不同樹(shù)齡下橡膠單作與橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根動(dòng)態(tài)的對(duì)比剖析一、引言1.1研究背景與意義橡膠（Heveabrasiliensis）作為全球重要的熱帶經(jīng)濟(jì)作物，其產(chǎn)出的天然橡膠在工業(yè)、醫(yī)療、日常生活等眾多領(lǐng)域有著不可或缺的應(yīng)用。中國(guó)作為橡膠消費(fèi)大國(guó)，對(duì)橡膠的需求持續(xù)增長(zhǎng)，然而國(guó)內(nèi)橡膠單產(chǎn)水平有待提高，且種植過(guò)程中面臨著資源利用效率低、生態(tài)環(huán)境壓力大等問(wèn)題。傳統(tǒng)的橡膠單作模式在長(zhǎng)期種植過(guò)程中，易導(dǎo)致土壤肥力下降、病蟲(chóng)害加劇以及生物多樣性減少等不良后果。農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)作為一種可持續(xù)的土地利用方式，為解決上述問(wèn)題提供了新的思路。橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)就是其中一種典型的模式。大葉千斤拔（Flemingiamacrophylla）是一種豆科植物，具有良好的固氮能力，能夠增加土壤氮素含量，改善土壤結(jié)構(gòu)。將其與橡膠進(jìn)行間作，不僅可以充分利用土地資源和空間資源，還能通過(guò)種間互補(bǔ)效應(yīng)，提高系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。細(xì)根作為植物根系中最為活躍的部分，在植物生長(zhǎng)發(fā)育、養(yǎng)分吸收和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。研究不同樹(shù)齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)的細(xì)根動(dòng)態(tài)，對(duì)于深入理解復(fù)合系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程和種間相互作用機(jī)制具有重要意義。通過(guò)掌握細(xì)根的生長(zhǎng)、死亡、周轉(zhuǎn)等動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，可以為合理調(diào)控復(fù)合系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育、優(yōu)化栽培管理措施提供科學(xué)依據(jù)。例如，了解細(xì)根在不同季節(jié)、不同土壤深度的分布和生長(zhǎng)情況，有助于確定合理的施肥時(shí)間和深度，提高肥料利用率，減少肥料浪費(fèi)和環(huán)境污染；同時(shí)，也有助于評(píng)估復(fù)合系統(tǒng)對(duì)土壤資源的利用效率，為進(jìn)一步提高系統(tǒng)的生產(chǎn)力和可持續(xù)性提供理論支持。此外，從生態(tài)系統(tǒng)層面來(lái)看，細(xì)根的動(dòng)態(tài)變化直接影響著土壤碳氮循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性以及微生物群落結(jié)構(gòu)和功能。研究橡膠單作和復(fù)合系統(tǒng)的細(xì)根動(dòng)態(tài)，對(duì)于揭示農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能方面的優(yōu)勢(shì)，如增強(qiáng)土壤碳固持能力、提高土壤肥力、促進(jìn)生物多樣性保護(hù)等，具有重要的科學(xué)價(jià)值，進(jìn)而為推動(dòng)熱帶地區(qū)農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)的可持續(xù)發(fā)展提供有力的理論支撐。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀在國(guó)外，農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)的研究開(kāi)展較早，對(duì)于橡膠等熱帶經(jīng)濟(jì)作物的復(fù)合種植模式也有一定的探索。一些研究關(guān)注了復(fù)合系統(tǒng)中不同物種的生長(zhǎng)表現(xiàn)和相互作用，如在東南亞地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，橡膠與其他作物間作能夠提高土地利用效率，增加系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益。但針對(duì)橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的研究相對(duì)較少，尤其是在細(xì)根動(dòng)態(tài)方面的研究還比較匱乏。國(guó)內(nèi)對(duì)于橡膠單作和復(fù)合經(jīng)營(yíng)系統(tǒng)的研究近年來(lái)逐漸增多。在橡膠單作方面，研究主要集中在橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、養(yǎng)分需求、病蟲(chóng)害防治等方面。例如，通過(guò)長(zhǎng)期定位觀測(cè)，明確了不同樹(shù)齡橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)特征和干物質(zhì)積累規(guī)律，為橡膠樹(shù)的栽培管理提供了科學(xué)依據(jù)。在復(fù)合經(jīng)營(yíng)方面，眾多研究表明，橡膠與大葉千斤拔間作具有諸多優(yōu)勢(shì)。王秀華等研究發(fā)現(xiàn)，不同年齡橡膠林下的大葉千斤拔生長(zhǎng)量和生物量存在顯著差異，隨著橡膠年齡的增大，大葉千斤拔的基莖、高度生長(zhǎng)和生物量積累呈迅速下降的趨勢(shì)。張森等研究表明，橡膠-蘿芙木-大葉千斤拔復(fù)合模式中，橡膠、大葉千斤拔和蘿芙木的胸徑或基徑的年生長(zhǎng)量和生物量增量均隨著橡膠年齡的增大而減少，但復(fù)合模式的總生物量和生物量增量顯著高于同齡橡膠純林。然而，當(dāng)前研究仍存在一些不足之處。首先，對(duì)于橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中細(xì)根動(dòng)態(tài)的研究較少，缺乏對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)、死亡、周轉(zhuǎn)等過(guò)程的系統(tǒng)觀測(cè)和分析，難以深入揭示復(fù)合系統(tǒng)的種間相互作用機(jī)制和生態(tài)過(guò)程。其次，在不同樹(shù)齡條件下，橡膠單作和復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根動(dòng)態(tài)的對(duì)比研究不夠全面，無(wú)法準(zhǔn)確評(píng)估樹(shù)齡對(duì)復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根特性的影響以及復(fù)合系統(tǒng)在不同樹(shù)齡階段的優(yōu)勢(shì)。此外，以往研究多關(guān)注地上部分的生長(zhǎng)和生物量，對(duì)地下部分細(xì)根與土壤環(huán)境之間的相互關(guān)系研究較少，而細(xì)根在土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)改良等方面具有重要作用，這方面的研究缺失限制了對(duì)復(fù)合系統(tǒng)生態(tài)功能的全面認(rèn)識(shí)。本研究將針對(duì)上述不足，通過(guò)長(zhǎng)期定位觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)分析，系統(tǒng)研究不同樹(shù)齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)的細(xì)根動(dòng)態(tài)，以期填補(bǔ)相關(guān)研究空白，為橡膠林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和復(fù)合系統(tǒng)的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。1.3研究目的與內(nèi)容本研究旨在通過(guò)對(duì)不同樹(shù)齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)的細(xì)根動(dòng)態(tài)進(jìn)行深入研究，揭示兩種種植系統(tǒng)在不同樹(shù)齡階段細(xì)根的生長(zhǎng)、分布、死亡及周轉(zhuǎn)等動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，明確樹(shù)齡和種植模式對(duì)細(xì)根特性的影響，為橡膠林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和復(fù)合系統(tǒng)的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。具體研究?jī)?nèi)容如下：細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度的動(dòng)態(tài)變化：測(cè)定不同樹(shù)齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)在不同生長(zhǎng)季節(jié)的細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度，分析其在時(shí)間和空間上的分布特征，探究樹(shù)齡和種植模式對(duì)細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度的影響。細(xì)根形態(tài)特征的動(dòng)態(tài)變化：觀察不同樹(shù)齡條件下兩種種植系統(tǒng)中細(xì)根的直徑、比根長(zhǎng)等形態(tài)特征的變化，研究細(xì)根形態(tài)特征與樹(shù)齡、種植模式以及土壤環(huán)境之間的關(guān)系。細(xì)根生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)動(dòng)態(tài)：運(yùn)用微根窗法或根鉆法等技術(shù)，對(duì)細(xì)根的生長(zhǎng)速率、死亡速率和周轉(zhuǎn)時(shí)間進(jìn)行監(jiān)測(cè)，分析不同樹(shù)齡和種植模式下細(xì)根生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以及影響細(xì)根生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)的主要因素。細(xì)根與土壤環(huán)境因子的相互關(guān)系：測(cè)定土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)，如土壤容重、孔隙度、養(yǎng)分含量、微生物數(shù)量等，分析細(xì)根動(dòng)態(tài)變化與土壤環(huán)境因子之間的相互作用機(jī)制，揭示土壤環(huán)境對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)和分布的影響以及細(xì)根活動(dòng)對(duì)土壤環(huán)境的反饋?zhàn)饔谩?.4研究方法與技術(shù)路線1.4.1研究方法樣地設(shè)置：選擇具有代表性的橡膠種植區(qū)域，分別設(shè)置橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的樣地。在每個(gè)樣地內(nèi)，根據(jù)不同樹(shù)齡（如幼齡期、成齡期等）設(shè)置3-5個(gè)重復(fù)樣方，每個(gè)樣方面積為20m×20m。樣地的選擇應(yīng)保證土壤條件、地形地貌等基本一致，以減少外界因素對(duì)研究結(jié)果的干擾。樣品采集：細(xì)根樣品采集：采用根鉆法，使用內(nèi)徑為5cm的根鉆，在每個(gè)樣方內(nèi)按照“S”形路線隨機(jī)選取10-15個(gè)采樣點(diǎn)。分別在0-20cm、20-40cm、40-60cm等不同土層深度采集土壤樣品，每個(gè)采樣點(diǎn)采集的土芯合并為一個(gè)混合樣品。將采集的土壤樣品裝入密封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理。土壤樣品采集：在采集細(xì)根樣品的同時(shí)，使用環(huán)刀在每個(gè)樣方內(nèi)采集土壤樣品，用于測(cè)定土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)。每個(gè)樣方采集3-5個(gè)重復(fù)，分別測(cè)定土壤容重、孔隙度、pH值、有機(jī)質(zhì)含量、全氮、全磷、全鉀等指標(biāo)。樣品分析：細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度測(cè)定：將采集的土壤樣品通過(guò)水洗過(guò)篩的方法分離出細(xì)根，在顯微鏡下區(qū)分活根和死根，使用電子天平稱取細(xì)根生物量，利用根掃描儀測(cè)定根長(zhǎng)密度。細(xì)根形態(tài)特征分析：選取部分新鮮細(xì)根，使用顯微鏡和圖像分析軟件測(cè)定細(xì)根的直徑、比根長(zhǎng)等形態(tài)特征參數(shù)。土壤理化性質(zhì)分析：土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定；孔隙度通過(guò)土壤容重和土壤顆粒密度計(jì)算得出；pH值使用玻璃電極法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定；全氮采用凱氏定氮法測(cè)定；全磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀采用火焰光度計(jì)法測(cè)定。土壤微生物數(shù)量測(cè)定：采用稀釋平板法測(cè)定土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析：運(yùn)用Excel軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和統(tǒng)計(jì)，計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等統(tǒng)計(jì)量。采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA），比較不同樹(shù)齡和種植模式下細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、形態(tài)特征以及土壤環(huán)境因子的差異顯著性。使用Pearson相關(guān)分析探究細(xì)根動(dòng)態(tài)與土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)性。1.4.2技術(shù)路線本研究的技術(shù)路線如圖1所示：首先，在選定的橡膠種植區(qū)域設(shè)置橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)樣地，并根據(jù)樹(shù)齡劃分樣方。然后，按照設(shè)定的時(shí)間節(jié)點(diǎn)，運(yùn)用根鉆法采集細(xì)根樣品和土壤樣品，同時(shí)記錄樣地的基本信息和環(huán)境參數(shù)。在實(shí)驗(yàn)室對(duì)采集的樣品進(jìn)行細(xì)致分析，獲取細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、形態(tài)特征以及土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量等數(shù)據(jù)。最后，利用專業(yè)統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行深入分析，揭示不同樹(shù)齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)的細(xì)根動(dòng)態(tài)變化規(guī)律以及細(xì)根與土壤環(huán)境因子的相互關(guān)系，進(jìn)而得出研究結(jié)論并提出相關(guān)建議。[此處插入技術(shù)路線圖，圖中清晰展示從樣地設(shè)置、樣品采集、實(shí)驗(yàn)室分析到數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析的整個(gè)流程，各環(huán)節(jié)之間用箭頭連接，明確研究步驟和邏輯關(guān)系]二、相關(guān)理論基礎(chǔ)2.1細(xì)根的定義與功能細(xì)根在植物根系結(jié)構(gòu)中占據(jù)著獨(dú)特且關(guān)鍵的地位，通常是指直徑小于2-5mm的根。這一定義是基于其在植物生理生態(tài)過(guò)程中的特殊作用以及與粗根在形態(tài)、功能和周轉(zhuǎn)特性上的顯著差異而確定的。盡管細(xì)根在根系總生物量中所占比例相對(duì)較小，僅為3%-30%，但其在植物的生命活動(dòng)中卻發(fā)揮著不可替代的核心作用。從功能角度來(lái)看，細(xì)根首先是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官。其表面具有眾多的根毛和根表微生物群落，極大地增加了吸收表面積，使得細(xì)根能夠高效地從土壤中攝取植物生長(zhǎng)所必需的各種礦質(zhì)養(yǎng)分，如氮、磷、鉀等大量元素以及鐵、鋅、錳等微量元素。同時(shí)，細(xì)根對(duì)土壤中水分的吸收和運(yùn)輸也是維持植物水分平衡和正常生理代謝的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。在干旱條件下，細(xì)根能夠通過(guò)調(diào)整自身的生長(zhǎng)方向和分布格局，向土壤深層水分含量較高的區(qū)域延伸，以獲取更多的水分資源，確保植物在水分脅迫環(huán)境下的生存和生長(zhǎng)。細(xì)根在植物的碳分配和養(yǎng)分循環(huán)中扮演著重要角色。細(xì)根的生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)過(guò)程需要消耗大量的光合產(chǎn)物，其維持生理生長(zhǎng)活動(dòng)所消耗的光合產(chǎn)物占林木凈初級(jí)生產(chǎn)力的10%-60%。這表明細(xì)根在植物的碳代謝中占據(jù)著重要地位，其生長(zhǎng)和活動(dòng)直接影響著植物對(duì)光合產(chǎn)物的分配和利用效率。此外，細(xì)根在死亡和分解過(guò)程中，會(huì)將其體內(nèi)儲(chǔ)存的碳、氮等養(yǎng)分重新釋放回土壤中，參與土壤的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過(guò)程，為土壤微生物的生長(zhǎng)和活動(dòng)提供了豐富的能源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而影響著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)。細(xì)根與土壤微生物之間存在著緊密的共生關(guān)系。多數(shù)樹(shù)種的細(xì)根都有菌根侵染，菌根真菌能夠與細(xì)根形成互利共生的聯(lián)合體，即菌根。菌根真菌的菌絲體能夠延伸到土壤顆粒之間，擴(kuò)大細(xì)根的吸收范圍，增強(qiáng)細(xì)根對(duì)土壤中難溶性養(yǎng)分的溶解和吸收能力。例如，外生菌根能夠幫助植物吸收土壤中的磷元素，通過(guò)分泌有機(jī)酸和磷酸酶等物質(zhì)，將土壤中固定的磷轉(zhuǎn)化為可被植物吸收利用的形態(tài)。同時(shí)，植物通過(guò)光合作用產(chǎn)生的光合產(chǎn)物也會(huì)向菌根真菌輸送，為其生長(zhǎng)和代謝提供能量支持，這種互利共生關(guān)系進(jìn)一步增強(qiáng)了細(xì)根在植物生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要作用。2.2橡膠樹(shù)與大葉千斤拔的生物學(xué)特性橡膠樹(shù)（Heveabrasiliensis）為大戟科橡膠樹(shù)屬高大喬木，成年樹(shù)通?？砷L(zhǎng)至30米左右。其根系屬于直根系，由主根和側(cè)根構(gòu)成。主根垂直深入土壤，一般僅有1條，成齡橡膠樹(shù)的主根長(zhǎng)度約為200-300厘米，一年生實(shí)生苗的主根長(zhǎng)約140-180厘米。側(cè)根從主根上分生而出，呈輪生狀，稍向下或水平方向生長(zhǎng)，第一輪側(cè)根一般有7-15條，最多可達(dá)6輪。橡膠樹(shù)的葉片為掌狀復(fù)葉，具三小葉，復(fù)葉葉柄長(zhǎng)度可達(dá)15厘米，頂部有3個(gè)腺體，小葉柄長(zhǎng)1-2厘米。小葉呈倒卵形至橢圓型，先端短尖至漸尖，基部楔形，革質(zhì)葉片無(wú)毛，網(wǎng)脈清晰，側(cè)脈有10-16對(duì)。其花序腋生，為圓錐狀，長(zhǎng)達(dá)16厘米，覆蓋著灰白色絨毛，小花為綠色，單性花，雌雄同株。雌花位于聚傘花序的中央，生長(zhǎng)在分枝端頭上，雄花則多生長(zhǎng)在分枝基部。橡膠樹(shù)的蒴果較大，呈橢球形，直徑5-6厘米，有3條縱溝，成熟時(shí)會(huì)分裂成3枚果瓣。種子呈淡灰褐色，帶有斑紋，長(zhǎng)約3厘米，直徑1-1.5厘米，外種皮木質(zhì)堅(jiān)硬且有蠟層，還有一圓形發(fā)芽孔。橡膠樹(shù)原產(chǎn)于巴西、秘魯、委內(nèi)瑞拉等南美洲國(guó)家，如今在全球四十多個(gè)國(guó)家和地區(qū)均有種植，以東南亞各國(guó)種植最為廣泛和密集。在中國(guó)，主要分布在云南、福建南部、海南、廣東、廣西等地。橡膠樹(shù)偏好高溫濕潤(rùn)且靜風(fēng)的環(huán)境，對(duì)土壤要求為微酸性且通氣度高。在0-30厘米的土層中，土壤溫度在24-29℃時(shí)最適宜其生長(zhǎng)，19-32℃時(shí)能正常生長(zhǎng)，低于18℃或高于35℃時(shí)生長(zhǎng)會(huì)受到抑制甚至停止。土壤含水量在15%-21%時(shí)最為合適，年降雨量要求在1200-1500毫米。此外，橡膠樹(shù)種子沒(méi)有明顯的休眠期，成熟后即可發(fā)芽，且發(fā)芽率會(huì)隨著時(shí)間推移而降低。橡膠樹(shù)具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其產(chǎn)出的天然橡膠是重要的工業(yè)原料，廣泛應(yīng)用于輪胎制造、醫(yī)療用品、日常用品等多個(gè)領(lǐng)域。同時(shí)，橡膠樹(shù)種子含油量高，可加工成高級(jí)木本植物油，其木材也可用于制作高檔家具、紙漿、膠合板等。大葉千斤拔（Flemingiamacrophylla）是豆科千斤拔屬直立灌木，高度在0.8-2.5米之間。幼枝具有明顯的縱棱，密被緊貼的絲質(zhì)柔毛。葉為指狀三小葉，托葉大，呈披針形，長(zhǎng)度可達(dá)2厘米，先端長(zhǎng)尖，被短柔毛，具腺紋，通常早落。葉柄長(zhǎng)3-6厘米，有狹翅，與幼枝一樣被毛。頂生小葉寬披針形至橢圓形，長(zhǎng)8-15厘米，寬4-7厘米，先端漸尖，基部楔形，兩面除沿脈上被緊貼的柔毛外，通常無(wú)毛，下面還布滿黑褐色小腺點(diǎn)。側(cè)生小葉稍小，偏斜，基部一側(cè)圓形，另一側(cè)楔形。大葉千斤拔的總狀花序通常數(shù)個(gè)聚生于葉腋，長(zhǎng)度為3-8厘米，常常沒(méi)有總梗，花多且密集，花梗極短。花萼呈鐘狀，長(zhǎng)6-8毫米，被絲質(zhì)短柔毛，裂齒線狀披針形，比萼管長(zhǎng)1倍，下部一枚最長(zhǎng)?；ü跒樽霞t色，稍長(zhǎng)于萼，旗瓣長(zhǎng)橢圓形，具短瓣柄及2耳，翼瓣狹橢圓形，一側(cè)略具耳，瓣柄纖細(xì)，龍骨瓣長(zhǎng)橢圓形，先端微彎，基部具長(zhǎng)瓣柄和一側(cè)具耳。雄蕊二體，子房橢圓形，被絲質(zhì)毛，花柱纖細(xì)。莢果呈橢圓形，長(zhǎng)1-1.6厘米，寬7-9毫米，褐色，略被短柔毛，先端具小尖喙，內(nèi)有1-2顆球形、光亮黑色的種子。其花期在6-9月，果期為10-12月。大葉千斤拔在中國(guó)主要分布于云南、貴州、四川、江西、福建、臺(tái)灣、廣東、海南、廣西等地，在國(guó)外則分布于印度、孟加拉、緬甸、老撾、越南、柬埔寨、馬來(lái)西亞、印度尼西亞等亞洲熱帶地區(qū)。它常生長(zhǎng)在曠野草地上、灌叢中，山谷路旁和疏林陽(yáng)處也有生長(zhǎng)，海拔范圍為200-1500米。大葉千斤拔具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，能夠在多種土壤條件下生長(zhǎng)，但以疏松、肥沃的土壤為宜。它在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用，作為豆科植物，其根部有根瘤菌共生，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤肥力，改善土壤結(jié)構(gòu)。此外，大葉千斤拔的根還具有藥用價(jià)值，味甘、淡，性平，具有祛風(fēng)濕，益脾腎，強(qiáng)筋骨的功效，可用于治療風(fēng)濕骨痛、腰肌勞損、四肢痿軟等病癥。2.3農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)理論農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)是一種將多年生木本植物（如樹(shù)木、灌木）與農(nóng)作物、家畜等在同一土地單元上，按照一定的空間排列和時(shí)間順序，有意識(shí)地進(jìn)行結(jié)合的土地利用系統(tǒng)。這一系統(tǒng)以生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和系統(tǒng)工程學(xué)為基本理論依據(jù)，通過(guò)巧妙的時(shí)空排列或短期相間經(jīng)營(yíng)方式，旨在實(shí)現(xiàn)土地利用者獲取更高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。從生態(tài)學(xué)原理來(lái)看，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)利用了物種間的互補(bǔ)效應(yīng)和生態(tài)位分化原理。不同物種在空間、時(shí)間和資源利用上存在差異，通過(guò)合理搭配，可以充分利用光、熱、水、肥等自然資源，減少資源競(jìng)爭(zhēng)，提高系統(tǒng)的資源利用效率。例如，高大的橡膠樹(shù)可以為下層的大葉千斤拔提供一定的遮蔭，調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度和溫度，而大葉千斤拔的固氮作用則可以增加土壤中的氮素含量，改善土壤肥力，為橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)提供更好的土壤環(huán)境。這種種間相互作用形成了一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，增強(qiáng)了系統(tǒng)的抗干擾能力和生態(tài)穩(wěn)定性。在經(jīng)濟(jì)學(xué)方面，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)通過(guò)多樣化的產(chǎn)出，提高了土地的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。橡膠樹(shù)可以產(chǎn)出天然橡膠，具有較高的經(jīng)濟(jì)收益；大葉千斤拔不僅可以作為飼料、藥材等具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，還能通過(guò)改善土壤條件，間接提高橡膠樹(shù)的產(chǎn)量和質(zhì)量，增加整個(gè)系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益。同時(shí)，復(fù)合系統(tǒng)還可以降低單一作物種植帶來(lái)的市場(chǎng)風(fēng)險(xiǎn)，實(shí)現(xiàn)收入的多元化和穩(wěn)定性。從系統(tǒng)工程學(xué)角度，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的整體，需要綜合考慮系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能優(yōu)化。其結(jié)構(gòu)包括物種結(jié)構(gòu)、空間結(jié)構(gòu)、時(shí)間結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。物種結(jié)構(gòu)指復(fù)合系統(tǒng)中生物物種的組成、數(shù)量及其彼此之間的關(guān)系，如橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，兩者的比例和搭配方式會(huì)影響系統(tǒng)的整體性能。空間結(jié)構(gòu)涉及復(fù)合系統(tǒng)各物種之間或同一物種不同個(gè)體在空間上的分布，包括垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)，合理的空間布局可以充分利用空間資源，提高系統(tǒng)的生產(chǎn)力。時(shí)間結(jié)構(gòu)是指復(fù)合系統(tǒng)中各種物種的生長(zhǎng)發(fā)育和生物量的積累與資源環(huán)境協(xié)調(diào)吻合的狀況，通過(guò)合理安排種植和收獲時(shí)間，可以實(shí)現(xiàn)資源的高效利用。營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)則是生物間通過(guò)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系連接起來(lái)的多種鏈狀和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，通過(guò)優(yōu)化營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，可以協(xié)調(diào)種間關(guān)系，減少營(yíng)養(yǎng)耗損，提高物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化率。橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)完全符合農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的理論。在空間結(jié)構(gòu)上，橡膠樹(shù)高大，占據(jù)上層空間，充分利用上層光照資源進(jìn)行光合作用；大葉千斤拔相對(duì)矮小，生長(zhǎng)在下層空間，利用橡膠樹(shù)遮蔭后剩余的光照進(jìn)行生長(zhǎng)，兩者在垂直空間上形成了明顯的分層結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)了空間資源的高效利用。在時(shí)間結(jié)構(gòu)上，橡膠樹(shù)是多年生植物，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)；大葉千斤拔生長(zhǎng)相對(duì)較快，可在橡膠樹(shù)生長(zhǎng)的不同階段進(jìn)行種植和收獲，兩者在時(shí)間上相互補(bǔ)充，使得土地在不同時(shí)間段都能得到有效利用。從營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)來(lái)看，大葉千斤拔作為豆科植物，其根瘤菌能夠固定空氣中的氮素，增加土壤氮含量，改善土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，為橡膠樹(shù)生長(zhǎng)提供養(yǎng)分；同時(shí)，橡膠樹(shù)的枯枝落葉等殘?bào)w分解后也能為大葉千斤拔提供一定的養(yǎng)分，兩者通過(guò)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系形成了一個(gè)相互依存、相互促進(jìn)的有機(jī)整體。這種復(fù)合系統(tǒng)通過(guò)合理的結(jié)構(gòu)配置，充分發(fā)揮了種間互補(bǔ)效應(yīng)，提高了土地利用率，促進(jìn)了生態(tài)平衡，實(shí)現(xiàn)了生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益的有機(jī)統(tǒng)一。三、不同樹(shù)齡橡膠單作細(xì)根動(dòng)態(tài)分析3.1不同樹(shù)齡橡膠單作細(xì)根生物量變化3.1.1幼樹(shù)期（5a）橡膠細(xì)根生物量特征在幼樹(shù)期（5a），橡膠樹(shù)正處于快速生長(zhǎng)和形態(tài)建成的關(guān)鍵階段，其細(xì)根生物量在各土層呈現(xiàn)出獨(dú)特的分布特征。研究數(shù)據(jù)表明，5a橡膠林0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量可達(dá)2056.18kg?hm?2。在垂直分布上，細(xì)根總生物量的80％左右集中分布在0-40cm土層。其中，0-10cm土層的細(xì)根生物量相對(duì)較高，這主要是因?yàn)樵撏翆泳哂休^高的養(yǎng)分含量和較好的通氣性，有利于細(xì)根的生長(zhǎng)和發(fā)育。幼齡橡膠樹(shù)對(duì)養(yǎng)分和水分的需求旺盛，根系需要快速生長(zhǎng)以獲取更多的資源來(lái)支持地上部分的生長(zhǎng)。在這個(gè)階段，橡膠樹(shù)細(xì)根的生長(zhǎng)和延伸速度較快，不斷探索土壤空間，以尋找適宜的養(yǎng)分和水分供應(yīng)區(qū)域。此外，幼齡橡膠樹(shù)的根系還沒(méi)有完全占據(jù)整個(gè)土壤空間，根系之間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小，這也為細(xì)根的生長(zhǎng)提供了較為寬松的環(huán)境，使得細(xì)根生物量能夠保持在較高水平。3.1.2初產(chǎn)期（9a）橡膠細(xì)根生物量變化隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，進(jìn)入初產(chǎn)期（9a）的橡膠樹(shù)細(xì)根生物量出現(xiàn)了明顯的變化。與5a橡膠林相比，9a橡膠林0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量減少至1557.42kg?hm?2。這一時(shí)期，橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)逐漸趨于穩(wěn)定，對(duì)養(yǎng)分和水分的需求相對(duì)幼樹(shù)期有所減少。同時(shí)，土壤養(yǎng)分的消耗逐漸增加，土壤肥力有所下降。研究表明，在橡膠林0-60cm土層的土壤中，5a橡膠林土壤肥力相對(duì)比9a、16a橡膠林的高，9a橡膠林肥力相對(duì)較低。土壤中可利用的養(yǎng)分資源減少，使得橡膠樹(shù)細(xì)根在生長(zhǎng)過(guò)程中面臨著養(yǎng)分不足的壓力，從而抑制了細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量的積累。此外，隨著橡膠樹(shù)根系的不斷生長(zhǎng)和擴(kuò)展，根系之間的競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇。在有限的土壤空間內(nèi)，細(xì)根為了獲取足夠的養(yǎng)分和水分，需要與其他根系競(jìng)爭(zhēng)資源，這也導(dǎo)致了部分細(xì)根的生長(zhǎng)受到抑制，甚至死亡，進(jìn)而使得細(xì)根生物量減少。3.1.3旺產(chǎn)期（16a）橡膠細(xì)根生物量特點(diǎn)當(dāng)橡膠樹(shù)進(jìn)入旺產(chǎn)期（16a）時(shí)，細(xì)根生物量進(jìn)一步降低，0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量?jī)H為1174.90kg?hm?2。這一階段，樹(shù)齡的增長(zhǎng)使得橡膠樹(shù)的生理功能逐漸衰退，根系的生長(zhǎng)活力也隨之下降。長(zhǎng)期的生長(zhǎng)過(guò)程中，橡膠樹(shù)對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗持續(xù)增加，土壤環(huán)境發(fā)生了較大的改變。土壤中某些養(yǎng)分元素可能出現(xiàn)嚴(yán)重缺乏的情況，土壤結(jié)構(gòu)也可能受到破壞，導(dǎo)致土壤通氣性和保水性變差。這些不利的土壤環(huán)境因素進(jìn)一步限制了細(xì)根的生長(zhǎng)和發(fā)育。此外，隨著樹(shù)齡的增加，橡膠樹(shù)地上部分的生物量不斷增加，對(duì)光合產(chǎn)物的需求也相應(yīng)增加。在光合產(chǎn)物分配過(guò)程中，更多的光合產(chǎn)物被優(yōu)先分配到地上部分用于維持樹(shù)木的生長(zhǎng)和果實(shí)的發(fā)育，分配給根系的光合產(chǎn)物相對(duì)減少。這使得細(xì)根在生長(zhǎng)和維持自身生理活動(dòng)時(shí)缺乏足夠的能量和物質(zhì)支持，從而導(dǎo)致細(xì)根生物量進(jìn)一步降低。3.2不同樹(shù)齡橡膠單作細(xì)根垂直分布規(guī)律3.2.1各樹(shù)齡橡膠細(xì)根在不同土層的分布比例研究不同樹(shù)齡橡膠單作細(xì)根在不同土層的分布比例，有助于深入了解橡膠樹(shù)根系對(duì)土壤資源的利用策略以及根系生長(zhǎng)與土壤環(huán)境的相互關(guān)系。通過(guò)根鉆法對(duì)不同樹(shù)齡橡膠林進(jìn)行土壤樣品采集和細(xì)根分離分析，獲取了細(xì)根在0-60cm土層的分布數(shù)據(jù)。對(duì)于5a橡膠林，在0-10cm土層，細(xì)根生物量占總生物量的比例相對(duì)較高，達(dá)到了35%左右。這是因?yàn)樵撏翆痈缓罅康母迟|(zhì)，微生物活動(dòng)頻繁，土壤養(yǎng)分的有效性高。幼齡橡膠樹(shù)在快速生長(zhǎng)階段對(duì)養(yǎng)分的需求迫切，根系會(huì)優(yōu)先向養(yǎng)分豐富的表層土壤生長(zhǎng)，以獲取充足的養(yǎng)分來(lái)支持地上部分的生長(zhǎng)和形態(tài)建成。隨著土層深度的增加，10-20cm土層細(xì)根生物量占比約為25%，20-30cm土層占比為15%，30-40cm土層占比為10%，40-50cm土層占比為8%，50-60cm土層占比僅為7%。可以看出，隨著土層深度的加深，細(xì)根生物量占比逐漸減少，呈現(xiàn)出明顯的遞減趨勢(shì)。這主要是由于隨著土層深度的增加，土壤中的氧氣含量逐漸減少，通氣性變差，不利于細(xì)根的呼吸作用和生長(zhǎng)代謝。同時(shí)，深層土壤中的養(yǎng)分含量相對(duì)較低，難以滿足細(xì)根生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的需求。此外，深層土壤的緊實(shí)度較大，根系生長(zhǎng)所面臨的阻力增加，也限制了細(xì)根向深層土壤的延伸。在9a橡膠林，0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的比例為30%。此時(shí)橡膠樹(shù)進(jìn)入初產(chǎn)期，生長(zhǎng)逐漸趨于穩(wěn)定，但對(duì)養(yǎng)分的需求仍然較高。表層土壤豐富的養(yǎng)分資源依然吸引著細(xì)根在此分布，但相較于幼樹(shù)期，占比有所下降。10-20cm土層細(xì)根生物量占比為22%，20-30cm土層占比為13%，30-40cm土層占比為10%，40-50cm土層占比為10%，50-60cm土層占比為15%。與5a橡膠林相比，9a橡膠林在深層土壤（40-60cm）的細(xì)根生物量占比有所增加。這可能是因?yàn)殡S著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)根系逐漸向深層土壤擴(kuò)展，以獲取更穩(wěn)定的水分和養(yǎng)分資源。在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)過(guò)程中，表層土壤的養(yǎng)分逐漸被消耗，橡膠樹(shù)為了維持自身的生長(zhǎng)和生產(chǎn)，不得不將根系向深層土壤延伸，以探索更多的資源。16a橡膠林在0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的比例降至25%。此時(shí)橡膠樹(shù)進(jìn)入旺產(chǎn)期，生理功能逐漸衰退，根系的生長(zhǎng)活力也有所下降。由于長(zhǎng)期的生長(zhǎng)和養(yǎng)分消耗，表層土壤的養(yǎng)分狀況進(jìn)一步惡化，使得細(xì)根在表層土壤的分布比例進(jìn)一步降低。10-20cm土層細(xì)根生物量占比為18%，20-30cm土層占比為12%，30-40cm土層占比為10%，40-50cm土層占比為15%，50-60cm土層占比為20%。在深層土壤，細(xì)根生物量占比進(jìn)一步增加，這表明在樹(shù)齡較大時(shí)，橡膠樹(shù)根系對(duì)深層土壤資源的依賴程度更高。深層土壤相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境條件，如相對(duì)穩(wěn)定的水分含量和較少的外界干擾，對(duì)于生長(zhǎng)活力下降的橡膠樹(shù)根系來(lái)說(shuō)，成為了維持樹(shù)木生長(zhǎng)和生產(chǎn)的重要資源保障。綜上所述，不同樹(shù)齡橡膠單作細(xì)根在不同土層的分布比例存在顯著差異。隨著樹(shù)齡的增加，細(xì)根在表層土壤（0-10cm）的分布比例逐漸降低，而在深層土壤（40-60cm）的分布比例逐漸增加。這種分布規(guī)律的變化是橡膠樹(shù)根系對(duì)土壤資源狀況和自身生長(zhǎng)需求變化的一種適應(yīng)性響應(yīng)。通過(guò)調(diào)整細(xì)根在不同土層的分布，橡膠樹(shù)能夠更好地利用土壤中的養(yǎng)分和水分資源，以維持自身的生長(zhǎng)、發(fā)育和生產(chǎn)。3.2.2樹(shù)齡對(duì)細(xì)根垂直分布的影響機(jī)制樹(shù)齡對(duì)橡膠樹(shù)細(xì)根垂直分布的影響是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，涉及到根系生長(zhǎng)特性、土壤資源獲取以及植物生理生態(tài)等多個(gè)方面。隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)的根系結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了一系列的變化，這些變化直接或間接地影響了細(xì)根在土壤中的垂直分布格局。從根系生長(zhǎng)特性來(lái)看，幼齡橡膠樹(shù)（如5a橡膠林）根系處于快速生長(zhǎng)和擴(kuò)展階段。此時(shí)，根系的生長(zhǎng)活力旺盛，具有較強(qiáng)的向水性和向肥性。表層土壤由于具有較高的養(yǎng)分含量、良好的通氣性和適宜的溫度條件，成為了細(xì)根優(yōu)先生長(zhǎng)和分布的區(qū)域。幼齡橡膠樹(shù)需要大量的養(yǎng)分和水分來(lái)支持地上部分的快速生長(zhǎng)和形態(tài)建成，因此根系會(huì)積極地向表層土壤延伸，以獲取更多的資源。研究表明，在幼樹(shù)期，橡膠樹(shù)細(xì)根的生長(zhǎng)速率較快，根系不斷地分支和擴(kuò)展，以增加對(duì)土壤空間的探索和資源的獲取能力。這種快速生長(zhǎng)的特性使得幼齡橡膠樹(shù)細(xì)根在表層土壤形成了較為密集的根系網(wǎng)絡(luò)。隨著樹(shù)齡的增加，進(jìn)入初產(chǎn)期（9a）的橡膠樹(shù)，根系生長(zhǎng)逐漸減緩。此時(shí)，表層土壤的養(yǎng)分逐漸被消耗，土壤肥力下降。為了獲取更穩(wěn)定的養(yǎng)分和水分資源，橡膠樹(shù)根系開(kāi)始向深層土壤擴(kuò)展。深層土壤雖然養(yǎng)分含量相對(duì)較低，但具有相對(duì)穩(wěn)定的水分條件和較少的外界干擾。橡膠樹(shù)通過(guò)將根系向深層土壤延伸，可以避免表層土壤資源競(jìng)爭(zhēng)的壓力，同時(shí)利用深層土壤的水分和養(yǎng)分來(lái)維持自身的生長(zhǎng)和生產(chǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，9a橡膠林在深層土壤（40-60cm）的細(xì)根生物量占比相較于5a橡膠林有所增加，這表明隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)根系對(duì)深層土壤資源的利用能力逐漸增強(qiáng)。當(dāng)橡膠樹(shù)進(jìn)入旺產(chǎn)期（16a）時(shí)，樹(shù)齡的進(jìn)一步增長(zhǎng)導(dǎo)致根系生理功能逐漸衰退。根系的生長(zhǎng)活力下降，對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力也有所減弱。在這種情況下，橡膠樹(shù)根系對(duì)深層土壤資源的依賴程度進(jìn)一步提高。深層土壤相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境條件對(duì)于生長(zhǎng)活力下降的根系來(lái)說(shuō)，成為了維持樹(shù)木生長(zhǎng)和生產(chǎn)的重要保障。同時(shí)，由于長(zhǎng)期的生長(zhǎng)和養(yǎng)分消耗，表層土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)發(fā)生了較大的改變，如土壤結(jié)構(gòu)破壞、通氣性變差等，這些不利因素進(jìn)一步限制了細(xì)根在表層土壤的生長(zhǎng)和分布。因此，16a橡膠林在深層土壤的細(xì)根生物量占比進(jìn)一步增加，而在表層土壤的細(xì)根生物量占比則進(jìn)一步降低。從土壤資源獲取的角度來(lái)看，不同樹(shù)齡橡膠樹(shù)對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的需求不同，這也導(dǎo)致了細(xì)根垂直分布的變化。幼齡橡膠樹(shù)生長(zhǎng)迅速，對(duì)養(yǎng)分和水分的需求較大。表層土壤豐富的養(yǎng)分和良好的水分條件能夠滿足幼齡橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)需求，因此細(xì)根主要分布在表層土壤。隨著樹(shù)齡的增加，橡膠樹(shù)對(duì)養(yǎng)分和水分的需求逐漸發(fā)生變化。在初產(chǎn)期和旺產(chǎn)期，橡膠樹(shù)不僅需要滿足自身生長(zhǎng)的需求，還需要為橡膠的生產(chǎn)提供足夠的養(yǎng)分和水分。此時(shí)，表層土壤的資源逐漸無(wú)法滿足橡膠樹(shù)的需求，根系不得不向深層土壤尋找更多的資源。研究表明，土壤中的養(yǎng)分含量和水分分布在不同土層存在差異，深層土壤的養(yǎng)分和水分相對(duì)較為穩(wěn)定。橡膠樹(shù)通過(guò)調(diào)整細(xì)根的垂直分布，能夠更好地利用不同土層的土壤資源，以適應(yīng)自身生長(zhǎng)和生產(chǎn)的需求。樹(shù)齡對(duì)橡膠樹(shù)細(xì)根垂直分布的影響還與植物的生理生態(tài)過(guò)程密切相關(guān)。隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)的地上部分生物量不斷增加，對(duì)光合產(chǎn)物的需求也相應(yīng)增加。在光合產(chǎn)物分配過(guò)程中，更多的光合產(chǎn)物被優(yōu)先分配到地上部分用于維持樹(shù)木的生長(zhǎng)和果實(shí)的發(fā)育，分配給根系的光合產(chǎn)物相對(duì)減少。這使得細(xì)根在生長(zhǎng)和維持自身生理活動(dòng)時(shí)缺乏足夠的能量和物質(zhì)支持，從而影響了細(xì)根的生長(zhǎng)和分布。此外，樹(shù)齡的增長(zhǎng)還會(huì)導(dǎo)致橡膠樹(shù)根系與土壤微生物之間的相互關(guān)系發(fā)生變化。土壤微生物在土壤養(yǎng)分循環(huán)和根系生長(zhǎng)中起著重要作用，根系與土壤微生物之間的共生關(guān)系對(duì)細(xì)根的生長(zhǎng)和分布也會(huì)產(chǎn)生影響。隨著樹(shù)齡的增加，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能可能發(fā)生改變，進(jìn)而影響細(xì)根的生長(zhǎng)和分布。例如，某些有益微生物的數(shù)量減少可能會(huì)降低根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，從而促使根系向其他土層尋找養(yǎng)分。3.3不同樹(shù)齡橡膠單作細(xì)根的年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化3.3.1細(xì)根生物量的季節(jié)性波動(dòng)為深入探究不同樹(shù)齡橡膠單作細(xì)根生物量在一年內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，本研究通過(guò)根鉆法，對(duì)幼樹(shù)期（5a）、初產(chǎn)期（9a）和旺產(chǎn)期（16a）橡膠林進(jìn)行了為期一年的逐月采樣分析。經(jīng)數(shù)據(jù)整理與分析，繪制出不同樹(shù)齡橡膠細(xì)根生物量年內(nèi)變化曲線，如圖2所示。[此處插入不同樹(shù)齡橡膠細(xì)根生物量年內(nèi)變化曲線，橫坐標(biāo)為月份，縱坐標(biāo)為細(xì)根生物量（kg?hm?2），三條曲線分別代表5a、9a、16a橡膠林細(xì)根生物量變化情況]從圖2中可以清晰地看出，不同樹(shù)齡橡膠樹(shù)細(xì)根生物量年動(dòng)態(tài)變化均呈“雙峰型”。這一變化模式與橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)特性以及環(huán)境因子的季節(jié)性變化密切相關(guān)。在5a橡膠林中，細(xì)根生物量的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在4月份，達(dá)到[X1]kg?hm?2。此時(shí)正值春季，氣溫逐漸回升，土壤溫度和濕度適宜，土壤微生物活動(dòng)逐漸增強(qiáng)，土壤中養(yǎng)分的有效性提高。這些有利的環(huán)境條件為細(xì)根的生長(zhǎng)提供了良好的基礎(chǔ)，使得細(xì)根生長(zhǎng)迅速，生物量快速積累。隨著氣溫的進(jìn)一步升高和降水的增加，進(jìn)入夏季后，橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)重點(diǎn)逐漸轉(zhuǎn)移到地上部分，對(duì)光合產(chǎn)物的分配也更多地傾向于地上部分的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此，細(xì)根的生長(zhǎng)受到一定程度的抑制，生物量有所下降。到了8月份，細(xì)根生物量出現(xiàn)了第二個(gè)峰值，達(dá)到[X2]kg?hm?2。這可能是因?yàn)樵谙募旧L(zhǎng)過(guò)程中，橡膠樹(shù)通過(guò)光合作用積累了足夠的光合產(chǎn)物，在秋季時(shí)，部分光合產(chǎn)物被分配到根系，用于細(xì)根的生長(zhǎng)和修復(fù)，從而導(dǎo)致細(xì)根生物量再次增加。對(duì)于9a橡膠林，細(xì)根生物量的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在8月份，為[X3]kg?hm?2。相較于5a橡膠林，峰值出現(xiàn)的時(shí)間明顯滯后。這可能是由于隨著樹(shù)齡的增加，橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)節(jié)奏發(fā)生了變化。初產(chǎn)期的橡膠樹(shù)，其生長(zhǎng)和代謝過(guò)程相對(duì)幼樹(shù)期更為穩(wěn)定，但對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)速度可能會(huì)變慢。在春季，雖然環(huán)境條件逐漸改善，但9a橡膠樹(shù)根系的生長(zhǎng)啟動(dòng)相對(duì)較晚，導(dǎo)致細(xì)根生物量增長(zhǎng)緩慢。進(jìn)入夏季后，隨著氣溫和降水條件的進(jìn)一步優(yōu)化，橡膠樹(shù)根系才開(kāi)始快速生長(zhǎng)，從而在8月份達(dá)到第一個(gè)峰值。第二個(gè)峰值出現(xiàn)在10月份，達(dá)到[X4]kg?hm?2。此時(shí)秋季氣候適宜，土壤養(yǎng)分豐富，且橡膠樹(shù)在前期生長(zhǎng)過(guò)程中積累了一定的光合產(chǎn)物，這些因素共同促進(jìn)了細(xì)根的再次生長(zhǎng)和生物量的增加。16a橡膠林細(xì)根生物量的峰值出現(xiàn)時(shí)間與5a和9a橡膠林又有所不同。第一個(gè)峰值出現(xiàn)在6月份，為[X5]kg?hm?2，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在10月份，達(dá)到[X6]kg?hm?2。旺產(chǎn)期的橡膠樹(shù)，樹(shù)齡較大，生理功能逐漸衰退，根系的生長(zhǎng)活力相對(duì)較弱。在春季，由于根系生長(zhǎng)活力不足，對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)更為遲緩，因此細(xì)根生物量增長(zhǎng)緩慢。直到6月份，隨著氣溫升高、降水增多以及土壤養(yǎng)分條件的改善，橡膠樹(shù)根系才開(kāi)始較為明顯的生長(zhǎng)，出現(xiàn)第一個(gè)峰值。而在10月份出現(xiàn)第二個(gè)峰值，同樣是因?yàn)榍锛经h(huán)境條件適宜，以及橡膠樹(shù)光合產(chǎn)物的合理分配，促進(jìn)了細(xì)根的生長(zhǎng)。但總體來(lái)看，16a橡膠林細(xì)根生物量的峰值相對(duì)較低，這也反映了隨著樹(shù)齡的增加，橡膠樹(shù)細(xì)根的生長(zhǎng)能力逐漸減弱。3.3.2影響細(xì)根年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化的環(huán)境因子細(xì)根作為植物與土壤環(huán)境相互作用的關(guān)鍵界面，其年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化受到多種環(huán)境因子的綜合影響。這些環(huán)境因子包括溫度、降水、土壤養(yǎng)分等，它們?cè)诓煌竟?jié)的變化特征直接或間接地調(diào)控著細(xì)根的生長(zhǎng)、死亡和周轉(zhuǎn)過(guò)程。溫度是影響細(xì)根生長(zhǎng)和代謝的重要環(huán)境因子之一。在熱帶地區(qū)，溫度的季節(jié)性變化相對(duì)較小，但仍然對(duì)細(xì)根的動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生顯著影響。在春季，隨著氣溫的逐漸回升，土壤溫度也隨之升高。適宜的土壤溫度能夠增強(qiáng)土壤中酶的活性，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放，為細(xì)根的生長(zhǎng)提供充足的養(yǎng)分供應(yīng)。同時(shí)，溫度升高還能加快細(xì)根細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)速度，促進(jìn)細(xì)根的生長(zhǎng)和延伸。研究表明，當(dāng)土壤溫度在25-30℃時(shí)，橡膠樹(shù)細(xì)根的生長(zhǎng)速率最快。在這個(gè)溫度范圍內(nèi)，細(xì)根的生理代謝活動(dòng)最為活躍，能夠高效地吸收土壤中的養(yǎng)分和水分，滿足橡膠樹(shù)生長(zhǎng)的需求。然而，當(dāng)夏季氣溫過(guò)高時(shí)，可能會(huì)對(duì)細(xì)根的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。過(guò)高的溫度會(huì)導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)加劇，土壤含水量降低，從而使細(xì)根處于水分脅迫狀態(tài)。此外，高溫還可能會(huì)影響細(xì)根細(xì)胞的生理功能，導(dǎo)致細(xì)根生長(zhǎng)受阻，甚至出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。降水對(duì)細(xì)根年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化的影響也不容忽視。降水直接影響土壤水分含量，而土壤水分是細(xì)根生長(zhǎng)和存活的關(guān)鍵因素之一。在雨季，降水充沛，土壤含水量增加，為細(xì)根的生長(zhǎng)提供了充足的水分條件。適宜的土壤水分能夠保持土壤顆粒的疏松狀態(tài)，有利于細(xì)根的穿透和生長(zhǎng)。同時(shí)，水分還能促進(jìn)土壤中養(yǎng)分的溶解和運(yùn)輸，提高養(yǎng)分的有效性，便于細(xì)根吸收。例如，在5a橡膠林中，4月份細(xì)根生物量出現(xiàn)第一個(gè)峰值，這與春季降水逐漸增多，土壤水分條件改善密切相關(guān)。充足的水分供應(yīng)使得細(xì)根能夠快速生長(zhǎng)，生物量迅速積累。相反，在旱季，降水減少，土壤含水量降低，細(xì)根可能會(huì)面臨水分脅迫。水分脅迫會(huì)導(dǎo)致細(xì)根細(xì)胞失水，生理代謝活動(dòng)受到抑制，從而影響細(xì)根的生長(zhǎng)和功能。嚴(yán)重的水分脅迫甚至?xí)?dǎo)致細(xì)根死亡，使得細(xì)根生物量下降。在9a和16a橡膠林中，夏季后期隨著降水減少，細(xì)根生物量出現(xiàn)下降趨勢(shì)，這在一定程度上反映了水分脅迫對(duì)細(xì)根生長(zhǎng)的負(fù)面影響。土壤養(yǎng)分是影響細(xì)根生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)的另一個(gè)重要環(huán)境因子。土壤中的有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等養(yǎng)分含量直接關(guān)系到細(xì)根的生長(zhǎng)和代謝。在橡膠林生長(zhǎng)過(guò)程中，土壤養(yǎng)分狀況隨著樹(shù)齡的增加和季節(jié)的變化而發(fā)生改變。幼樹(shù)期（5a）的橡膠林，土壤肥力相對(duì)較高，含有豐富的有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分。這些養(yǎng)分能夠?yàn)榧?xì)根的生長(zhǎng)提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，促進(jìn)細(xì)根的快速生長(zhǎng)和生物量的積累。隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，進(jìn)入初產(chǎn)期（9a）和旺產(chǎn)期（16a）的橡膠林，土壤養(yǎng)分逐漸被消耗，土壤肥力下降。在這種情況下，細(xì)根為了獲取足夠的養(yǎng)分，需要不斷調(diào)整自身的生長(zhǎng)和分布策略。例如，細(xì)根可能會(huì)向土壤深層延伸，以尋找更多的養(yǎng)分資源。研究表明，不同樹(shù)齡橡膠樹(shù)細(xì)根生物量與土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷等養(yǎng)分含量存在顯著的相關(guān)性。在土壤養(yǎng)分充足的季節(jié)，細(xì)根生長(zhǎng)旺盛，生物量增加；而在土壤養(yǎng)分缺乏時(shí)，細(xì)根生長(zhǎng)受到抑制，生物量下降。此外，土壤養(yǎng)分還會(huì)影響細(xì)根的壽命和周轉(zhuǎn)速度。當(dāng)土壤養(yǎng)分充足時(shí)，細(xì)根的壽命相對(duì)較長(zhǎng)，周轉(zhuǎn)速度較慢；而當(dāng)土壤養(yǎng)分缺乏時(shí)，細(xì)根的壽命縮短，周轉(zhuǎn)速度加快，以提高對(duì)養(yǎng)分的吸收效率。除了溫度、降水和土壤養(yǎng)分外，光照、土壤通氣性、土壤酸堿度等環(huán)境因子也會(huì)對(duì)細(xì)根年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生一定的影響。光照通過(guò)影響橡膠樹(shù)的光合作用，間接影響光合產(chǎn)物向根系的分配，從而影響細(xì)根的生長(zhǎng)和代謝。土壤通氣性良好有利于細(xì)根的呼吸作用，為細(xì)根的生長(zhǎng)提供充足的能量。土壤酸堿度則會(huì)影響土壤中養(yǎng)分的有效性和微生物的活動(dòng)，進(jìn)而影響細(xì)根的生長(zhǎng)和分布。這些環(huán)境因子之間相互作用、相互影響，共同調(diào)控著不同樹(shù)齡橡膠單作細(xì)根的年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化。四、不同樹(shù)齡橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根動(dòng)態(tài)分析4.1不同樹(shù)齡橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根生物量變化4.1.1幼樹(shù)期（5a）復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量特征在幼樹(shù)期（5a）的橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔處于共生的初期階段，兩者的細(xì)根生物量呈現(xiàn)出獨(dú)特的特征。研究數(shù)據(jù)顯示，5a復(fù)合系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為2896.54kg?hm?2，顯著高于同樹(shù)齡橡膠單作系統(tǒng)（2056.18kg?hm?2）。這主要是因?yàn)榇笕~千斤拔作為豆科植物，其根系具有豐富的根瘤菌，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤中的氮含量。土壤氮素的增加為橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的細(xì)根生長(zhǎng)提供了更充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量的積累。在垂直分布上，細(xì)根總生物量的75％左右集中在0-40cm土層。其中，0-10cm土層細(xì)根生物量占比相對(duì)較高，達(dá)到30%。這是因?yàn)樵撏翆庸庹?、溫度和水分條件相對(duì)較好，微生物活動(dòng)頻繁，土壤養(yǎng)分的有效性高。橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的細(xì)根在這一土層能夠更好地獲取養(yǎng)分和水分，從而促進(jìn)自身的生長(zhǎng)。此外，幼樹(shù)期橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的根系尚未完全占據(jù)整個(gè)土壤空間，根系之間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小，有利于細(xì)根在該土層的生長(zhǎng)和分布。在幼樹(shù)期，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的細(xì)根生物量在不同土層存在一定的差異。橡膠樹(shù)細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的35%，隨著土層深度的增加，占比逐漸降低。這表明橡膠樹(shù)細(xì)根在幼樹(shù)期主要向表層土壤生長(zhǎng)，以獲取更多的養(yǎng)分和水分。而大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的25%，在10-20cm土層占比相對(duì)較高，達(dá)到30%。這可能是因?yàn)榇笕~千斤拔根系相對(duì)較淺，在表層土壤以下的土層能夠更好地生長(zhǎng)和分布。同時(shí)，大葉千斤拔的根瘤菌主要分布在根系的中上層，在10-20cm土層能夠更好地發(fā)揮固氮作用，為自身和橡膠樹(shù)提供養(yǎng)分。總體而言，幼樹(shù)期橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的細(xì)根在不同土層的分布存在一定的互補(bǔ)性，這種互補(bǔ)性有利于提高復(fù)合系統(tǒng)對(duì)土壤資源的利用效率。4.1.2初產(chǎn)期（9a）復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量變化當(dāng)橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)進(jìn)入初產(chǎn)期（9a）時(shí)，細(xì)根生物量發(fā)生了明顯的變化。9a復(fù)合系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為2015.36kg?hm?2，較5a復(fù)合系統(tǒng)有所降低，但仍高于同樹(shù)齡橡膠單作系統(tǒng)（1557.42kg?hm?2）。這一時(shí)期，隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔對(duì)土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇。研究表明，在橡膠林0-60cm土層的土壤中，5a橡膠林土壤肥力相對(duì)比9a、16a橡膠林的高，9a橡膠林肥力相對(duì)較低。土壤肥力的下降限制了細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量的積累。然而，復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的固氮作用仍然對(duì)細(xì)根生物量的維持起到了一定的積極作用。盡管土壤肥力下降，但大葉千斤拔通過(guò)固定空氣中的氮素，在一定程度上補(bǔ)充了土壤中的氮含量，為橡膠樹(shù)和自身細(xì)根的生長(zhǎng)提供了養(yǎng)分支持，使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量仍高于單作系統(tǒng)。在垂直分布上，9a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量在0-40cm土層的占比降至70％。其中，0-10cm土層細(xì)根生物量占比為25%。隨著樹(shù)齡的增加，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的根系不斷生長(zhǎng)和擴(kuò)展，對(duì)土壤深層資源的需求逐漸增加，導(dǎo)致細(xì)根在表層土壤的分布比例下降。同時(shí)，土壤中養(yǎng)分的分布也發(fā)生了變化，深層土壤的養(yǎng)分相對(duì)穩(wěn)定性對(duì)細(xì)根的吸引力增加。橡膠樹(shù)細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的30%，在20-30cm土層占比相對(duì)較高，達(dá)到20%。這表明橡膠樹(shù)根系在初產(chǎn)期開(kāi)始向深層土壤延伸，以獲取更穩(wěn)定的養(yǎng)分和水分資源。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的20%，在10-20cm土層占比為25%，在20-30cm土層占比也達(dá)到20%。與幼樹(shù)期相比，大葉千斤拔細(xì)根在各土層的分布相對(duì)更加均勻，這可能是因?yàn)殡S著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，大葉千斤拔根系為了適應(yīng)土壤養(yǎng)分的變化，調(diào)整了自身的生長(zhǎng)和分布策略。在初產(chǎn)期，橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)和大葉千斤拔細(xì)根之間的競(jìng)爭(zhēng)與協(xié)作關(guān)系更加復(fù)雜。一方面，兩者在土壤養(yǎng)分和水分的獲取上存在競(jìng)爭(zhēng)；另一方面，大葉千斤拔的固氮作用又為橡膠樹(shù)提供了一定的養(yǎng)分支持。這種競(jìng)爭(zhēng)與協(xié)作關(guān)系共同影響著復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的變化和分布。4.1.3旺產(chǎn)期（16a）復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量特點(diǎn)進(jìn)入旺產(chǎn)期（16a）的橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)，細(xì)根生物量呈現(xiàn)出與幼樹(shù)期和初產(chǎn)期不同的特點(diǎn)。16a復(fù)合系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為1520.78kg?hm?2，較5a和9a復(fù)合系統(tǒng)均有所下降，但依然高于同樹(shù)齡橡膠單作系統(tǒng)（1174.90kg?hm?2）。這一階段，隨著樹(shù)齡的進(jìn)一步增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的生理功能逐漸衰退，對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收能力減弱。同時(shí)，長(zhǎng)期的生長(zhǎng)過(guò)程使得土壤環(huán)境發(fā)生了較大的改變，土壤中養(yǎng)分含量下降，土壤結(jié)構(gòu)變差，這些因素都不利于細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量的積累。然而，復(fù)合系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)在一定程度上緩解了細(xì)根生物量的下降趨勢(shì)。大葉千斤拔的固氮作用和對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的改善作用，仍然為橡膠樹(shù)和自身細(xì)根的生長(zhǎng)提供了相對(duì)較好的土壤環(huán)境，使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量高于單作系統(tǒng)。在垂直分布上，16a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量在0-40cm土層的占比進(jìn)一步降至65％。其中，0-10cm土層細(xì)根生物量占比為20%。隨著樹(shù)齡的增大，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的根系在土壤中的分布更加深入，對(duì)深層土壤資源的依賴程度更高。橡膠樹(shù)細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的25%，在40-50cm土層占比相對(duì)較高，達(dá)到15%。這表明橡膠樹(shù)根系在旺產(chǎn)期進(jìn)一步向深層土壤擴(kuò)展，以尋找更多的養(yǎng)分和水分。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的15%，在10-20cm土層占比為20%，在30-40cm土層占比為15%?？梢钥闯?，大葉千斤拔細(xì)根在深層土壤的分布也有所增加，這是其為了適應(yīng)土壤環(huán)境變化和滿足自身生長(zhǎng)需求而做出的調(diào)整。在旺產(chǎn)期，橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的穩(wěn)定性對(duì)細(xì)根生物量起到了重要作用。經(jīng)過(guò)多年的生長(zhǎng)和相互作用，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)和大葉千斤拔之間形成了相對(duì)穩(wěn)定的共生關(guān)系，這種關(guān)系在一定程度上維持了細(xì)根生物量，使其不至于過(guò)度下降。盡管面臨著土壤環(huán)境惡化和生理功能衰退等不利因素，但復(fù)合系統(tǒng)通過(guò)種間互補(bǔ)效應(yīng)，依然保持著比單作系統(tǒng)更高的細(xì)根生物量，體現(xiàn)了復(fù)合系統(tǒng)在維持土壤生態(tài)功能和植物生長(zhǎng)方面的優(yōu)勢(shì)。4.2不同樹(shù)齡橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根垂直分布規(guī)律4.2.1復(fù)合系統(tǒng)中各樹(shù)種細(xì)根在不同土層的分布在橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，不同樹(shù)齡階段橡膠樹(shù)和大葉千斤拔細(xì)根在不同土層呈現(xiàn)出各自獨(dú)特的分布特點(diǎn)。在幼樹(shù)期（5a），復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量在不同土層的分布表現(xiàn)出明顯的層次性。0-10cm土層細(xì)根生物量相對(duì)較高，占總生物量的30%。其中，橡膠樹(shù)細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的35%。這是因?yàn)橛g橡膠樹(shù)生長(zhǎng)迅速，對(duì)養(yǎng)分和水分需求迫切，而表層土壤養(yǎng)分豐富、通氣性良好，為細(xì)根生長(zhǎng)提供了優(yōu)越條件，促使橡膠樹(shù)細(xì)根優(yōu)先向該土層生長(zhǎng)。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其自身總細(xì)根生物量的25%，在10-20cm土層占比相對(duì)較高，達(dá)到30%。這可能是由于大葉千斤拔根系相對(duì)較淺，在表層土壤以下的土層能夠更好地生長(zhǎng)和分布，且其根瘤菌多分布在根系中上層，在10-20cm土層能更好地發(fā)揮固氮作用。20-30cm土層細(xì)根生物量占總生物量的15%，30-40cm土層占比為10%，40-50cm土層占比8%，50-60cm土層占比7%?？傮w來(lái)看，隨著土層深度增加，細(xì)根生物量占比逐漸降低，這主要是由于深層土壤的養(yǎng)分含量、通氣性和溫度條件等逐漸變差，不利于細(xì)根的生長(zhǎng)和分布。進(jìn)入初產(chǎn)期（9a），復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量在0-40cm土層的占比降至70％。0-10cm土層細(xì)根生物量占比為25%，橡膠樹(shù)細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的30%，相較于幼樹(shù)期有所下降。這是因?yàn)殡S著樹(shù)齡增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)根系逐漸向深層土壤擴(kuò)展，以獲取更穩(wěn)定的資源。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其自身總細(xì)根生物量的20%，在10-20cm土層占比為25%，在20-30cm土層占比也達(dá)到20%，各土層分布相對(duì)更加均勻。這表明隨著樹(shù)齡的增加，大葉千斤拔根系為適應(yīng)土壤養(yǎng)分變化，調(diào)整了自身生長(zhǎng)和分布策略。在20-30cm土層，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔細(xì)根生物量占比均較高，說(shuō)明該土層資源對(duì)兩者都具有一定吸引力，兩者在該土層存在一定的資源競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)復(fù)合系統(tǒng)進(jìn)入旺產(chǎn)期（16a），細(xì)根總生物量在0-40cm土層的占比進(jìn)一步降至65％。0-10cm土層細(xì)根生物量占比為20%，橡膠樹(shù)細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的25%，進(jìn)一步下降。此時(shí)橡膠樹(shù)根系向深層土壤的擴(kuò)展更為明顯，在40-50cm土層占比相對(duì)較高，達(dá)到15%。這是因?yàn)殡S著樹(shù)齡增大，橡膠樹(shù)對(duì)深層土壤資源的依賴程度更高。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其自身總細(xì)根生物量的15%，在10-20cm土層占比為20%，在30-40cm土層占比為15%，在深層土壤的分布也有所增加。在這個(gè)階段，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔細(xì)根在深層土壤的分布增加，體現(xiàn)了它們對(duì)土壤環(huán)境變化的適應(yīng)性調(diào)整，通過(guò)利用深層土壤資源來(lái)維持自身生長(zhǎng)。通過(guò)對(duì)不同樹(shù)齡復(fù)合系統(tǒng)中各樹(shù)種細(xì)根在不同土層分布的分析可知，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔細(xì)根分布存在差異和互補(bǔ)性。在幼樹(shù)期，橡膠樹(shù)細(xì)根主要分布在0-10cm土層，大葉千斤拔細(xì)根在10-20cm土層分布較多，兩者在垂直空間上形成了初步的互補(bǔ)。隨著樹(shù)齡增長(zhǎng)，在初產(chǎn)期和旺產(chǎn)期，兩者在不同土層的分布差異依然存在，且隨著土壤資源狀況變化，細(xì)根分布也在不斷調(diào)整。這種差異和互補(bǔ)性有利于提高復(fù)合系統(tǒng)對(duì)土壤資源的利用效率，減少種間競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)復(fù)合系統(tǒng)的穩(wěn)定和發(fā)展。4.2.2樹(shù)齡及種間關(guān)系對(duì)細(xì)根垂直分布的影響樹(shù)齡和種間關(guān)系對(duì)橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根垂直分布格局有著復(fù)雜且相互關(guān)聯(lián)的影響。隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的根系發(fā)育和生理需求發(fā)生變化，進(jìn)而影響細(xì)根垂直分布。在幼樹(shù)期（5a），橡膠樹(shù)和大葉千斤拔都處于生長(zhǎng)初期，根系生長(zhǎng)迅速。橡膠樹(shù)作為高大喬木，幼齡時(shí)對(duì)光照、養(yǎng)分和水分需求大，根系具有較強(qiáng)的向水性和向肥性，因此細(xì)根大量分布在養(yǎng)分豐富、通氣性好的表層土壤（0-10cm），以快速獲取資源支持地上部分生長(zhǎng)。大葉千斤拔作為淺根系植物，在10-20cm土層能夠更好地發(fā)揮其生長(zhǎng)特性，其根瘤菌在該土層也能更有效地固氮，為自身和橡膠樹(shù)提供養(yǎng)分。此時(shí)，種間關(guān)系主要表現(xiàn)為相互促進(jìn)，大葉千斤拔的固氮作用改善了土壤養(yǎng)分狀況，有利于橡膠樹(shù)細(xì)根生長(zhǎng)；橡膠樹(shù)的遮蔭作用為大葉千斤拔創(chuàng)造了適宜的生長(zhǎng)微環(huán)境。進(jìn)入初產(chǎn)期（9a），橡膠樹(shù)生長(zhǎng)逐漸穩(wěn)定，但對(duì)資源的需求依然較高。隨著表層土壤養(yǎng)分逐漸被消耗，橡膠樹(shù)根系開(kāi)始向深層土壤擴(kuò)展，以獲取更穩(wěn)定的養(yǎng)分和水分資源，因此在20-30cm及更深土層的細(xì)根分布增加。大葉千斤拔根系也在不斷生長(zhǎng)和調(diào)整，各土層分布相對(duì)更加均勻。此時(shí)，種間關(guān)系中競(jìng)爭(zhēng)因素逐漸顯現(xiàn)。隨著根系的擴(kuò)展，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔在土壤養(yǎng)分和水分獲取上的競(jìng)爭(zhēng)加劇。例如，在20-30cm土層，兩者細(xì)根生物量占比均較高，說(shuō)明對(duì)該土層資源存在競(jìng)爭(zhēng)。但同時(shí)，大葉千斤拔的固氮作用依然為橡膠樹(shù)提供一定養(yǎng)分支持，互利共生關(guān)系仍然存在。到旺產(chǎn)期（16a），橡膠樹(shù)和大葉千斤拔生理功能逐漸衰退。橡膠樹(shù)根系對(duì)深層土壤資源的依賴程度進(jìn)一步提高，細(xì)根在40-50cm等深層土層的分布明顯增加。大葉千斤拔細(xì)根在深層土壤的分布也有所增加，以適應(yīng)土壤環(huán)境變化和滿足自身生長(zhǎng)需求。在這個(gè)階段，種間競(jìng)爭(zhēng)依然存在，且由于土壤環(huán)境惡化，競(jìng)爭(zhēng)壓力可能進(jìn)一步增大。但經(jīng)過(guò)多年生長(zhǎng)，兩者形成了相對(duì)穩(wěn)定的共生關(guān)系，在一定程度上緩解了競(jìng)爭(zhēng)壓力，維持了復(fù)合系統(tǒng)的穩(wěn)定性。例如，大葉千斤拔通過(guò)改善土壤結(jié)構(gòu)和提供部分養(yǎng)分，為橡膠樹(shù)根系生長(zhǎng)創(chuàng)造相對(duì)有利的土壤環(huán)境，橡膠樹(shù)也為大葉千斤拔提供一定的遮蔭和生態(tài)位空間。樹(shù)齡的增長(zhǎng)改變了橡膠樹(shù)和大葉千斤拔自身的生長(zhǎng)特性和對(duì)資源的需求，種間關(guān)系中的競(jìng)爭(zhēng)與互利共生相互作用，共同影響著復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根垂直分布格局。在復(fù)合系統(tǒng)發(fā)展過(guò)程中，隨著樹(shù)齡增加，種間競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇，但互利共生關(guān)系也在不斷調(diào)整和適應(yīng)，使得復(fù)合系統(tǒng)在不同樹(shù)齡階段都能通過(guò)合理的細(xì)根分布，維持對(duì)土壤資源的有效利用和系統(tǒng)的穩(wěn)定。4.3不同樹(shù)齡橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根的年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化4.3.1復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的季節(jié)性波動(dòng)為深入了解橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在一年內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，本研究通過(guò)根鉆法，對(duì)幼樹(shù)期（5a）、初產(chǎn)期（9a）和旺產(chǎn)期（16a）的橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)進(jìn)行了為期一年的逐月采樣分析。經(jīng)數(shù)據(jù)整理與分析，繪制出不同樹(shù)齡復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量年內(nèi)變化曲線，如圖3所示。[此處插入不同樹(shù)齡橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量年內(nèi)變化曲線，橫坐標(biāo)為月份，縱坐標(biāo)為細(xì)根生物量（kg?hm?2），三條曲線分別代表5a、9a、16a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量變化情況]從圖3中可以看出，不同樹(shù)齡橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量年動(dòng)態(tài)變化同樣呈“雙峰型”。在5a復(fù)合系統(tǒng)中，細(xì)根生物量的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在5月份，達(dá)到[X7]kg?hm?2。春季氣溫回升，土壤溫度和濕度適宜，土壤微生物活動(dòng)增強(qiáng)，土壤養(yǎng)分有效性提高，為橡膠樹(shù)和大葉千斤拔細(xì)根生長(zhǎng)創(chuàng)造了良好條件。此時(shí)，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔處于生長(zhǎng)初期，對(duì)養(yǎng)分和水分需求旺盛，細(xì)根快速生長(zhǎng)，生物量迅速積累。隨著夏季到來(lái)，氣溫升高、降水增加，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔生長(zhǎng)重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到地上部分，對(duì)光合產(chǎn)物分配傾向于地上部分，細(xì)根生長(zhǎng)受到一定抑制，生物量有所下降。到了9月份，細(xì)根生物量出現(xiàn)第二個(gè)峰值，達(dá)到[X8]kg?hm?2。這是因?yàn)榻?jīng)過(guò)夏季光合作用積累，秋季部分光合產(chǎn)物分配到根系，促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)和修復(fù)，使得細(xì)根生物量再次增加。與同樹(shù)齡橡膠單作系統(tǒng)相比，5a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在各月份均高于單作系統(tǒng)。這主要是由于大葉千斤拔的固氮作用改善了土壤養(yǎng)分狀況，為橡膠樹(shù)和自身細(xì)根生長(zhǎng)提供了更充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了細(xì)根生長(zhǎng)和生物量積累。9a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在7月份，為[X9]kg?hm?2，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在10月份，達(dá)到[X10]kg?hm?2。隨著樹(shù)齡增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔對(duì)土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)加劇，土壤肥力有所下降，影響細(xì)根生長(zhǎng)和生物量積累。但復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的固氮作用仍在一定程度上維持了細(xì)根生物量。與同樹(shù)齡橡膠單作系統(tǒng)相比，9a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在多數(shù)月份也高于單作系統(tǒng)。在初產(chǎn)期，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔根系不斷生長(zhǎng)和擴(kuò)展，對(duì)土壤深層資源需求增加，導(dǎo)致細(xì)根在表層土壤分布比例下降，深層土壤分布比例上升。這種根系分布的變化也影響了細(xì)根生物量的季節(jié)性波動(dòng)。16a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在8月份，為[X11]kg?hm?2，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在11月份，達(dá)到[X12]kg?hm?2。此時(shí)橡膠樹(shù)和大葉千斤拔生理功能逐漸衰退，對(duì)土壤養(yǎng)分吸收能力減弱，土壤環(huán)境惡化也不利于細(xì)根生長(zhǎng)。然而，復(fù)合系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)在一定程度上緩解了細(xì)根生物量的下降趨勢(shì)。與同樹(shù)齡橡膠單作系統(tǒng)相比，16a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在各月份依然高于單作系統(tǒng)。在旺產(chǎn)期，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔之間形成了相對(duì)穩(wěn)定的共生關(guān)系，這種關(guān)系在一定程度上維持了細(xì)根生物量，使其不至于過(guò)度下降。不同樹(shù)齡橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的季節(jié)性波動(dòng)與單作系統(tǒng)存在一定差異。復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的存在以及種間相互作用對(duì)細(xì)根生物量的動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生了重要影響。在不同樹(shù)齡階段，復(fù)合系統(tǒng)通過(guò)種間互補(bǔ)效應(yīng)，在一定程度上維持了細(xì)根生物量，體現(xiàn)了復(fù)合系統(tǒng)在維持土壤生態(tài)功能和植物生長(zhǎng)方面的優(yōu)勢(shì)。4.3.2復(fù)合系統(tǒng)中影響細(xì)根年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化的特殊因素在橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，除了溫度、降水、土壤養(yǎng)分等常規(guī)環(huán)境因子對(duì)細(xì)根年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生影響外，種間相互作用以及大葉千斤拔自身的生長(zhǎng)特性等因素也對(duì)細(xì)根動(dòng)態(tài)產(chǎn)生了特殊影響。種間相互作用是影響復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化的關(guān)鍵因素之一。橡膠樹(shù)和大葉千斤拔在復(fù)合系統(tǒng)中存在著復(fù)雜的種間關(guān)系，包括競(jìng)爭(zhēng)與互利共生。在養(yǎng)分和水分獲取方面，兩者存在一定的競(jìng)爭(zhēng)。隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的根系不斷生長(zhǎng)和擴(kuò)展，對(duì)土壤中的氮、磷、鉀等養(yǎng)分以及水分的競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇。在生長(zhǎng)旺季，當(dāng)土壤中的養(yǎng)分和水分供應(yīng)有限時(shí)，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的細(xì)根會(huì)競(jìng)爭(zhēng)這些資源，從而影響細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量積累。例如，在夏季高溫多雨季節(jié)，土壤中的水分和養(yǎng)分相對(duì)充足，但由于橡膠樹(shù)和大葉千斤拔生長(zhǎng)迅速，對(duì)資源的需求大增，兩者細(xì)根之間的競(jìng)爭(zhēng)可能導(dǎo)致部分細(xì)根生長(zhǎng)受到抑制，生物量下降。然而，種間關(guān)系中也存在互利共生的一面。大葉千斤拔作為豆科植物，其根系具有豐富的根瘤菌，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤中的氮含量。土壤氮素的增加為橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的細(xì)根生長(zhǎng)提供了更充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量的積累。這種互利共生關(guān)系在一定程度上緩解了種間競(jìng)爭(zhēng)帶來(lái)的負(fù)面影響，維持了復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的相對(duì)穩(wěn)定。大葉千斤拔的生長(zhǎng)特性也對(duì)復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生了特殊影響。大葉千斤拔是一種生長(zhǎng)相對(duì)較快的植物，其根系在生長(zhǎng)初期能夠迅速占據(jù)一定的土壤空間。在幼樹(shù)期（5a）的復(fù)合系統(tǒng)中，大葉千斤拔的根系生長(zhǎng)迅速，能夠在較短時(shí)間內(nèi)與橡膠樹(shù)的根系形成一定的空間分布格局。這種快速生長(zhǎng)的特性使得大葉千斤拔在與橡膠樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)土壤資源時(shí)具有一定的優(yōu)勢(shì)，從而影響了橡膠樹(shù)細(xì)根的生長(zhǎng)和分布。同時(shí)，大葉千斤拔的根系相對(duì)較淺，主要分布在土壤的中上層。在不同季節(jié)，隨著土壤水分和養(yǎng)分分布的變化，大葉千斤拔細(xì)根會(huì)根據(jù)自身生長(zhǎng)需求調(diào)整在不同土層的分布。在雨季，土壤表層水分充足，大葉千斤拔細(xì)根會(huì)更多地分布在表層土壤，以獲取充足的水分和養(yǎng)分；而在旱季，表層土壤水分減少，大葉千斤拔細(xì)根會(huì)向深層土壤延伸，以尋找更多的水分資源。這種根系分布的動(dòng)態(tài)調(diào)整也會(huì)對(duì)復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的年內(nèi)變化產(chǎn)生影響。復(fù)合系統(tǒng)中植被的物候期差異也是影響細(xì)根年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化的因素之一。橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程存在差異，其物候期也有所不同。橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，其生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)相對(duì)較為穩(wěn)定。而大葉千斤拔的生長(zhǎng)周期相對(duì)較短，其生長(zhǎng)和發(fā)育速度較快，物候期變化較為明顯。在春季，大葉千斤拔可能較早進(jìn)入生長(zhǎng)活躍期，其細(xì)根生長(zhǎng)迅速，生物量增加較快。而橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)啟動(dòng)相對(duì)較晚，細(xì)根生長(zhǎng)速度相對(duì)較慢。這種物候期的差異導(dǎo)致在不同季節(jié)，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔對(duì)光合產(chǎn)物的分配和利用方式不同，進(jìn)而影響了細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量積累。在秋季，大葉千斤拔可能較早進(jìn)入生長(zhǎng)衰退期，對(duì)光合產(chǎn)物的需求減少，部分光合產(chǎn)物會(huì)分配到根系，促進(jìn)細(xì)根的生長(zhǎng)和修復(fù)。而橡膠樹(shù)在秋季可能仍處于生長(zhǎng)相對(duì)旺盛的階段，對(duì)光合產(chǎn)物的分配更多地傾向于地上部分。這種物候期差異使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在年內(nèi)呈現(xiàn)出復(fù)雜的動(dòng)態(tài)變化。五、橡膠單作與橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根動(dòng)態(tài)對(duì)比5.1細(xì)根生物量對(duì)比5.1.1相同樹(shù)齡下兩種系統(tǒng)細(xì)根總生物量差異在相同樹(shù)齡條件下，橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的細(xì)根總生物量存在顯著差異。以幼樹(shù)期（5a）為例，5a橡膠單作系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為2056.18kg?hm?2，而5a橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根總生物量高達(dá)2896.54kg?hm?2，復(fù)合系統(tǒng)比單作系統(tǒng)高出40.87%。這種差異主要源于復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的存在。大葉千斤拔作為豆科植物，其根系具有根瘤菌，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤中的氮含量。土壤氮素的增加為橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的細(xì)根生長(zhǎng)提供了更充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量的積累。研究表明，在豆科植物與其他植物的復(fù)合種植系統(tǒng)中，豆科植物的固氮作用能夠顯著提高土壤氮素水平，進(jìn)而促進(jìn)系統(tǒng)中其他植物細(xì)根的生長(zhǎng)。在橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，大葉千斤拔通過(guò)固氮作用改善了土壤養(yǎng)分狀況，使得橡膠樹(shù)細(xì)根能夠獲取更多的氮素等養(yǎng)分，從而增加了細(xì)根生物量。進(jìn)入初產(chǎn)期（9a），9a橡膠單作系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為1557.42kg?hm?2，9a橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根總生物量為2015.36kg?hm?2，復(fù)合系統(tǒng)比單作系統(tǒng)高出29.39%。雖然隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，土壤肥力下降，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔對(duì)土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)加劇，但大葉千斤拔的固氮作用仍然在一定程度上維持了復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的優(yōu)勢(shì)。在土壤肥力相對(duì)較低的情況下，大葉千斤拔通過(guò)固定空氣中的氮素，補(bǔ)充了土壤中的氮含量，為橡膠樹(shù)和自身細(xì)根的生長(zhǎng)提供了養(yǎng)分支持，使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量高于單作系統(tǒng)。當(dāng)樹(shù)齡達(dá)到旺產(chǎn)期（16a），16a橡膠單作系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為1174.90kg?hm?2，16a橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根總生物量為1520.78kg?hm?2，復(fù)合系統(tǒng)比單作系統(tǒng)高出29.44%。這一階段，橡膠樹(shù)和大葉千斤拔的生理功能逐漸衰退，土壤環(huán)境惡化，但復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的改善作用以及其固氮作用，依然為橡膠樹(shù)和自身細(xì)根的生長(zhǎng)提供了相對(duì)較好的土壤環(huán)境，使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量高于單作系統(tǒng)。研究發(fā)現(xiàn)，大葉千斤拔的根系分泌物和根際微生物活動(dòng)能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤孔隙度，提高土壤通氣性和保水性，有利于細(xì)根的生長(zhǎng)和分布。在旺產(chǎn)期，這種土壤結(jié)構(gòu)的改善作用對(duì)于維持細(xì)根生物量起到了重要作用。5.1.2不同樹(shù)齡階段兩種系統(tǒng)細(xì)根生物量變化趨勢(shì)的異同在不同樹(shù)齡階段，橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量變化趨勢(shì)既有相同點(diǎn)，也有不同點(diǎn)。相同點(diǎn)方面，兩種系統(tǒng)細(xì)根生物量均隨著樹(shù)齡的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在橡膠單作系統(tǒng)中，從幼樹(shù)期（5a）到初產(chǎn)期（9a）再到旺產(chǎn)期（16a），0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量從2056.18kg?hm?2減少至1557.42kg?hm?2，再降至1174.90kg?hm?2。在橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，相應(yīng)樹(shù)齡階段細(xì)根總生物量從2896.54kg?hm?2減少至2015.36kg?hm?2，再降至1520.78kg?hm?2。這種下降趨勢(shì)主要是由于隨著樹(shù)齡的增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗逐漸增加，土壤肥力下降，土壤中可利用的養(yǎng)分資源減少，使得細(xì)根在生長(zhǎng)過(guò)程中面臨著養(yǎng)分不足的壓力，從而抑制了細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量的積累。同時(shí)，樹(shù)齡的增加導(dǎo)致橡膠樹(shù)根系之間的競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇，在有限的土壤空間內(nèi)，細(xì)根為了獲取足夠的養(yǎng)分和水分，需要與其他根系競(jìng)爭(zhēng)資源，這也導(dǎo)致了部分細(xì)根的生長(zhǎng)受到抑制，甚至死亡，進(jìn)而使得細(xì)根生物量減少。不同點(diǎn)在于，在各個(gè)樹(shù)齡階段，橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的細(xì)根生物量均高于橡膠單作系統(tǒng)。如前文所述，幼樹(shù)期復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量比單作系統(tǒng)高出40.87%，初產(chǎn)期高出29.39%，旺產(chǎn)期高出29.44%。這是因?yàn)閺?fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的固氮作用和對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的改善作用，為橡膠樹(shù)和自身細(xì)根的生長(zhǎng)提供了更有利的條件。大葉千斤拔的根瘤菌能夠固定空氣中的氮素，增加土壤氮含量，改善土壤養(yǎng)分狀況；其根系分泌物和根際微生物活動(dòng)能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤通氣性和保水性。這些因素共同促進(jìn)了復(fù)合系統(tǒng)中細(xì)根的生長(zhǎng)和生物量的積累，使得復(fù)合系統(tǒng)在不同樹(shù)齡階段都能保持較高的細(xì)根生物量。此外，橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中兩種植物在空間和資源利用上存在互補(bǔ)效應(yīng)。橡膠樹(shù)高大，占據(jù)上層空間，利用上層光照資源；大葉千斤拔相對(duì)矮小，生長(zhǎng)在下層空間，利用橡膠樹(shù)遮蔭后剩余的光照。在土壤資源利用上，兩者根系分布在不同土層，減少了對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的競(jìng)爭(zhēng)，提高了資源利用效率，也有利于細(xì)根生物量的維持。5.2細(xì)根垂直分布對(duì)比5.2.1兩種系統(tǒng)細(xì)根在各土層分布的差異對(duì)比橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根在0-60cm各土層的分布情況，發(fā)現(xiàn)存在顯著差異。在幼樹(shù)期（5a），橡膠單作系統(tǒng)0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的35%，而復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根生物量占比為30%。雖然兩者在表層土壤細(xì)根生物量占比都較高，但復(fù)合系統(tǒng)由于大葉千斤拔根系相對(duì)較淺，其細(xì)根在該土層的分布在一定程度上減少了橡膠樹(shù)細(xì)根的占比。在10-20cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為25%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占其自身總細(xì)根生物量的20%，大葉千斤拔細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的30%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比高于單作系統(tǒng)。這是因?yàn)榇笕~千斤拔根系在該土層分布較多，增加了復(fù)合系統(tǒng)的細(xì)根生物量。隨著土層深度增加，在20-30cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為15%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為15%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為15%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比由于大葉千斤拔的存在略高于單作系統(tǒng)。在30-40cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為10%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比同樣略高于單作系統(tǒng)。在40-60cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比相對(duì)較低，為15%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為10%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比相對(duì)較少，但復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比仍高于單作系統(tǒng)。這種分布差異表明，復(fù)合系統(tǒng)通過(guò)大葉千斤拔根系的分布，在各土層增加了細(xì)根生物量，提高了對(duì)土壤資源的利用范圍。大葉千斤拔根系在較淺土層的分布，與橡膠樹(shù)根系在垂直空間上形成互補(bǔ)，減少了種間競(jìng)爭(zhēng)，使得復(fù)合系統(tǒng)能夠更充分地利用不同土層的養(yǎng)分和水分資源。進(jìn)入初產(chǎn)期（9a），橡膠單作系統(tǒng)0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的30%，復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根生物量占比為25%，單作系統(tǒng)在表層土壤細(xì)根生物量占比相對(duì)較高。這可能是因?yàn)殡S著樹(shù)齡增長(zhǎng)，橡膠樹(shù)根系在單作系統(tǒng)中對(duì)表層土壤資源的依賴仍然較強(qiáng)。在10-20cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為22%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占其自身總細(xì)根生物量的20%，大葉千斤拔細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的25%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比略高于單作系統(tǒng)。在20-30cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為13%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為20%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為20%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比明顯高于單作系統(tǒng)。在30-40cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為10%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比略高于單作系統(tǒng)。在40-60cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為25%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為15%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比略低于單作系統(tǒng)。此時(shí)，復(fù)合系統(tǒng)在中層土壤（10-30cm）的細(xì)根生物量?jī)?yōu)勢(shì)較為明顯，這是由于橡膠樹(shù)和大葉千斤拔根系在該土層的分布較為集中，且大葉千斤拔的固氮作用改善了土壤養(yǎng)分狀況，促進(jìn)了細(xì)根生長(zhǎng)。而在深層土壤，單作系統(tǒng)橡膠樹(shù)根系相對(duì)復(fù)合系統(tǒng)在該土層分布較多，可能是因?yàn)閺?fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔根系對(duì)橡膠樹(shù)根系向深層生長(zhǎng)有一定的抑制作用。在旺產(chǎn)期（16a），橡膠單作系統(tǒng)0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的25%，復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根生物量占比為20%，單作系統(tǒng)在表層土壤細(xì)根生物量占比相對(duì)較高。在10-20cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為18%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占其自身總細(xì)根生物量的15%，大葉千斤拔細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的20%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比略高于單作系統(tǒng)。在20-30cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為12%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為15%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為15%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比高于單作系統(tǒng)。在30-40cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為10%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為15%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比高于單作系統(tǒng)。在40-60cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為35%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹(shù)細(xì)根生物量占比為25%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為10%，單作系統(tǒng)在深層土壤細(xì)根生物量占比相對(duì)較高。這一階段，復(fù)合系統(tǒng)在中層土壤（10-40cm）仍具有一定的細(xì)根生物量?jī)?yōu)勢(shì)，但在深層土壤，單作系統(tǒng)橡膠樹(shù)根系由于長(zhǎng)期生長(zhǎng)，對(duì)深層土壤資源的探索和利用相對(duì)復(fù)合系統(tǒng)更為充分。然而，復(fù)合系統(tǒng)整體上通過(guò)不同土層細(xì)根的合理分布，依然在一定程度上維持了對(duì)土壤資源的高效利用。不同樹(shù)齡階