陳閱增普通生物學筆記

緒論

一、生物圈

生物和它所居住的環境共同組成生物圈(biosphere)。

二、生命的共同特性

1、化學成分的同一性

從元素成分來看，構成形形色色生物體的元素都是普遍存在于無機界的C、H、0、N、

P.S、Ca等元素，并不存在特殊的生命所特有的元素。從分子成分來看，各種生物體除含

有多種無機化合物外，還含有蛋白質、核酸、脂、糖、維生素等多種有機分子。這些有機分

子，在自然界都是生命過程的產物。其中，有些有機分子在各種生物中都是一樣的或基本一

樣的，如前萄糖、ATP等：有些有機分子如蛋白質、核酸等大分子，雖然在不同的生物中有

不同的組成，但構成這些大分子的單體卻是一樣的。例如，構成各種生物蛋白質的單體不外

20種氨基酸，各種生物核酸的單體主要也不過是8種核甘酸。這些單體在不同生物中以相

同的連接方式組成不同的蛋白質和核酸大分子。脫氧核糖核酸(有時是核糖核酸)是一切已知

生物的遺傳物質，由脫氧核糖核酸組成的遺傳密碼在生物界一般是通用的。各種生物用這一

統一的遺傳密碼編制自己的基因程序，并按照這一基因程序來實現生長、發育、生殖、遺傳

等生命活動。各種生物都有催化各種代謝過程的酶分子，而酶是有催化作用的蛋白質。各種

生物都是以高能化合物三磷酸腺昔，即ATP為貯能分子。這些說明了生物在化學成分上存

在著高度的同一性。

2、嚴整有序的結構

生物體的各種化學成分在體內不是隨機堆砌在一起，而是嚴整有序的。生命的基本單位

是細胞(cell),細胞內的各結構單元(細胞器)都有特定的結構和功能。線粒體有雙層的外膜，

有脊，脊上的大分子(酶)的排列是有序的。生物大分子，無論如何更雜，還不是生命，只有

當大分子組成一定的結構，或形成細胞這樣一個有序的系統，才能表現出生命。失去有序性,

如將細胞打成勻漿，生命也就完結了。

生物界是一個多層次的有序結構。在細胞這一層次之上還有組織、器官、系統、個體、

種群、群落、生態系統等層次。每一個層次中的各個結構單元，如器官系統中的各器官、各

器官中的各種組織，都有它們各自特定的功能和結構，它們的協調活動構成了復雜的生命系

統。

3、新陳代謝

生物是開放系統，生物和周圍環境不斷進行著物質的交換和能的流動。一些物質被牛.物

吸收后，在生物體內發生一系列變化，最后成為代謝過程的最終產物而被排出體外，這就是

新陳代謝。新陳代謝包括兩個相反相成的過程：一個是組成作用(anabolism),即從外界攝取

物質和能，將它們轉化為生命本身的物質和貯存在化學鍵中的化學能；一個是和組成作用相

反的分解作用(catalolism),即分解生命物質，將能釋放出來，供生命活動之用。正如生物體

在空間結構上嚴整有序一樣，生物體的新陳代謝也是嚴整有序的過程，是由一系列酶促化學

反應所組成的反應網絡。如果代謝過程的有序性被破壞，如某些代謝環節被阻斷了，全部代

謝過程就可能被打亂，生命就會受到威脅。

在代謝過程中，生物體內的能總是不斷地轉化。熱力學第二定律告訴我們，能的每一次

轉化，總要失去一些可用的自由能，總要導致端的增加，而燧的增加則意味著有序性的降低。

所以生物必須從外界攝取自由能來保持甚至加強它的有序狀態。具體地說，生物從外界攝取

以食物形式存在的低嫡狀態的物質和能，通過新陳代謝，把它們轉化為高燧狀態后，排出體

外。這種不對等的交換消除了生物代謝作用產生的燃，從而使生物系統的總燧不致增加。由

此可見，生物體是通過增加環境中的炳值，使環境的無序性增加來創造并維持自身的有序性

的。生物的這種有序結構稱為耗散結構(dissipalivestruclure)。

4、應激性和運動

生物能接受外界刺激而發生合目的的反應，反應的結果使生物“趨吉避兇”。在一滴草

履蟲液中滴一小滴醋酸，草履蟲就紛紛走開。一塊腐肉可招來蒼蠅。植物莖尖向光生長(向

光性)。這些都是應激性(irritability)。

應激性是生物的普遍特性，動物的感覺器官和神經系統是應激性高度發展的產物。

5、穩態

一個世紀前，法國貝爾納［C.Bernard)發現，盡管外界環境波動很大，哺乳動物總有某些機

制使內環境的性質維持不變。后來美國坎農(W.B.Cannon)將它稱之為內穩態或穩態

(homeostasis)o

穩態的概念現在已超出了貝爾納當時所講的個體范圍。細胞、群落和生態系統在沒有激烈的

外界因素的影響下，也都是穩定的，它們各有自己特定的機制來保證身體動態的穩定。

6、生長發育

生物都能通過代謝而生長發育。一粒種子可以成為大樹，一只蝌蚪可以成為一只蛙。環境

條件對生物的生長發育無疑是有影響的。同一品種的小麥在水肥條件很好的田里長得高大粗

壯，而在干旱貧瘠的田里長得瘦小。但是，正如生物體內環境總是保持相對穩定一樣，生物

的生長發育也總是按照一定的尺寸范圍、一定的模式和一定的程存進行的。換言之，生長發

育是一個遺傳決定的穩定的過程。

7、繁殖和遺傳

生物能繁殖，就是說，能復制出新的一代。任何一個生物體都是不能長存的，它們通過繁殖

后代而使生命得以延續下去。生物在繁殖過程中，把它們的特性傳給后代，“種瓜得瓜，種

豆得豆”，這就是“遺傳，遺傳雖然是生物的共同特性，種瓜雖然得瓜，但同一個蔓上的瓜，

彼此總有點不同；種豆雖然得豆，但所得的豆也不會完全一樣。它們不但彼此不一樣，它們

和親代也不會完全一樣。這種不同就是“變異”。生物的遺傳是由基因所決定的，基因就是

前述的脫氧核糖核酸片段，基因或基因的組合發生了變化，生物的性狀就要出現變異，這種

變異是可遺傳的變異。沒有這種可遺傳的變異，生物就不可能進化。

8、適應

適應一般有兩方面的涵義：①生物的結構都適合于一定的功能，如鳥翅構造適合于飛翔，人

眼的構造適合于感受物像等;②生物的結構和功能適合于該生物在一定環境條件下的生存和

延續，如魚的體形和用鯉呼吸適于在水中生活，被子植物的花及傳粉過程適于在陸地環境中

進行有性繁殖等。適應是生物界普遍存在的現象

第二章

一、細胞和原生質

1、細胞的發現和細胞學說

①、細胞的發現

自16世紀末、17世紀初發明了顯微鏡，人們才開始了這微觀世界的探索。1665年，英國人

胡克(R.Hooke,1635年—1703年)用他自制的顯微鏡，發現軟木是由密排的蜂窩狀小室所

組成。他把這些小室定名為“細胞”(cell,此字原意為小室、隔間)。荷蘭人列文虎克

(AntonivanLeeuwenhoek,1632年-1723年)也用他自制的顯微鏡觀察污水、牙垢等。他首

次發現了細菌以及污水中其他許多“小動物”，主要就是現在所稱的原生動物。胡克發現的

細胞雖然只是死細胞的外殼(細胞壁)，但他和列文虎克的工作使人類的認識進入到微觀的世

界。

②、細胞學說

最早認識到活細胞各結構作用的是布朗(R.Brown)o他研究蘭科和蘿摩科植物細胞，發現

了細胞核。于1833年指出，細胞核是植物細胞的重要調節部分。德國植物學家施萊登

(M.Schlcidcn)于1838年發表了著名論文“論植物的發生”，指出細胞是一切植物結構的基

本單位。1893年，另一位德國人施旺(T.Schwann)發表了名為“顯微研究”的論文，明確

指出，動物及植物結構的基本單位都是細胞。他說：“生物體盡管各不相同，其主要部分的

發育則遵循著一個統一的原則，這一原則就是細胞的生成」這些就是有名的細胞學說的主

要內容。施萊登和施旺提出細胞理論以后，1858年，德國醫生和細胞學家微耳和(R.Virccow,

1821年—1902年)提出：“細胞來自細胞”這一名言，也就是說，細胞只能來自細胞，而

不能從無生命的物質自然發生。這是細胞學說的一個重要發展，也是對生命的自然發生學說

的否定。1880年,魏斯曼(A.Weissmann,1834年—1914年)更進一步指出,所有現在的細

胞都可以追溯到遠古時代的一個共同祖先，這就是說，細胞是有連續的，歷史的，是進化而

來的。至此，一個完整的細胞學說就建成了。

這一學說概括起來有以下幾點：①所有生物都是由細胞和細胞產物所構成；②新細胞只能由

原來的細胞經分裂而產生；⑧所有細胞都具有基本上相同的化學組成和代謝活性；④生物體

總的活性可以看成是組成生物體的各相關細胞的相互作用和集體活動的總和。

2、細胞的大小和形態

細菌類的支原體是最小的細胞，直徑只有100nm。鳥類的卵細胞最大，是肉眼可見的細胞(雞

蛋的蛋黃就是一個卵細胞)。棉花纖維和麻的纖維都是單個細胞。棉花纖維長可達

3cm-4cm,麻纖維甚至可長達10cm。成熟西瓜卿和番茄果實內有亮晶晶小粒果肉，用放

大鏡可看到，它們乃是圓粒狀的細胞。細胞的大小和細胞的機能是適應的。舉例來說，神經

細胞的細胞體，直徑不過。.1mm,但從細胞體伸出的神經纖維可長到1m以上，這和神

經的傳導機能一致。鳥卵之所以大，是由于細胞質中含有大量營養物質。鳥類是卵生的，卵

細胞中積存大量卵黃才能滿足胚胎發育之需。一般說來，生物體積的加大，不是由細胞體積

的加大，而是由于細胞數目的增多。參天大樹和叢生灌木在細胞的大小上并無差別：鯨的細

胞也不一定比螞蟻的細胞大。細胞大了，其表面積就相對地小了。細胞靠表面接受外界信息,

和外界交換物質。表面積太小，這些任務就難以完成了。

單細胞生物，如衣藻、草履蟲，全身只是一個細胞。一般說來，多細胞生物的細胞數目和生

物體的大小成比例。因此，根據生物體或其某一器官的體積以及構成他們的細胞的一般體積,

就可約略估計出該生物體或器官的細胞數目。按照這一方法估計，新生嬰兒的細胞數約為

2XI012o常見的形態有園形、柱形、橢圓形、梭形等。

3、細胞結構

細胞有原核細胞和真核細胞之分，這里講的主要是真核細胞的結構。

(1)、細胞膜和細胞壁

①、細胞膜

細胞膜又稱質膜(plasmamembrane),是細胞表面的膜。它的厚度通常為7nm?8nn】。細胞膜

最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或選擇性透性，即有選擇地允許物質通過擴

散、滲透和主動運輸等方式出入細胞，從而保證細胞正常代謝的進行。此外，大多質膜上還

存在激素的受體、抗原結合點以及其他有關細胞識別的位點，所以質膜在激素作用，免疫反

應和細胞通訊等過程中起著重要作用。

②、細胞壁

是植物細胞細胞膜之外的無生命的結構，其組成成分如纖維素等，都是細胞分泌的產物。細

胞壁的功能是支持和保護，同時還能防止細胞吸漲而破裂，保持細胞正常形態。

植物細胞最初生成的細胞壁都是很簿要成分是一種多糖，即果膠。初生細胞壁簿而有彈性，

能隨著細胞的生長而延伸，待到細胞長大，在初生細胞壁的內側長出另一層細胞壁，即次生

細胞壁。次生細胞壁或厚或薄，其硬度與色澤隨不同植物、不同組織而不同。相鄰細胞的細

胞壁上有小孔，細胞質通過小孔而彼此相通，這種細胞質的連接稱胞間連絲(plasmodesma)。

木材是死細胞遺留的細胞壁所組成的。但木材不是純的纖維素，在細胞壁纖維素的間隙中充

滿一種芳香醇類的多聚化合物一一木質素(lignin)。它的作用是使細胞壁堅固耐壓，其含量

可達木材的50%以上。

細菌也有細胞壁，一些單細胞生物的表面有由細胞分泌產生的保護性外殼，如有孔蟲的石灰

質外殼，但它們均不含纖維素。

(2)、細胞核

一切真核細胞都有完整的細胞核。哺乳動物血液中的紅細胞、維管植物的篩管細胞等沒有細

胞核，但它們最初也是有核的，后來在發育過程中消失了。有些細胞是多核的，大多數細胞

則是單核的。遺傳物質(基因)主要是位于核中的，所以細胞核可說是細胞的控制中心。

細胞核包括核被膜、核質、染色質和核仁等部分。

①、核被膜

核被膜包在核的外面，結構很復雜，包括核膜和核纖層兩部分。核膜由兩層膜組成，厚7nm

兩膜之間為核周腔寬約l()nm-50nm,在很多種細胞中，外膜延伸而與細胞質中糙

面內質網相連，外膜上附有許多核糖體顆粒，因而可知，外膜實為圍核的內質網部分。

核膜內面有纖維質的核纖層，其厚薄隨不同的細胞而異。核纖層的成分是一種纖維蛋白，稱

核纖層蛋白(lamin)。

核膜上有小孔，稱核孔(nuclearpores,),直徑約50nm?lOOnm,數目不定，般均有幾千

個。在大的細胞，如兩棲類卵母細胞，核孔可達百萬。核孔構造復雜，含100種以上蛋白質，

并與核纖層緊密結合，成為核孔復合體。

②、染色質

定義：

利用固定染色的技術，如用蘇木精染色，可在光鏡下看到細胞核中許多或粗或細的長絲交織

成網，網上還有較粗大、染色更深的團塊。這些就是染色質(chromatin)。細絲狀的部分稱常

染色質(euchromatin),較大的深染團塊是異染色質(heterochromatin)。異染色質常附著在核膜

內面。

主要成分

真核細胞染色質的主要成分是DNA和蛋白質，也含少量RNA。常染色質是DNA長鏈分子

展開的部分，非常纖細，染色也較淡。異染色質是DNA氏鏈分子緊縮盤繞的部分，所以成

較大的、深染團塊。

同一生物體的各種細胞中，DNA的含量是一樣的。DNA是遺傳物質，而同一生物的各種細

胞雖然形態和機能各有不同，但它們的遺傳潛能則是一樣的。

染色質中的蛋白質分組蛋白和非組蛋白，組蛋白富含賴氨酸和精氨酸，兩者都是堿性氨基酸,

所以組蛋白是堿性的，能和帶負電荷(磷酸基團)的DNA結合。染色質中組蛋白和DNA含量

的比例一般為1：1。組蛋白分為H：、H：A、H2B、H,和H：共5種，它們各有不同的功

能。非組蛋白種類很多，一些有關DNA復制和轉錄的酶，如DNA聚合酶和RNA聚和酶等

都屬非組蛋白。

將細胞核用實驗手段漲破，使其中染色質流出，鋪開，在電子顯微鏡下可看到染色質成串珠

狀的細絲(圖2—8)。小珠稱為核小體(nucleosomes),其直徑約為10nm。核小體之間以1.5

nm?2.5nm的細絲相連，核小體的核心部分由8個或4對組蛋白分子所構成(H2A、H2B、

H3和H4各2個)，DNA分子鏈纏繞在核小體核心的外周。各核小體之間也是由這同?DNA

分子連接起來，連接核小體的部分稱為連接DNA(linkerDNA)。一個核小體上的DNA

加上一段連接DNA共有200個堿基對，構成染色質絲的一個單位。連接DNA上也有組蛋

白，即Hl組蛋白，它的功能可能是促進各核小體的聚攏。

細胞分裂時，染色質進一步濃縮而成光學顯微鏡下可以看見的染色體。

③、核仁(nucleolus)

核仁細胞核中圓形或橢圓形的顆粒狀結構，沒有外膜。由某一個或幾個特定染色體的一定片

段構成的，這?片段稱為核仁組織區(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色體的核仁組織

區的周圍的。如果將核仁中的rRNA和蛋白質溶解，即可顯示出核仁組織區的DNA分子，

這一部分的DNA正是轉錄rRNA的基因，即rDNA所在之處。人的核仁組織區位于10個(5

對)染色體的一端，所以新生的核仁共有10個，但很小，很快融合而成一個大核仁。

④、核基質(nuclearmalrix)

過去認為核基質是富含蛋白質的透明液體，因而又稱為核液(nuclearsap)。染色質和核仁等都

浸浮其中。現在已知，核基質不是無結構的液體，而是成纖維狀的網，布滿于細胞核中，網

孔中充以液體。網的成分是蛋白質。核基質是核的支架，并為染色質提供附著的場所。

(3)、細胞質和細胞器

除細胞核外，細胞的其余部分均屬細胞質(cytoplasm)。組胞質的外圍是質膜，即細胞的外表

面。在質膜與細胞核之間是透明、粘稠、并且時刻流動著的物質，即胞質溶膠(cytosOD,各

種細胞器均浴于其中。主要的細胞相有：

①、內質網和核糖體

細胞質內有一列囊腔和細管，彼此相通，形成一個隔離于細胞溶質的管道系統，即是內質網

(cndoplasmicreticulum)o內質網膜向內與核被膜的外膜相通，核周腔實際就是內質網腔的?

部分。內質網膜的結構和核膜、質膜等一樣，也是以脂類雙分子層為基礎的，內質網分為光

面和糙面的兩種類型。

光面內質網(smoothER)的膜上沒有核糖體顆粒。比較少見，但在與脂類代謝有關的細胞中

卻很多。功能：在睪丸和腎上腺細胞主要是合成固(俗)醉；在肌細胞是貯存鈣，調節鈣的代

謝，參與肌肉收縮：在肝細胞是制造脂蛋白所含的脂類和解毒作用。此外，光面內質網還有

合成脂肪、磷脂等功能。

糙面內質網(roughER)膜I?.附有顆粒狀核糖體。核糖體是細胞合成蛋白質的場所，功能是合

成井運輸蛋白質。

光面內質網和糙面內質網是相通的，因此管腔中的蛋白質和脂類能夠相遇而產生脂蛋白。管

腔中的各種分泌物質都逐步被運送到光面內質網，然后內質網膜圍裹這些物質，從內質網上

斷開而成小泡，移向高爾基體，由高爾基體加工、排放。

除附著在內質網膜上的核糖體外，細胞溶質中還有游離的核糖體。每一細胞中核糖體可達數

百萬個之多。這兩種核糖體在合成蛋白質時有所分工，輸出細胞外的蛋白質，如分泌粒等都

是在內質網上的核糖體上合成；留存在細胞質中的蛋白質，如各種膜中的結構蛋白在游離的

核糖體上合成.

②、高爾基體(高爾基復合體)

意大利人高爾基(CamiUoGolgi)于1898年在神經細胞中首先觀察到的細胞器，所以稱為高爾

基體(Golgi叩paratus)。除紅細胞外，幾乎所有動、植物細胞中都有這一種細胞器。動物細胞

的高爾基體通常定位于細抱核的一側，植物細胞高爾基體常分散于整個細胞中。高爾基體的

形態很典型，在電鏡照片上很容易識別，它是由一系列扁平小囊和小泡所組成。分泌旺盛的

細胞，如唾腺細胞等，高爾基體也發達。

高爾基體是細胞分泌物的最后加工和包裝的場所。從內質網斷下來的分泌小泡移至高爾基區

與高爾基體融合。小泡中的分泌物在這里加工后，圍以外膜而成分泌泡。分泌泡脫離高爾基

體向細胞外周移動。最后，分泌泡外膜與細胞膜愈合而洛分泌物排出細胞之外(外排作用)。

高爾基體沒有合成蛋白質的功能，但能合在多糖如粘液等。植物細胞的各種細胞外多糖就是

高爾基體分泌產生的。植物細胞分裂時，新的細胞膜和細胞壁形成，都與高爾基體的活動有

關。動物細胞分裂時，橫縊的產生以及新細胞膜的形成，也是由高爾基體提供材料的。

③、溶酶體

動物、真菌和一些植物細抱中有一些單層膜包裹的小泡，數目可多可少，大小也頗多變異，

這就是溶酶體(lysosomes)。溶酶體是由高爾基體斷裂產生的，內含40種以上水解酶，可催

化蛋白質、多糖、脂類以及DNA和RNA等大分子的降解。

溶酶體的功能是消化從外界吞入的顆粒和細胞本身產生的碎渣。多種細胞都能從周圍環境中

吞入食物等顆粒，這些顆粒由細胞膜包圍，落入細胞中而成食物泡。食物泡和高爾基體產生

的溶酶體，即初級溶酶體融合而成次級溶酶體。在次級溶酶體中，水解酸將食物顆粒消化成

小分子物質。這些小分子可穿過溶酶體膜而進入細胞質中。完成消化作用的次級溶酶體移向

細胞表面，與質膜融合而將殘余的不能利用的物質排到細胞外面去。溶酶體不但能消化從外

界攝入的食物，還能分解細胞中受到損傷或失去功能的細胞結構的碎片，使組成這些結構的

物質重新被細胞所利用。細胞中各種結構經常在去舊更新，溶陶體的這種作用也經常地在進

行。溶酶體是酸性的，它通過膜上的H+泵使氫離子從組胞溶質進入溶酶體內，使其pH保

持在4、8或更低的水平。溶酶體的各種酶只有在酸性環境中才有活性。它們如果漏出而進

入中性的細胞溶質中(pH7、0-7.3),則會失去活性。

④、線粒體

在光學顯微鏡下，線粒體成顆粒狀或短桿狀，橫徑約0.2flm--1flm,長約2um--8um,相

當于?個細菌的大小。線粒體的數目隨不同細胞而不同。分泌細胞中線粒體多，大鼠肝細胞

中線粒體可多到80()多個，反之，某些鞭毛蟲細胞只有一個線粒體。

線粒體的結構，由內外兩層膜包裹的囊狀細胞器，囊內充以液態的基質。內外兩膜間有腔。

外膜平整無折疊，內膜向內折入而形成浴于基質中的崎。崎也是雙層膜的。峭的存在大大增

加了內膜的表面積，有利于生物化學反應的進行。用電鏡可以看到，內膜面上有許多帶柄的、

直經約為8.5nm的小球.稱為ATP合成酶復合體。線粒體是細胞呼吸及能量代謝的中心，

含有細胞呼吸所需要的各種酶和電子傳遞載體。細胞呼吸中的電子傳遞過程就發生在內膜的

表面，而ATP合成酶復合體則是ATP合成所在之處。此外，線粒體基質中還含有DNA分

子和核糖體。DNA是遺傳物質，能指導蛋白質的合成，核糖體則是蛋白質合成的場所。所

以，線粒體有自己的一套遺傳系統，能按照自己的DNA的信息編碼合成一些蛋白質。組成

線粒體的蛋白質約有10%就是由線粒體本身的DNA編碼合成的。

⑤、質體

質體(plaslid)是植物細胞的細胞器，分白色體(leucoplast)和有色體(chromoplast)兩種&

白色體主要存在于分生組織以及不見光的細胞中。各種白色體可含有淀粉(如馬鈴薯的塊莖

中)，也可含有蛋白質或油類。菜豆的白色體既含有淀粉又含有蛋白質。

有色體含有各種色素。有些有色體含有類胡蘿卜素，花、成熟水果以及秋天落葉的顏色主要

是這種質體所致。西紅柿為紅色來自一種含有特殊的類胡蘿卜素和番茄紅素的質體。

葉綠體(chloroplasl)葉綠體的形狀、數目和大小隨不同植物和不同細胞而不同。藻類一般

每個細胞只有一個、兩個或少數幾個葉綠體。高等植物細胞中葉綠體通常呈橢圓形，數目較

多，少者20個，多者可達100個。葉綠體在細胞中的分布與光照有關。

葉綠體的表面和線粒體一樣有兩層膜。葉綠體內部是一個懸浮在電子密度較低的基質之中的

復雜的膜系統。這?膜系統由?系列排列整齊的扁平囊組成。這些扁平囊稱為類囊體

(thylakoids).有些類囊體有規律地重疊在一起稱為基粒(grana)。每一基粒中類囊體的數目少

者不足10個，多者可達50個以上。光合作用的色素和電子傳遞系統都位于類囊體膜上。在

各基粒之間還有埋藏于基質中的基質類囊體(siromalhylakoids),與基粒類囊體相連，從而使

各類囊體的腔彼此相通。

⑥、微體

細胞中還有一種和溶酶體很相似的小體，也成單層膜泡狀，但所含的酶卻和溶酶體不同。這

種小體稱為微體(micro一bodies)(>

一種微體稱過氧化物酶體Iper-oxisomes),是動、植物細胞都有的微體。過氧化物酶體中含有

氧化酶，細胞中大約有20%的脂肪酸是在過氧化物酶體中被氧化分解的。氧化反應的結果

產生對細胞有毒的H202。但過氧化物酹體中存在著一些酹,如過氧化氫酶等,它們能使H202

分解，生成H20和02,從而起解毒作用。有些細胞，如肝、腎細胞中過氧化物酶體的過氧

化氫酶還能利用H202來解毒，即通過過氧化氫能的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧

化、排出。人們飲入的泗精，有25%以上是在過氧化物酶體中被氧化的。

另一種微體稱乙醛酸循環體(glyoxisome),這是只存在于植物細胞中的一種微體。在種子萌

發生成幼苗的細胞中，乙醛酸循環體特別豐富，細胞中脂類轉化為糖的過程就發生在這種微

體中。動物細胞沒有乙醛酸循環體，不能將脂類轉化為糖。

⑦、液泡

這是在細胞質中由單層膜包圍的充滿水液的泡，是普遍存在于植物細胞中的一種細胞器。原

生動物的伸縮泡也是一種液泡。植物細胞中的液泡有其發生發展過程。年幼的細胞只有很少

的、分散的小液泡，而在成長的細胞中?這些小液泡就逐漸合并而發展成一個大液泡，占據

細胞中央很大部分，而將細胞質和細胞核擠到細胞的周緣。

植物液泡中的液體稱為州I胞液(cdlsap),其中溶有無機鹽、氨基酸、糖類以及各種色素，特

別是花青素(anthocyanin)等。細胞液是高滲的，所以植物細胞才能經常處于吸漲飽滿的狀態。

細胞液中的花青素與植物顏色有關，花、果實和葉的紫色、深紅色都是決定于花青素的。此

外，液泡還是植物代謝廢物屯集的場所，這些廢物以晶體的狀態沉積于液泡中。

⑧、細胞骨架

包圍在各細胞器外面的細胞溶質不是簡單的均質液體，而是含有一個由3種蛋白質纖維構成

的支架，即細胞骨架(cytoskeleton)。這3種蛋白質纖維是微管、肌動蛋白絲和中間絲(中間

纖維)。

微管(microtubules)是寬約24am的中空長管狀纖維(圖2—17)。除紅細胞外，真核細胞都有微

管。細胞分裂時紡錘體、鞭毛、纖毛等都是微管構成的。

構成微管的蛋白質稱微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含兩個十分相似的亞基，a和B,兩

者的相對分子質量均為5500()左右。雙體分子按螺旋排列，盤繞而成一層分子的微管管壁。

微管或成束存在，或分散于細胞質中。在細胞四周較多，有支持的作用。

一種植物堿，秋水仙素(colchicine),能和a和B雙體結合，因而能阻止a和B雙體互相連接

而成微管。用秋水仙素處理正在分裂的細胞，細胞不能生成紡錘，只能停在分裂中期，不能

繼續發展，因此常可導致染色體數目加倍，形成多倍體細胞。

長春花堿(vinblastine)和秋水仙素有類似的功能，它的抗癌功能在于它破壞紡錘體后，使癌

細胞死亡。

肌動蛋白絲(actinfilament)乂稱微絲，是實心纖維，寬約4nm~7nm.它的成分是另一種球蛋

白，名肌動蛋白(actin)。肌動蛋白的單體是啞鈴形的。單體相連成串，兩串以右手螺旋形式

扭纏成束，即成肌動蛋白絲。肌動蛋白絲分布普遍，動、植物細胞中都有。

橫紋肌中的細肌絲就是肌幼蛋白絲，在纖維細胞和腸微絨毛中也有豐富的肌動蛋白絲。肌動

蛋白絲很容易解聚而成單體，單體也很容易重新聚合再成細絲，所以肌動蛋白絲有運動的功

能。動、植物細胞的細胞質流動就是在微絲的作用下實現的。成纖維細胞和變形蟲的偽足生

成都和微絲的活動有關。有?種來自真菌的試劑，細胞松弛素B(cytocha-lasinB)能使肌

動蛋白絲解聚。另有一類來自一種毒菌的蛋白，鬼筆環肽(phalloidins),能防止肌動蛋白絲

解聚。兩者相反的作用都能引起細胞變形，使細胞骨架發生變化。

構成中間纖維的蛋白質有5種之多，常見的有角蛋白(keratin),是構成上皮細胞中的中間纖

維；波形蛋白(vimenlin),構成成纖維細胞中的中間纖維；層粘連蛋白(laminin),是上皮組

織基礎膜的主要成分，細胞核膜下面的核纖層也是這種中間纖維構成的。

⑨、鞭毛、纖毛和中心粒

鞭毛(flagellum)和纖毛(cilium)是細胞表面的附屬物，它們的功能是運動。鞭毛和纖毛的基本

結構相同，兩者的區別主要在于長度和數量。鞭毛較長，一個細胞常只有一根或少數兒根“

纖毛很短，但很多，常覆蓋細胞全部表面。鞭毛和纖毛的基本結構成分都是微管。在鞭毛或

纖毛的橫切面上可以看到四周有9束微管，每束由兩根微管組成，稱為二體微管，中央是兩

個單體微管，這種結構模式稱為9(2)+2排列。鞭毛和纖毛的基部與埋藏在細胞質中的基粒

相連。

基粒也是由9束微粒管構成，不過每束微管是由3根微管組成的，稱為三體微管；并旦基粒

的中央是沒有微管的。基粒的這種結構模式稱為9(3)+。排列。許多單細胞藻類、原生動物

以及各種生物的精子都有鞭毛或纖毛。多細胞動物的一些上皮細胞，如人氣管上皮細胞表面,

也密生纖毛。鞭毛和纖毛的擺動可使細胞實現移位的運動，如草履蟲、眼蟲的游泳運動；或

是使細胞周圍的液體或顆粒移動，如氣管內表面的上皮細胞的纖毛擺動，可將氣管內的塵埃

等異物移開。

中心粒(centrioles)是另一類由微管構成的細胞器，存在于大部分真核細胞中，但種子植物和

某些原生動物細胞中沒有中心粒。通常一個細胞中有兩個中心粒，彼此成直角排列：每個中

心粒是由排列成圓筒狀的9束三體微管組成的，中央沒有微管，與鞭毛的基粒相似，兩者是

同源的器官。中心粒是埋藏在一團特殊的細胞質，即中心體(cen【rosome)之中的，中心體乂

稱微管組織中心，因為許多微管都是從這里放身狀地伸向細胞質中的。細胞分裂時紡錘體微

絲(極微絲)，都是從中心體伸出的。中心粒對于紡錘體的生成似乎沒有什么作用，因為種子

植物和一些原生動物都沒有中心粒，卻能正常分裂。

⑩、胞質溶膠

包圍在各細胞器外面的細胞質，或者說，細胞質除細胞揩以外的液體部分，稱為胞質溶膠。

由微管、微絲和中間纖維組成的細胞骨架就是位于胞質溶膠之中的。胞質溶膠含有豐富的蛋

白質，細胞中25%?50%的蛋白質都存在于胞質溶膠之中。胞質溶膠含有多種酶，是細胞

多種代謝活動的場所。此外，細胞中的各種內含物，如肝細胞中的肝糖原；脂肪細胞的脂肪

滴等都保存于胞質溶膠中，

三、關于生命本質的一些理論

1、活力論

在自然科學還沒有獲得長足發展時，人們對生物界的五光十色，對生命所表現的各種屬性感

到深奧莫測，無法解釋。因而他們往往把生命和無生命當作兩個截然不同、沒有聯系的領域。

他們將各種生命現象歸結為一種非物質的或超物質的力，即“活力”(emelechy)的作用，這

就是活力論(vitalism)。

2、特創論

在宗教界，這種超物質的力指的就是上帝的意志，這就是特創論(specialcreation)的基本觀點。

3、目的論

將生物對環境的適應和生物結構與功能的適應歸結于“造物主”的意志和智慧這就是目的論。

4、機械論

認為生命系統很像機器，機器是可以用物理學解釋清楚f機因而生命系統也該可以從物埋學

方面得到解釋。

5、整體論

認為生物體是一個整體，它的各組成部分的規律，如分子的規律、細胞的規律等，加起來

不等于整體的規律。局部的規律只有在整體的調節下才有意義，單靠生物體內的分子層次的

規律是不能解釋生物整體的屬性的。

6、還原論

20世紀，隨著生理學、挖制論以及分子生物學的發展，生物學」經能夠用物質的相互作用

來解釋生物的目的。而活力論、特創論等在現代生物學中已無立足之地，例如，穩態已經不

再是什么神秘的東西，而是一系列生理過程的調節作用的結果；奇妙的個體發育過程無非是

遺傳信息，按一定程序表達的結果。這樣的例子是很多的。雖然有許多細節還有待進一步查

清，但是生物目的實現的機制在大體上是清楚的，這里也沒有“活力”存在的余地。

20世紀以來，生物學在用物理和化學規律解釋生命現象的研究方面取得了豐富的成果，使

生物學的面目為之一新。在此基礎上，新的理論即還原論(rcductionism)產生了。所以，還原

論和機械論是一脈相承的，還原論的基本論點是生命運動的規律可以還原為物理的和化學的

規律。還原論者認為，生物的一切屬性都可以用分子和分子相互作用的規律來說明。和還原

論相對的理論為整體論(holism),這兩種意見還在繼續爭論。生命是復雜的綜合過程，正因

為如此，只有闡明了生命過程中的物理、化學規律，才能揭示生命怎樣由此而發生，以及生

命的本質。由此可知，還原的方法是完全必要的。另一方面，生命系統的整體屬性既和它的

組成部分的性質有關，也和這些組分在生物系統中的特定地位和相7關系，即和生物體的有

序結構密切有關。這就需要把生物當作一個整體，用整體的觀點和方法來研究它了。

六、生命的結構層次

?方面，生命截然不同于無生命物質；另?方面，生命和無生命物質之間沒有不可逾越的鴻

溝，生命是從無生命的物質發展而來的。構成生物體的各種元素都沒有什么特殊，都是普遍

存在于自然界的。但是由這些元素構成的核酸、蛋白質、多糖等大分子則是生命所特有的，

所以它們才被稱為生物大分子。脫氧核糖核酸即DNA有“繁殖”的能力，即在能的參與下,

能復制出和自身一樣的分子。DNA還能通過“轉錄”和“翻譯”而決定核糖核酸和蛋白質

的結構。一些分子生物學家根據這些特點而給生命下了一個定義，即生命是由核酸和蛋白質

特別是酶的相互作用而產生的可以不斷繁殖的物質反饋循環系統。但是只有核酸和蛋白質，

究竟還不是完整的生命。因為這?簡單的系統還不能從外界攝取必要的物質和能。只有當這

些大分子和其他必要的分子，如脂類、糖類、水、各種無機鹽等組合成有一定結構的細胞，

自然界才出現了完整的生命。單細胞生物，如鞭毛藻類、原生動物等就是細胞層次的生命。

但是在進化過程中，生命結構不是停留在細胞層次而是向更高的、更復雜的層次發展。相同

細胞聚集成群就成了高等生物的組織(tissue),低等生物，如團藻、海綿等都是相當于組織層

次的多細胞生物。各種不同的組織構成器官，承擔共同任務的各器官組成系統，不同結構和

功能的各系統組合而成多細胞生物的個體。個體總是以一定的方式組成群體或種群。種群中

各個個體通過有性生殖而交換基因，產生新的個體。一個種群就是這種生物的?個基因庫。

在生物學上種群才是各種生物在自然界中存在的單位。在同一環境中生活著不同生物種的種

群，它們彼此之間存在著復雜的關系，它們共同組成一個生物群落。生物群落加上它所在的

無機環境就是一個生態系統。一個池塘就是一個生態系統。生命圈則是包括地球上所有生物

群落在內的最大的生態系統。

第一章

一、元素組成

細胞的元素主要由C、H、N、0、P、S、Ca組成，其含量約占細胞總重的99.35%,

而在這99.35%中，C、H、N、04種元素就占了96%,它們是構成各種有機化合物的主

要成分。上述7種元素以外的其他元素含量很少，但仍然是細胞中必不可少的元素。例如，

F,、Mn、Cu、Zn、Mo、Mg等是酶的輔助因子，在生命活動中有重要作用。

二、分子組成

不同生物的細胞，其分子組成大體是相同的，即都含有核酸、蛋白質、脂類、糖、無機鹽離

子和水，但是這些物質在不同類型細胞中的相對含量可能相差很大。

（一）水和無機鹽

1、水

地球上最早的生命是在原始海洋中孕育的，所以生命從一開始就離不開水。水是生命的介質，

沒有水就沒有生命。如干燥種子的有了足夠的水才能萌發生長：陸生生物，甚至干旱沙漠地

帶的生物，已經適應了在空氣中生活，它們體內的一切組織依然都是浴于水中的。

水的特性

①、水是極性分子

水分子中，氧質子有很強的吸引電子的力量，它和氫所形成的共價鍵就成了有極性的共價鍵,

電子為氧所吸引，水分子中氧的一端帶有負電，氫的一端帶有正電。因而每個水分子帶負電

的氧都和它周圍的另一些水分子的帶正電的氫相吸引而形成氫鍵。這種氫鍵很脆弱，故破開

得快，形成得也快，總的結果是水分子總是以不穩定的氫鍵連成一片，水的這一特性使水有

了較強的內聚力和表面能力。由于內聚內，水可以在根、莖、葉的導管中形成連續的水柱，

從而可從根部一直上升到參天大樹的樹梢。由于較高的表面能力，所以水蠅等昆蟲能在水面

上行走。

②、水的比熱為I

1g水上升需4.I84J熱，而1g空氣上升1C只需1.046J就行了。由于水能在溫度升高

時吸收較多熱量，這就使細胞的溫度和代謝速率得以保持穩定。水的蒸發熱也較高，在100C

時，1g液態水變為氣態（泰汽）需要2259.36J。如我們夏天出汗，汗水蒸發吸熱多，有利于

維持體溫；植物在高溫的夏季仍能保持低體溫，就是由于水分大量蒸發之故。

③、固態水（冰）比液態水的密度低

水溫降低時，分子運動變慢，分子間距離縮小，水密度增大。在水溫降至4c時，分子間距

離最小，分子運動最慢，各水分子幾乎都能和另外4個水分子形成氫鍵。水溫如再下降，各

水分子彼此又稍稍離開以保持最大數量的氫鍵存在。水溫降至OoC時，水分子互以氫鍵相

連而結冰，但體積卻略大于同量的液態水，密度也低于液態水而漂于水的表層。這一特點對

水生生物至為重要。如果冰的密度大，沉入水底，上面的水又層層結冰而下沉，水生生物將

無存身之處。冰浮在表面，正好成為一絕緣層，使下面的水保持在冰點以上，水生生物可生

活于其中。此外，結冰時散熱，冰融時吸熱，這一過程有緩沖水溫變化的作用，也有利于生

物的生存。

④、ph=7

此外，水是最好的溶劑，這也與水分子的極性有關。生命系統中很多分子都是電解質或是極

性分子，如糖類分子，它們都能溶于水，而沒有極性的分子，如脂類分子不溶于水，它們是

生物膜的主要成分，由于它們的疏水性，膜才能存在而不被水溶解。

2、無機鹽

細胞中的無機鹽一般都是以離子狀態存在的，如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-、HPO42-.

HCO3-等。

作用：

①、它們對細胞的滲透壓和pH起著重要的調節作用。

②、有些離子是酶的活化因子和調節因子，如Mg2+、Ca2+等。

③、有些離子是合成有機物的原料，如P043-是合成磷脂、核苜酸等的原料，Fe2+是合成血

紅蛋白的原料等。

(二人糖類

糖類(carbohydrates)是細胞中很重要的一大類有機化合物。糖分子含C、H、03種元素，三

者的比例一般為1：2：1,如葡萄糖為C6Hl206但也有例外。

糖類包括小分子的單糖、雙糖、三糖等。

1、單糖(monosaccharides)

(1)、單糖的分子式

是(CH2O)n,其中n-3。碳原子構成單糖的主要骨架。有含3個碳原子的單糖名為丙糖，丙

糖之后順序稱為丁糖(4碳)、戊糖(5碳)和己糖(6碳)。

(2)、單糖的存在形式

醛糖(aldose)和酮糖(ketoses),前者分子含有醛基(HC0,位于末端C上)，后者分子含有酮基

(C=O,位于鏈內C上)。

(3)、重要的單糖

①、丙糖

如甘油醛(醛糖)和二羥丙酮(酮糖)。它們的磷酸酉旨是細胞呼吸和光合作用中重

要的中間代謝物。

②、戊糖

戊糖中最重要的有核糖、脫氧核糖和核酮糖：核糖和脫氧核糖是核酸的重要成分，核能糖是

重要的中間代謝物。

除此以外，常見的戊糖還有木糖和阿拉伯糖，它們是樹膠和半纖維素的組成成分，也是

糖蛋白的重要成分。

③、己糖

又稱六碳糖，是最習見的聿糖。葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等都是六碳糖。一切六碳糖

的分子式都是C6Hl206,但結構式各有不同，所以它們彼此都是異構體。

葡萄糖和果糖可以以游離狀態存在，亦可以以結合狀態存在，游離態的葡萄糖存在于動、植

物細胞中，游離態的果糖存在于果實和蜂蜜中。半乳糖以結合狀態存在于乳糖和瓊膠中。

(4)、單糖的環式結構

五碳糖、六碳糖等單糖分子在溶液中大多不成上述的鏈式，而成環式結構。單糖分子中的醛

基或酮基與另一個碳原子上的羥基反應，生成半縮醛，從而形成環式結構：例如葡萄糖

(環式)，但環式結構不夠直觀，更合理的是Haworlh提出的透視式環狀結構。

但是實際上，環上的碳原子是位于不同的面上，使菊萄糖分子成為船式或椅式構象的。椅式

構象最為穩定。

(5)、單糖的鏡像異構體

2個異構體的構象關系如同物體與其在鏡子中所成的像的關系，兩者不能疊合，即是鏡像異

構體，分別稱為D型和L型。

天然存在的葡萄糖都是D型的，但由于其第I位碳原子上的羥基(一OH)在空間可以存在于

2個不同的位置上，從而又派生出2種不同的異構體，稱為a-D-葡萄糖和B-D-葡萄糖。在

溶液中，a-D-葡萄糖和8-D-葡萄糖可以互相轉變。

(6)、單糖的立體異構體

單糖有許多立體異構體，其區別僅在于分子中的羥基在空間取向上的不同，例如:他萄糖、

甘露糖、半乳糖

糖甘：單糖的半縮醛羥基能與醇或酚的羥基縮合脫水而成糖甘(glucosides)。

2、寡糖

由少數(2?6)幾個單糖縮合而成的糖稱為其糖(oligosaccharides)。最多的彩糖是雙糖。

(1)、雙糖

如麥芽糖、蔗糖、纖維二糖、乳糖等。

①、麥芽糖

一個葡萄糖分子的1位C(d-lC)和另一葡萄糖分子的4位C(a-4C)連接，失去一分子水，形

成糖背鍵，即成麥芽糖。

麥芽糖是淀粉的基本結構單位。淀粉水解即產生麥芽糖，所以麥芽糖通常只存在于發生淀粉

水解的組織，如麥芽中。

②、蔗糖

食用的糖主要是蔗糖(sucrose)。甘蔗、甜菜、胡蘿卜以及香蕉、菠蘿等水果中都富含蔗糖。

一分子a-葡萄糖和一分子B-果糖縮合脫水即成蔗糖。

⑧、纖維二糖

2分子盡葡萄糖縮合脫水卬成纖維二糖(cellobiose)。纖維二糖是纖維素的基本

④、乳糖

一分子戶半乳糖和一分子a-葡萄糖結合脫水即成乳糖(lactose)。乳糖存在于哺乳動物乳汁

中，人乳中5%—7%為孚,糖，牛奶中4%為乳糖。

(2)、其他寡糖

小分子糖中，除雙糖外，還有由3?6個單糖結合而成三糖、四糖等。例如，棉子、甜菜和

枝樹中的棉子糖(raffinose)是由3個單糖分子，即半乳糖、葡萄糖、果糖組成

3、多糖

自然界數最最大的糖類是多糖(polysaccharides)。多糖分子是由很多單糖分子(通常為葡萄糖

分子)縮合脫水而成的分支或不分支的長鏈分子。常見的多糖有淀粉、纖維素和糖原等。

(1)、淀粉

淀粉(starch)是植物細胞中以貯藏狀態存在的糖。淀粉分子的通式為(C6H1005)nn為a-D—

葡萄糖分子的數目，從數百至數千不等。

各葡萄糖分子的a-IC與相鄰葡萄糖分子的a-4c連接，脫水形成糖甘鍵，而成長度不等的鏈

狀分子，即淀粉分子。

根據鏈的分支與否，可將淀粉分為直鏈淀粉(amylose)和支鏈淀粉(amylopeclin)2種。直鏈淀

粉不分支，通常卷曲成螺旋形，相對分子質量從幾千到500000不等。支鏈淀粉分子較大，

相對分子質豉在200000以上，、可達100萬。支鏈淀粉的各鏈中的葡萄糖都是a-lC與a-4c

相連成糖昔鍵的，但在分支處，二葡萄糖則是以a-lC和a-6C相連的。支鏈淀粉一般每隔24?

30個葡萄糖就有?個分支。一般的淀粉中都含有直鏈和支鏈2種分子，如馬鈴薯淀粉中22%

是直鏈的，78%是支鏈的。但也有只含一種分子的，如豆類種子所含淀粉全為直鏈淀粉，糯

米淀粉全為支鏈淀粉。

直鏈淀粉遇碘變為深藍色，這是鑒定淀粉的簡便方法。淀粉水解，先成為糊精(遇碘變為紅

色)，再成麥芽糠，最后成葡曲糖。

(2)、糖原

糖原(glycogen)是動物細胞中貯存的多糖，又稱動物淀粉。糖原也是由。一葡萄糖1,4糖才

鍵連接而成的，但糖原的分支比支鏈淀粉多，主鏈每隔8—12個葡萄糖就有?個分支，每個

分支約有12?18個葡萄糖分子(圖1一4)。糖原在水中的溶解度大于淀粉，遇碘變為紅褐色。

肝細胞中糖原的相對分子質量平均可達幾百萬。

(3)、纖維素

地球上數量最大的有機化合物是糖類，而糖類中又以纖維素(cellulose)所占比例最大，約占

植物界碳素總量的50%以上。如高等植物細胞壁的主要成分是纖維素。木材中50%是纖維

素，而棉花纖維中90%都是纖維素。纖維素分子呈不分支長鏈，由10000?15000個B-D

一匍萄糖在1,4碳原子之間鍵接而成。這是纖維素和直鏈淀粉、支鏈淀粉、糖原的一個主

要不同之處，后3者都是由a—D—葡萄糖縮合而成的。纖細素水解時產生纖維二糖，再進

一步水解而成葡萄糖。

纖維素水解需要纖維素酹(cellulase)。人沒有纖維素酶，不能消化纖維素。但食物中纖維素

成分能刺激腸道蠕動，減少癌的發生。

(三)、脂類

脂類(lipids)不溶于水，但都能溶于非極性溶劑，如乙醛、氯仿和茉中.脂類的主要組成元

素也是C、H、O,但H：O遠大于2,所以不同于糖類。此外，有的脂類還含有P和N。

1、脂類的生物學功能

①、是生物膜的重要成分；

②、是貯存能的分子。脂肪氧化時產生的能約2倍于糖氧化時產生的能，所以細胞貯存脂肪

比貯存糖經濟得多：

③、構成生物表面的保護層，如皮膚和羽毛以及果實外表的蠟質；

④、是很好的絕緣體，動物皮下脂肪有保持正常體溫的作用；

⑤、有些脂類是重要的生物學活性物質，如維生素A、維生素D、睪酮、腎上腺皮質激素、

前列腺素等。

2、脂類分類。

①、中性脂肪(fal)和油(oil)

兩者都是甘油(醇)和脂肪酸(fattyacid)結合而成的酯，在桎物中稱為油。甘油分子有3個

OH,每一個OH和一個脂肪酸的cOOH結合，形成酯鍵，就成一個脂肪分子。脂肪分子沒

有極性集團，所以稱為中性脂肪，中性脂肪是高度疏水的。

脂肪酸分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸兩類。飽和脂肪酸的C、H上沒有雙鍵，分子可以伸

直，緊密并列，需較多熱能才能散開，熔點高，室溫下為固態。不飽和脂肪酸的C、H上至

少有一個雙鍵，并部分扭曲成小彎，分子不能緊密排列，易散開，熔點低，室溫下為液態。

②、蠟

蠟是由脂肪酸和醇化合而成的酯。但蠟的脂肪酸都是長鏈的，醇也都是長鏈的，并且只

有一個一OH基。皮膚表面、毛，羽植物葉及果實表面以及昆蟲體表都有蠟覆蓋，使細胞與

外界嚴密隔離，防止細胞失水。

③、磷脂類

磷脂(phospholipids)幾乎全部存在于細胞的膜系統中，在腦、肺、腎、心、骨水、卵及大豆

細胞中含量最高。和脂肪不同之處在于；甘油的?個a—羥基不是和脂肪酸而是和磷酸結合

成酯(磷脂酸)。磷脂酸是最簡單的磷脂，在細胞中含量甚少，但它是其他磷脂合成的中間

產物。細胞中的磷脂，大多比磷脂酸復雜，即磷脂酸分子式中的HI為含級基的醇，如膽堿、

膽胺、絲氨酸等所取代，則分別成為卵磷脂、腦磷脂、絲氨酸磷脂等。

卵磷脂為白色蠟狀物質，易溶于乙醛、乙醇等有機溶劑，是生物膜的主要成分，主要存在于

腦、卵黃、紅細胞、腎上腺和精液中。腦磷脂與血液凝集有關，也是動物膜結構的主要成分。

絲氨酸磷脂存在于腦中。

通常磷脂分子中的2個脂昉酸總有?個是不飽和的，因此2個脂肪酸鏈不是平行并列的，其

中一個(不飽和脂肪酸)總是有折彎的。

磷脂分子由于有磷酸和與之相連接的含氨基的化合物，因而是有極性的分子，它的磷酸?端

為極性的頭，是親水的，它的2個脂肪酸鏈是非極性的尾，是疏水的。如將磷脂放在水面上,

磷脂分子都將以親水的頭和水面相接，而倒立在水面上，成一單分子層。如將磷脂放入水中，

磷脂分子則會形成單分子微團，各分子的極性頭位于微團的表面而與水接觸，非極性的疏水

端則藏在微團的中心。如在水中置一隔膜，磷脂分子能在隔膜小孔處形成雙分子層：親水的

極性頭位于雙分子層的外表，疏水的尾藏在內面。細胞各種膜的形成、結構和特性，都與磷

脂分子的極性特征有關。

④、類固醇

這是一類具有特殊芳香族結構的物質，它們不含脂肪酸，但它們的理化性質與脂肪相近。

它們不溶于水，而易溶于非極性的有機溶劑，所以習慣上將它們和脂類放在一起。

類固醇(steroids)分子的基本結構是一個由4個碳環構成的環戊烷多氫菲。最熟知的類固醇是

在環戊烷多氫非上連有一條碳氫鏈的膽固醇(cholesteiOlL膽固醇是動物細胞膜和神經憤鞘

的重要成分，與膜的透性旬關。動物細胞線粒體和內質網膜中也有少量膽固醇。植物細胞不

含膽固醉，但含有其他類固醇物質，稱為植物固醉(phylcstertH)。一些重要的生物活性物質，

如性激素、維生素D和腎上腺皮質激素等都屬于類固醇。

⑤、葩類

從結構上看，砧類(terpenes)和類固醇很相似。菇類不含脂肪酸，而是由不同數目的

異戊二烯連接而成的分子。

植物細胞中的類胡蘿卜素［carotenoids)屬于葩類，由8個異戊二烯分子構成。B-胡蘿卜素是

一種重要的類胡蘿卜素。B-胡蘿卜素分子裂解為二，就成2個分子的維生素A。另一種葩

類物質是視黃酸(rclinOl),是維生素A的氧化物。視黃醛對動物的感光活動有非常重要的作

用。

此外，維生素E和維生素K也都是裕類。

(四)、蛋白質

I、一般特性

①、蛋白質(protein)是細胞和生物體的重要組成成分。細胞干重的一半是蛋白質。肌肉、皮

膚、血液、毛發的主要成分都是蛋白質。生物膜中蛋白質的含量約占60%?70%。植物體

由于有豐富的纖維素，蛋白質含量相對略少。

②、蛋白質在細胞和生物體的生命活動過程中，起著十分重要的作用。蛋白質還參與基因表

達的調節，以及細胞中氧化還原反應、電子傳遞、神經傳遞乃至學習和記憶等多種生命活動

過程。在細胞和生物體內各種生物化學反應中起催化作月的酶主要也是蛋白質。許多重要的

激素，如胰島索和胸腺激素等也都是蛋白質。此外，多種蛋白質，如植物種子(豆、花生、

小麥等)中的蛋白質和動物蛋白、奶酪等都是供生物營養生長之用的蛋白質。有些蛋白質如

蛇毒、蜂毒等是動物攻防的武器。

③、蛋白質屬于生物大分子，相對分子質量范圍約為6C00?6000000或更大。牛胰島素是

小分子蛋白質，相對分子質量只有5700,牛胰中核糖核酸酶相對分子質量為12600,人血

紅蛋白為64500,蝸牛藍蛋白為6600000。

2、氨基酸

氨基酸(aminoacids)是蛋白質的結構單體。天然存在于蛋白質中的氨基酸共有20種。主

結構上的一個共同特點是，在與按基一COOH相連的碳原子(a一碳原子)上都有一個氨基，

因而稱為氨基酸，它們的不同之處在于它們的不同之處在于它們的側鏈，即右式中的R,各

有不同。

R基團或側鏈的結構、長短和電荷的不同決定各種氨基酸在溶解度以及其他特性上的差異。

側鏈中如有碳原子，則按。一碳原子的順序排列為8、Y、6…碳原子。

根據只基團或側鏈的特性，氨基酸可分為5類：

①、基團無極性，疏水有甘氨酸(glycine)、內氨酸(alanine)、綴氨酸(valine)、亮氨酸(leucine)、

異亮氨酸(isoleucine)、脯氨酸(proline)等。蛋白質大分子中帶有這些疏水氨基酸的部分在水

中往往折登到大分子的內部而遠離水相。

②、R基團為芳香族，無極性，有色氨酸(tryptophan)、苯丙氨酸(phenylalanine)和酪氨酸

(tyrosine)o酪氨酸羥基在蛋白質分子中可形成氫鍵，有穩定蛋白質分子構象的作用。

③、R基團有極性，不帶電荷，親水有絲氨酸(serine)、蘇氨酸(ihreonine)、半胱氨酸(cysteine)、

甲硫氨酸(methionine)、天冬酰胺(asparagine)和谷酰胺(glutamine)。蛋白質分子帶有這類氨基

酸的部分在水相中大多露在蛋白質分子表面與水接觸.半胱氨酸能形成二硫鍵(一S-S一),

有穩定蛋白質分子構象和使蛋白質分子折疊起來的作用。

④、R基團帶負電(酸性)有天冬氨酸(asparticacid)和谷氨酸(glutamicacid)

⑤、R基團帶正電(堿性)有賴氨酸(lysine)、精氨酸(arginine)和組氨酸(histidine),

3、肽鍵、肽和多肽

一個氨基酸分子中的薩氨基，與另一氨基酸分子中的。一撥基脫水縮合，形成肽鍵

(peptidebond),生成的化合物稱為二肽。例如：甘氨酰丙氮酸

二肽再和一個氨基酸以肽鍵相連，就形成一肽。不同數目的氨基酸以肽鍵順序相連，這

樣形成的長短不一的鏈狀分子，即是肽(peptide)或多肽(polypeptide)。肽和多肽的區分主要是

根據分子的大小。通常相對分子質展在1500以下的稱為肽，在I500以上的稱為多肽。多

肽鏈的一端有一個一NH2,帶這個基團的氨基酸稱為肽鏈的朝基末端氨基酸或N末端氨基

酸；另一端有一個--COOH,帶這個基團的氨基酸稱為肽鏈的竣基末端氨基酸或C末端氨基

酸。

多肽是蛋白質分子的亞單位。有些蛋白質分子只是一條多肽鏈，有些則是由幾條多肽鏈

組成。例如，胰島素由2條多肽鏈、血紅蛋白由2對或4條多肽鏈、細胞色素氧化能由7

條多肽鏈組成等。組成蛋白質分子的各多肽鏈常以二硫鍵互相連接，形成特定的結構。二硫

鍵的存在使肽鏈能夠折置,例如，牛胰核糖核酸酶是只有一條多肽鏈的蛋白質，含124個氨

基酸。這一多肽鏈上有4個二硫鍵，使多肽鏈折疊連接而呈現特殊的形態。牛胰島素有A、

B2條肽鏈，共含3個二硫鍵：一個二硫鍵位于A鏈第6和第11氨基酸之間，使A鏈出現

折疊；另2個二硫鍵將A鏈和B鏈連接起來。

4、蛋白質的空間結構

①、蛋白質的一級結構

是指蛋白質分了?中多肽鏈的數目，多肽鏈之間的連接方式和連接部位，二硫鍵的數目和位置,

多肽鏈中氨基酸的數目、種類和順序等。

②、蛋白質的二級結構

是指蛋白質分子中的肽鏈向單一方向卷曲而形成的有周期性重兔的主體結構或構象。這種周

期性的結構是以肽鏈內或各肽鏈間的氫鍵來維持的。例如，動物的各種纖維蛋白，它們的分

子圍繞?個縱軸纏繞成螺旋狀，稱為a—螺旋。相鄰的螺旋以氫鍵相連，從而保持了構象的

穩定。

指甲、毛發以及有蹄類的蹄、角、羊毛等的成分都是呈a一螺旋的纖維蛋白，稱為a—

角蛋白。普遍存在于動物結締組織、真皮、腱、韌帶、骨及軟骨以及角膜等處的膠原纖維，

也是由一種纖維蛋白，即膠原蛋白(collagen)所構成。膠原蛋白是脊椎動物中最多、最普遍

的一種蛋白質，是結締組織的成纖維細胞的分泌產物。膠原蛋白分子含3個a-螺旋肽鏈，

每鏈有1050個氨基酸，3鏈互相扭成一股右手螺旋，彼此以氫鍵相連。由于氫鍵可以隨時

破開，隨時形成，所以膠原纖維有彈性。

③、蛋白質的三級結構

球蛋白(glob-ulin)是?類比纖維蛋白的構象更復雜的蛋白質。肽鏈也成a一螺旋。但在a一

螺旋之間有不規則的不成a一螺旋的部分，正是由于這些不成。一螺旋的部分的折疊，使含

有a一螺旋的蛋白質分子折疊成為球形，是為三級結構。例如，肌紅蛋白是一個含153個氨

基酸的肽徒，這個肽徒有8段a一螺旋部分，每兩段之間有一個不成a一螺旋的折疊。這些

不形成螺旋部分的折疊方向是決定球蛋白三級結構的關健。

④、蛋白質的四級結構

有些