一周內有近60人死亡，數(shù)千人患呼吸系統(tǒng)疾病。⑵洛杉磯光化學煙霧事件：1943年美國洛杉磯市汽車排放的大量尾氣在紫外線照射下產(chǎn)生化學煙霧，使大量居民出現(xiàn)眼睛紅腫、流淚、喉痛等，死亡率大大增加。⑶多諾拉煙霧事件：1948年美國賓夕法尼亞州多諾拉鎮(zhèn)，因煉鋅廠、鋼鐵廠、硫酸廠排放的二氧化硫及氧化物和粉塵造成大氣嚴重污染，使5900多居民患病，事件發(fā)生的第三天有17人死亡。⑷倫敦煙霧事件：1952年英國倫敦由于冬季燃煤排放的煙塵和二氧化硫在濃霧中積聚不散，頭兩個星期死亡4000人，以后的兩個月內又有8000多人死亡。⑸四日市哮喘病事件：1961年前后日本四日市由于石油化工和工業(yè)燃燒重油排放的廢氣嚴重污染大氣，引起居民呼吸道疾病驟增，尤其是哮喘病的發(fā)病率大大提高，50歲以上的老人發(fā)病率約為8%，死亡10余人。⑹水俁病事件：1953—1956年日本熊本縣水俁市因石油化工廠排放含汞廢水，人們食用被汞污染和富集了甲基汞的魚、蝦、貝類等水生生物，造成大量居民中樞神經(jīng)中毒，死亡率達38%，汞中毒者達283人，其中60余人死亡。圖⑺富山痛痛病事件：1955—1972年日本富山縣神痛川流域，因鋅、鉛冶煉廠等排放的含鎘廢水污染了河水和稻米，居民食用后中毒，1972年患病者達258人，死亡128人。⑻愛米糠油事件：1968年日本北九州市愛知縣一帶，因食用油廠在生產(chǎn)米糠油時，使用多氯聯(lián)苯作脫臭工藝中的熱載體，這種毒物混入米糠油中被人食用后造成中毒，患病者超過10000人，16人死亡。⑼博帕爾事件：1984年設在印度中央邦博帕爾市的美國聯(lián)合碳化物公司農(nóng)藥廠儲罐爆裂，大量劇毒甲基異氰酸酯外泄，造成至少2500多人死亡，十幾萬人受傷的慘劇。圖⑽切爾諾貝利核污染事件：1986年原蘇聯(lián)基輔地區(qū)的切爾諾貝利核電站反應堆爆炸，大量放射性物質外泄，上萬人受到輻射傷害，直接死亡31人，13萬居民被疏散，污染范圍波及鄰國，核塵埃遍布歐洲。

十、1986年萊茵河劇毒物污染事件

11月1日，瑞士巴塞爾市桑多茲化工廠倉庫失火，近30噸劇毒的硫化物、磷化物與含有水銀的化工產(chǎn)品隨滅火劑和水流入萊茵河。順流而下150公里內，60多萬條魚被毒死，500公里以內河岸兩側的井水不能飲用，靠近河邊的自來水廠關閉，啤酒廠停產(chǎn)。有毒物沉積在河底，將使萊茵河因此而"死亡"20年。松花江發(fā)生重大水污染事件2005年11月13日,中石油吉林石化公司雙苯廠發(fā)生爆炸。造成苯、苯胺、硝基苯、二甲苯等苯類污染物主要污染物流入第二松花江，水質污染。苯類污染物是對人體健康有危害的有機物。國家環(huán)保總局國家環(huán)保總局23日向媒體通報，松花江發(fā)生重大水污染事件。

河北白洋淀部分水域的大量死魚2006年11月21日上午10時10分，帶著濃重玫瑰紅色的污水從兒童公園北側一處雨排管道傾瀉而下，1公里長河道邊上的回水灣里聚集了大量紅色污水。污染持續(xù)了一個多小時，整個紅色污染帶長2公里。檢測結果為：排污管水中COD為440mg/L（標準值為100mg/L），氨氮為42.45mg/L（標準值為15mg/L），色度為500（標準值為50），油為9.44mg/L（標準值為10mg/L）硫化物為1.4mg/L(標準值為1.0mg/L)。人們對污染影響的認識也在不斷深化：

過去人們關注的都是環(huán)境污染的短期急性效應和直接的破壞作用，而近些年來開始從生物的長期適應和進化的角度上思考環(huán)境污染問題，把污染作為一種環(huán)境脅迫來源就它對生物進化乃至生態(tài)系統(tǒng)演變的影響。因為這種影響往往是深遠的、高強度的，也是本質的變化。環(huán)境污染并不是一種一般意義上的環(huán)境脅迫，生物對污染的適應機制和進化格局與“自然”脅迫條件下的情形并不相同，它發(fā)生的速度快、強度大、范圍廣，構成生物系統(tǒng)發(fā)育過程中從未有過的全新環(huán)境形式，使得污染的選擇力大于“自然”環(huán)境的選擇力，大多數(shù)生物因此改變了適應及進化方向，以前主要是對“自然”環(huán)境的適應，現(xiàn)在轉而對人類改變的污染環(huán)境的適應和進化。污染生態(tài)學工作重點也發(fā)生變化：已有的很多工作主要集中在污染物在生態(tài)系統(tǒng)中的遷移、轉化、富集、毒害、解毒和抗性等方面，現(xiàn)在開始逐漸重視從進化和適應的角度上研究污染的長期生態(tài)學效應和生物的未來命運——進化毒理學和進化污染生態(tài)學。研究污染條件下的長期生態(tài)學效應和生物的進化前途的意義：保護生物多樣性、管理生物圈的理論基礎，污染條件下保持高產(chǎn)、優(yōu)質、高效及安全的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的科學依據(jù)，是污染地區(qū)生態(tài)恢復和環(huán)境重建的技術創(chuàng)新基石。在長期的污染條件下，生物的這種生態(tài)效應包括兩個方面其一，不能適應污染的生物，種群衰退，物種消亡引起生物多樣性的喪失其二，能夠適應的生物，在強大的污染選擇作用下，將產(chǎn)生快速分化并形成了旨在提離污染適應性的進化取向。對污染的適應機制不完全等同于對對自然環(huán)境的適應機制第一節(jié)生物多樣性的喪失

污染對生物多樣性的影響，是20世紀90年代后猜得到重視的，過去只是把環(huán)境污染當作生物多樣性喪失的一個因素來考慮。隨著近年來研究工作的不斷深入和系統(tǒng)化．人們越來越發(fā)現(xiàn)，環(huán)境污染引起的物種喪失的程度并不亞于生態(tài)破壞，而且認為當今世界正在經(jīng)歷的物種大絕滅在很大程度上與全球擴散的環(huán)境污染有密切的聯(lián)系。生物多樣性三個層次，分別在遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)水平。表5—1概述了污染對生物多樣性影響的程度

一、遺傳多祥性的喪失遺傳多樣性遺傳多樣性的喪失包括已有遺傳基因庫的減小和新的遺傳變異來源的降低。

強調的是現(xiàn)有種質的遺傳變異庫存量，它既是生物遺傳變異的歷史積累，反映了生物的進化過程，也是現(xiàn)有生物適應當前環(huán)境和將來未知環(huán)境的遺傳基礎。遺傳變異性的喪失是當今保護生物學普遍關注的核心內容之一。為什么要重視：遺傳變異性的喪失，不僅僅只是我們可能喪失對生物進化歷史進程深入探討的機會，而且更重要的是、生物對末來環(huán)境適應性的降低并可能滅絕，使人類進一步發(fā)展所依托的生物資源將遺失殆盡。污染條件下遺傳多樣性水平降低可能有以下三個方面的原因：

(1)在污染條件下，種群的敏感性個體消失，這些個體所具有的特異性遺傳多樣性也因此不復存在，從而整個種群的遺傳多樣性水平降低。

(2)污染引起種群的規(guī)模減小．由于隨機的遺傳漂變，降低了種群的遺傳多樣性水平。

(3)污染引起種群數(shù)量減小，以至于達到了種群的遺傳學瓶頸，即使種群最后實現(xiàn)了完全的適應，并恢復到原來的種群數(shù)量時，由于建立者效應從而造成遺傳來源單一，遺傳變異性的來源也大大降低。遺傳多樣性的喪失的程度有不同的計量方式：

有形態(tài)學上的計量研究，生理學上的研究，還有借助于分子生物學手段，如利用等位酶技術、限制性內切田面切片段長度多態(tài)性、隨機引物擴增的DNA多態(tài)性等進行多方面的研究。目前的研究所揭示出來的共同現(xiàn)象是，在強大的污染選舞作用下，種群的遺傳變化水平明顯降低，但在不同的研究中，因所選擇的研究手段不同，得到的遺傳多樣性喪失的程度大小各有差異。例如，以形態(tài)分析獲得遺傳多樣性喪失程度較小，分子生物學手段得到遺傳多樣性喪失程度往往很大。以很難說哪一種方法獲得的結果就更可靠一些。二、物種多樣性的喪失污染條件下的物種多樣性喪失可以通過物種數(shù)量的變化直接定性描述，或歷史記錄比較。但定量描述研究的不多。例如，昆明滇池從20世紀50年代到90年代，由于水體污染導致富營養(yǎng)化，高等水生植物種類喪失了36％，魚類種類喪失了25％，整個湖泊的物種多樣性水平顯著降低，生態(tài)系統(tǒng)的結構趨于單一。也可以在不同水平上反映：污染引起物種多樣性降低的機制一般為：1、污染物的直接毒害作用，阻礙生物的正常生長發(fā)育，使生物喪失生存或繁衍的能力；2、污染引起生境的改變，使生物喪失了生存的環(huán)境；3、生態(tài)系統(tǒng)中的富集和積累作用，使食物鏈后端的生物中毒面難以存活或繁育等。污染引起物種多樣性喪失和不同物種對于污染的耐性或抗性水平有關。一般來說，廣域分布的物種生存的機會大于分布范圍窄小的物種；草本植物保存的機會大于木本植物；具有較高抗逆性水平的物種，生存的機會遠大于一般普通的物種；生活史中對生境要求比較嚴格的物種一般難以抵抗污染環(huán)境，如兩棲類和部分爬行動物；珍稀瀕危物種往往在污染條件下面臨滅頂之災。對這些規(guī)律的認識，有助于篩選高抗污染的物種或有目的地保護珍稀瀕危物種。三、生態(tài)系統(tǒng)水平的響應表現(xiàn)在兩個方面：生態(tài)系統(tǒng)多樣性的喪失生態(tài)系統(tǒng)復雜性的降低

(一)生態(tài)系統(tǒng)多樣性的喪失環(huán)境污染往往導致生境的單一化，從而失態(tài)系統(tǒng)多樣性的喪失也成必然。例如，英國利物浦工業(yè)區(qū)，在19世紀工業(yè)革命發(fā)展最為深刻的時期，當?shù)氐纳稚鷳B(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)幾乎全部被單一的“人工荒漠化”的裸地所代替。中國昆明滇池地區(qū)，伴隨富營養(yǎng)化的發(fā)展，湖濱地帶的生物團圈幾乎全部喪失殆盡。污染往往引起建群種或群落物種的消亡或更替，從而使原有的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生嚴重的逆向演替。比較突出的情形是森林生態(tài)系統(tǒng)。例如，加拿大北部針葉林在二氧化硫污染作用下，最后大面積地退化為草甸草原；北歐大面積針閹混交林在二氧化硫污染下，退化為灌木草叢。(二)生態(tài)系統(tǒng)復雜降低

污染導致生態(tài)系統(tǒng)復雜性降低主要表現(xiàn)為：生態(tài)系統(tǒng)的結構趨于簡單化，食物網(wǎng)簡化，食物鏈不完整；生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)路減少或不暢通，能量供給渠道減少，供給程度減小，信息傳遞受阻；生態(tài)系統(tǒng)的平衡能力降低、抵抗外界干擾的能力減少。導致生態(tài)系統(tǒng)復雜性降低的原因主要表現(xiàn)在兩個方面：

一是污染直接影響物種的生存和發(fā)展，從根本上影響了生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能基礎；二是污染大大降低了初級生產(chǎn)，從而使依托強大初級生產(chǎn)量才能建立起來的各級消費類群沒有足夠的物質和能量支持，生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能趨于簡單化。污染導致生態(tài)系統(tǒng)的復雜性降低一種不爭的事實，如森林的退化、荒漠化。污染對生態(tài)態(tài)系統(tǒng)的影響具有一定的階段性，也發(fā)上在不同的水平上。它影響的程度因污染物的類型、污染發(fā)生的額度、污染的程度和強度等綜合條件而異：表5－2（P143）第二節(jié)生物對污染的適應一、生物對污染適應的一般原理（一)生物對污染適應的兩重性

生物對污染的適應，實際上包括兩個方面：第一是對污染引起的“自然”環(huán)境的改變(外環(huán)境的變化)的適應，以及對污染引起生物的生理變化(內環(huán)境的變化)的適應；第二是生物對污染物自身的適應。前者是間接性的，后者是宜接性的。任何一個生物要在污染條件下獲得生存和發(fā)展，都必須應對來自這兩個方面的挑戰(zhàn)。生物對污染引起“自然”環(huán)境要素的改變以及生理變化是容易適應的，而對污染物本身是很難適應的。

前者是量的變化，后者是質的變化(二)全球性污染條件的環(huán)境特點目前環(huán)境污染，特別是有害化學品已經(jīng)成為一種全新的地球化學環(huán)境，其特點是：p145

1．全新的“人造”環(huán)境

2．化學物質種類多，多重污染物共同作用時生物適應受到很大的挑戰(zhàn)

3．毒害大，選擇作用強

4．成為重要的主導因子和限制因子

凡是在污染條件下能夠存活的生物，必須快速地適應污染物以及污染環(huán)境。有的生物只能對輕度污染有一定的適應性，有的則能夠在較高的污染負荷中長期生存。生物這些適應性，往往在形態(tài)結構、生理生化功能、遺傳特性上都有直接或間接的表現(xiàn)。二、生物對污染的適應性反應(一)形態(tài)結構上的適應性反應在污染條件下，很多生物在形態(tài)結構上出現(xiàn)了明顯的變化，以適應污染的環(huán)境。如在重金屬長期污染條件下，植物往往出現(xiàn)葉面積減小，地下生長優(yōu)于地上生長，導致植物在形態(tài)上合向“旱生化”方向發(fā)展的趨勢

適應性水平越高的種質，在資源分配上有向生殖生長更多轉化的趨勢。污染地區(qū)小麥抹高和穗長增大，分蘗數(shù)也有所增大，穗粒數(shù)、干粒重、穗粒重都有增大傾向。動物在形態(tài)上的適應最典型的例于是椒花蛾的工業(yè)黑化現(xiàn)象前適應性：生物在沒有污染以前具有的性狀特征，在污染環(huán)境中也有適應作用的現(xiàn)象（二）生理上的適應性反應

產(chǎn)生消極和積極兩個方面的生理適應性反應消極（回避）：光合系統(tǒng)，呼吸能量代謝，對偶然和急性污染適應積極保持高的代謝和酶活性三、遺傳適應性反應表現(xiàn)在兩個方面：基因表達水平變化和基因自身變化1．基因表達水平上的變化面對污染，很多生物在基因表達上具有各種各樣的變化，如“休眠”狀態(tài)的基因，在污染條件下被激活表達；適應性較強的生物傾向于朝有利提高抗性水平的方向進行表達；其他很多基因在表達水平上更高，以形成更多的產(chǎn)物，減小污染引起的生理紊亂等。如乳酸脫氫酶表達，蛋白基因的表達，醇脫氫酶的表達2、遺傳基因自身的變化大量的資料表明，污染物對植物產(chǎn)生巨大影響，有很強的選擇力；而相當多的植物具有對污染脅迫適應、產(chǎn)生新種群的潛力，這是抗性的本質屬性。大量的研究發(fā)現(xiàn)抗性可以進行代間傳遞，即具有可遺傳性，并且這種遺傳性具有加性效應。但是，迄今為止，在動植物中還沒有克隆出任何一個與抗污染有關的基因。只是形態(tài)、生理、生化反映。第三節(jié)污染條件下生物的分化與微進化

種以上的進化稱為大進化，－－不同的種

種以下．即種內的分化就是微進化，－不同的亞種種群是進化和適應的單位。微進化力主要發(fā)生在種群內，是量的變化，累計成為種群、地理宗以至于最后積累成為物種水平上的差異。生物在污染條件下，發(fā)生了形態(tài)、生理和遺傳上的適應性變化，當這種變化是基于遺傳變異基礎上的，經(jīng)過選擇固定就是針對污染發(fā)生的定向分化。進化的發(fā)生：154p一、污染選擇下的種群響應

生物對污染選擇的響應取決于選擇作用的強度和生物本身的特點。在一定范圍內，選擇強度越高，生物的選擇響應就越突出；生物對污染物越敏感，選擇響應就越激烈。絕大多數(shù)生物抗污染的遺傳是數(shù)量遺傳。對數(shù)量性狀的方向性選擇的程度和速度受很多因素的影響，生物的內在因素不僅包括控制性狀的基因數(shù)目、基因的平均效應(加性效應)、顯性出現(xiàn)的程度、基因的上位效應和基因的多效性等，而且還與以下幾個方面密切相關：(3)、位點上有力基因和不利基因的比例(4)、種群太小，（5）、近交衰敗(1)種群遺傳變異量大小(2)適合度成分之間遺傳的相關性

二、污染條件下的進化過程一下幾個方面：1、敏感個體減少、種群數(shù)量減少2、適應個體的比例不斷增加3、抗性個體比例增加，抗性水平提高、遺傳多樣性增加。能跨越敏感期的個體能生存下來，保存和擴大抗性基因污染強度加大了對抗性基因的選擇污染發(fā)生的強度和持續(xù)時間就具有重要的作用，它表現(xiàn)為：一是在選擇作用較弱時，遺傳變化的速度也較慢。

二是對于陣發(fā)性污染的急性毒害發(fā)生反應的生物，沒有進化效應。

三、影響植物污染抗性進化的生物因素

影響污染適應性進化在實質上取決于兩個方面：1、自然選擇的強度和類型，即外因；2、生物本身的生物學特性，特別是種群內遺傳變異的數(shù)量和種類，即內