群落生態學CommunityEcology第七章生物群落的動態Ch.ⅦCommunityDynamics

第七章群落的動態7.1群落變化的類型7.2群落的演替7.1群落變化的類型

波動與演替的區別波動是群落短期的可逆變化，且變化方向經常改變，其結果一般不發生新種的定向替代。演替是一個群落朝著一個方向連續變化的過程，其結果是一個群落代替另一個群落；

波動的類型不明顯波動：數量關系變化很小，群落外貌和結構基本保持不變；擺動性波動：群落成分在個體數量和生產量方面的短期變動（1－5年），它與群落優勢種的逐年交替有關；偏途性波動：氣候、水分條件的長期偏離而引起一個或幾個優勢種明顯變更的結果，通過群落自我調節，還可以回復到接近于原來狀態，時期長（5－10年）。

波動的特點處于演替過程中的群落，波動會影響演替的變化；處于不同群落類型的波動性不同；定性特征與定量特征的波動性不同；不同氣候帶的波動性不同；波動的不完全可逆性。

波動的原因環境條件的波動變化：多雨或少雨，災變，水文變化等；生物本身的活動周期：種子產量的變化（大小年）等，動物的生活習性（如越冬、越夏等）；人為活動的影響：放牧強度的改變，作物收割等。基本概念類型頂級學說群落演替與功能過程控制演替的主要因素不同的演替觀7.2群落的演替Concept（1）communitysuccessionisthesequentialreplacementofspeciesinacommunitybyimmigrationofnewspeciesandbylocalextinctionofoldones.演替是某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所依次取代的過程。周期性演替：由一個類型轉變為另一個類型，然后又回到原有的類型。Thesequenceofvegetationtypeswhichoccurinprimarysuccessionsisoftencalledasere.即按順序發生的一系列群落稱演替系列。先鋒種（pioneerspecies）：演替過程中，最早定居下來的物種。先鋒群落（pioneercommunity）：演替過程中最初形成具有一定結構和功能的群落。演替頂極（climax）：任何一類演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩定等6個階段，當群落達到與周圍環境取得平衡時（物種組合穩定），群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極。頂極群落（climaxcommunity）：演替最后階段的群落稱頂極群落。Concept（2）延續時間：世紀演替、長期演替和快速演替；起始條件：原生演替和次生演替；基質：水生演替和旱生演替；主導因素：內因性演替和外因性演替；代謝：自養性演替和異養性演替。

演替類型

以起始條件劃分的演替類型1、原生演替Iftheexposedlandformhasnotpreviouslybeeninfluencedbyacommunity,thesequenceofspeciesisreferredtoasaprimarysuccession.Lavaflowsandpumiceplainscausedbyvolcaniceruptions,craterscausedbytheimpactofmeteors,substrateexposedbytheretreatofaglacierandfreshlyformedsanddunesareexamples.開始于原生裸地或原生蕪原（完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地）PrimaryTerrestrialSuccessionThemainfeaturesoftheprimarysuccessioninrelationtolavaage.(AfterKamijoetal.,2002.)PrimarysuccessiononvolcaniclavaPrimarysuccessiononcoastalsanddunesSeedlingemergence(means+SE)fromaddedseedsofspeciestypicalofdifferentsuccessionalstagesondunesoffourages(AfterLichter,2000).

以起始條件劃分的演替類型2、次生演替Incaseswherethevegetationofanareahasbeenpartiallyorcompletelyremoved,butwherewell-developedsoilandseedsandsporesremain,thesubsequentsequenceofspeciesistermedasecondarysuccession.Thelossoftreeslocallyasaresultofdisease,highwinds,fireorfellingmayleadtosecondarysuccessions,ascancultivationfollowedbytheabandonmentoffarmland(so-calledoldfieldsuccessions).開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質中保留有植物繁殖體的裸地)SecondaryTerrestrialSuccessionStepsinsecondarysuccessionDevegetatedareaAnnualweedsGrass-weedstageShrubstagePineforestDeciduousforest

SuccessiontoforestinNorthAmerica美國喬治亞州Piedmont地區的廢棄耕地最早拓殖的是一年生的雜草類植物幾年后，接著是多年生的草本植物然后接著是灌木和松樹苗隨后是松樹林發展出來松樹林持續一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木發生在棄耕地上的群落演替系列

經典的演替模式晚期演替樹木典型草原帶功能群組成變化SuccessiontograsslandAnimalcommunities

演替過程中動物種類隨群落而變化CommunitychangesduringsuccessionCommunitychangesduringsuccessionincludeincreasesinspeciesdiversityandchangesinspeciescomposition.Someofthemostdetailedstudiesofecologicalsuccessionhavefocusedonsuccessionleadingtoaforestclimax.Thoughprimaryandsecondaryforestsuccessionrequiredifferentamountsoftime,thechangesinspeciesdiversitythatoccurineachappearremarkablysimilar.

演替系列生物群落的演替過程，從植物定居開始，到形成穩定的植物群落為止，這個過程叫做演替系列。演替系列中的每一個明顯的步驟，稱為演替階段或演替時期。對原生演替系列的描述通常采用從巖石表面開始的旱生演替和從湖底開始的水生演替。

演替方向進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經過一系列的階段，到達中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演替。逆行演替：發生在人為破壞或自然災害干擾因素之后，原來穩定性較大，結構較復雜的群落消失，代以結構簡單、穩定性小的群落，利用環境和改造環境能力相對減弱，甚至倒退到裸地。

進展演替和逆行演替比較進展演替逆行演替群落結構的復雜化群落結構的簡單化地面的最大利用地面的不充分利用生產力的最大利用生產力的不充分利用群落生產力的增加群落生產力的降低新興特有現象的存在，以及對植物環境特殊適應為方向的物種形成殘遺特有現象的存在，以及對外界環境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環境的強烈改造外界環境的輕微改造ClimaxTheoryFredericClements(1916)isassociatedwiththeideathatasingleclimaxwilldominateinanygivenclimaticregion,beingtheendpointofallsuccessions,whethertheyhappenedtostartfromasanddune,anabandonedoldfieldorevenapondfillinginandprogressingtowardsaterrestrialclimax,whichwascalledthemonoclimaxview.

Thepolyclimax

schoolofthoughtrecognizedthatalocalclimaxmaybegovernedbyonefactororacombinationoffactors:climate,soilconditions,topography,fireandsoon.Thus,asingleclimaticareacouldeasilycontainanumberofspecificclimaxtypes(Tansley,1954).Whittaker(1953)proposedhisclimaxpatternhypothesis-population

patternclimaxtheory.Thisconceivesacontinuityofclimaxtypes,varyinggraduallyalongenvironmentalgradientsandnotnecessarilyseparableintodiscreteclimaxes.(ThisisanextensionofWhittaker’sapproachtogradientanalysisofvegetation.)

頂極群落的特征（Whittaker，1974）群落中的種群處于穩定狀態；達到演替趨向的最大值，即群落總呼吸量與總第一性生產量的比值接近1；與生境的協同性高，相似的頂極群落分布在相似的生境中；不同的干擾形式和不同的干擾時間所導致的不同演替系列都向類似的頂極群落會聚；在同一區域內具最大的中生性；占有發育最成熟的土壤；在一個氣候區內占最大優勢。

群落演替與功能過程Ecosystemchangesduringsuccessionincludeincreasesinbiomass,primaryproduction,respiration,andnutrientretention.Forinstance,manypropertiesofsoil,suchasthenutrientandorganicmattercontent,changeduringthecourseofsuccession.EcosystemchangesatGlacierBayChangesinsoilpropertiesduringsuccessionatGlacierBay,Alaska(datafromChapinetal.,1994).RecoveryofNutrientretentionfollowingdisturbanceThebiomassaccumulationmodelofforestsuccession(datafromBormannandLikens,1981).Successionfollowingdeforestationandnutrientretention(datafromLikensetal.,1978)

控制演替的主要因素植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性群落內部環境的變化種內和種間關系的改變外界環境條件的變化人類的活動

不同的演替觀經典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中物種的活動促進了下一階段物種的建立。個體論演替觀初始物種組成是決定群落演替系列中后來優勢種的假說。當代的演替觀強調個體生活史特征、物種對策以及各種干擾對演替的作用。演替途徑：單向or多項演替途徑與初始物種組成對后來物種的作用演替的機制Mechanismsofsuccession本章結束2025/5/26群落生態學CommunityEcology第八章生物群落的分類與排序Ch.Ⅷ

ClassificationandOrdinationof

Community2025/5/26§1生物群落的分類中國的植物群落分類法瑞學派的群落分類美國的群落分類群落的數量分類§2生物群落的排序群落排序的概念間接梯度分析直接梯度分析第八章生物群落的分類與排序2025/5/26機體論學派分類

群族單位理論(Associationunittheory)個體論學派排序生境梯度分析方法(gradientanalysis)豐度地理范圍豐度地理范圍

分類和排序的區別2025/5/26生物群落的存在既有連續的，又有間斷的。雖然排序適于揭露群落的連續性，分類適于揭露群落的間斷性，但是如果排序的結構構成若干點集的話，也可達到分類的目的，同時，如果分類允許重疊的話，也可以反映群落的連續性。因此，兩種方法都同樣能反映群落的連續性或間斷性，只不過是各自有所側重，如果能將二者結合使用，也許效果更好。

分類和排序的聯系2025/5/26ClassificationClassificationinvolvesgroupingsimilarcommunitiestogetherinclusters.Classificationbeginswiththeassumptionthatcommunitiesconsistofrelativelydiscreteentities.Itproducesgroupsofrelatedcommunitiesbyaprocessconceptuallysimilartotaxonomicclassification.Intaxonomy,similarindividualsaregroupedtogetherinspecies,similarspeciesingenera,andsoon.Incommunityclassification,communitieswithsimilarspeciescompositionsaregroupedtogetherinsubsets,andsimilarsubsetsmaybefurthercombinedifdesired.2025/5/26分類實質是對所研究的群落按其屬性、數據所反映的相似關系而進行分組，使同組的群落盡量相似，不同組的群落盡量相異。通過分類研究，可以加深認識群落自身固有的特征及其形成條件之間的相關關系。生態學研究中一般采用自然分類。按研究對象本身特征的分類要比任何其他分類更自然。2025/5/26

中國的植物群落分類中國植物群落分類原則以群落本身的綜合特征作為分類依據，采用不重疊的等級分類方法，群落的種類組成、外貌和結構、地理分布、動態演替、生態環境等特征在不同的分類等級中均作了相應的反映。中國植物分類系統單位分類單位分三級：植被型（高級單位）、群系（中級單位）和群叢（基本單位）。每一等級的上下再設一個輔助單位和補充單位。高級單位的分類依據側重于外貌、結構和生態生理特征，中級和中級以下的單位則側重于種類組成。2025/5/26

中國的植物群落分類系統植被型組：如草地

植被型：如溫帶草原（植被亞型）：如典型草原群系組：如根莖禾草草原

群系：如羊草草原（亞群系）：如羊草＋叢生禾草草原群叢組：如羊草＋大針茅草原

群叢：如羊草＋大針茅＋柴胡草原亞群叢2025/5/26

植被分類單位植被型（vegetationtype）：最主要的高級分類單位。建群種生活型相同或相似，同時對水熱條件、生態關系一致的植物群落聯合。群系（formation）：主要的中級分類單位。建群種或共建種相同的植物群落聯合。群叢（association）：基本單位。層片結構相同，各層片優勢種或共優勢種相同的植物群落聯合。2025/5/26

植被分類單位植被型組（vegetationtypegroup）：最高的分類單位。建群種生活型相近因而群落外貌相似的植被型聯合。植被亞型（vegetationsubtype）：輔助單位。根據優勢層片或指示層片的差異劃分。群系組（formationgroup）：根據建群種親緣關系近似，生活型近似或生境相近而劃分。亞群系（subformation）：輔助單位。根據次優勢層片及其所反映的生境條件而劃分。群叢組（associationgroup）：片層結構相似，而且優勢層片與次優勢層片的優勢種工共優勢種相同的植物群落聯合。亞群叢（subassociation）：反映群叢內部在區系成分、層片配置、動態變化等方面出現的若干微細變化。2025/5/26

中國植被的分類中國植被分為11個植被型組、29個植被型、550多個群系，至少幾千個群叢。2025/5/26

植物群落的命名群叢的命名習慣用聯名法。即將各個層中的建群種或優勢種學名按照順序排列。前面加Ass.不同層次用“-”相連如果是同一層，用“+”相連對草本群落，習慣用“+”2025/5/26

法瑞學派的群落分類植物區系－結構分類系統（floristic-structuralclassification），被稱為群落分類中的歸并法（agglomerativemethod），以植物區系為基礎。群叢門群叢綱群叢目群叢屬群叢亞群叢群叢變型亞群叢變型群叢相2025/5/26

美國的群落分類雙軌制分類系統根據群落動態發生演替原則的概念來進行群落分類的。群系型群系群叢單優種群叢群叢相組合集團季相層頂極群落系統演替系列群叢演替系列單優種群叢演替系列演替系列組合集群季相層演替系列系統2025/5/26美國FGDC植被分類系統

美國的群落分類2025/5/26

群落數量分類的目標用植物種的數據（屬性）去劃分樣方（實體），可以較客觀地揭示出植被本身可能存在的自然間斷。用土壤、氣候等環境因素的數據去劃分樣方，可能揭示植被間斷的環境原因。以植物種的分類與用土壤、氣候等環境因素分類的結果進行比較，可以反映出植被變化與環境變化的關系。用樣方數據去劃分植物種的集合，結果會分成若干種組，它本身可能反映出種間相互作用的規律。用樣方數據去分割環境因素的集合，結果會分成若干環境梯度，反映不同環境之間的組合關系。以樣方數據分割出的種組與環境梯度進行比較，可能找到種組與環境因素的關系，這樣的種組被稱為生態種組。系統發育分類PhylogeneticClassification系統發育樹2025/5/26多元分析技術的一般特點不需要隨機取樣，不涉及顯著性檢驗。多元分析方法是施于原始數據集合的一套處理規則，從而揭示屬性之間、實體之間以及屬性和實體之間的復雜關系。方法本身不依賴于對實體和屬性具體內容的解釋，因此可用于多學科。多元分析的基本單位叫實體，描述實體數量特征的各種數據項目稱為屬性，在群落生態學研究中，實體可以是樣方、樣地、林分或群落等。

群落數量分類的方法2025/5/26相似系數：包括5類關聯系數距離系數內積系數信息系數概率系數

群落的數量分類的方法2025/5/26由于不同變量常常具有不同的單位和不同的變異程度。不同的單位常使系數的實踐解釋發生困難。不同變量自身具有相差較大的變異時，會使在計算出的關系系數中，不同變量所占的比重大不相同。為了消除量綱影響和變量自身變異大小和數值大小的影響，故將數據標準化。

原始數據的標準化2025/5/26

原始數據的標準化若各數據的量綱不同，或大小相差懸殊，則可先對每個屬性數據進行標準化，然后求實體間的距離。極差（離差）標準化：將變量的每個觀測值減去變量所有觀測值的最小值，再除以該變量觀測值的極差。中心化：每個觀測值減去該變量所有觀測值的平均值。標準差標準化：中心化后的數據除以該變量的標準差。對數化：將指數特征化為線性特征。2025/5/26

歐氏距離i＝1,2,…,P種數；j＝k＝1,2,…,N樣方數2025/5/26

相關系數2025/5/262025/5/262025/5/26

信息系數信息系數是以shannon

指數為基礎，用樣方與樣方、樣方與樣方組合并所引起的信息增量（informationgain）作為兩樣方間的相異性指標。2025/5/26

二元數據的信息系數2025/5/262025/5/26信息相似系數實際上是一個信息增量，表達為：增量越小，表示A與B越相似；反之越相異，因此，它實際上是一個相異性指標。2025/5/26

多狀態數據2025/5/26

方法介紹組平均法（group-average）：平均聯結法

2025/5/26Djl2025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/261.7322.4492.9893.1594.3742025/5/26

信息分劃圖2025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/262025/5/26

生物群落的排序Ordinationisamathematicaltreatmentthatallowscommunitiestobeorganizedonagraphsothatthosearemostsimilarinbothspeciescompositionandrelativeabundancewillappearclosesttogether,whilstcommunitiesthatdiffergreatlyintherelativeabundanceofasimilarsetofspecies,orthatpossessquitedifferentspecies,appearfarapart.排序是把一個地區內所調查的群落樣地，按照相似度（similarity）來排定各樣地的位序，從而分析各樣地之間及其與生境之間相互關系。2025/5/26

排序的原理排序的一個重要內容是要降低維數，減少坐標軸的數目，使原來要用p個原始數據描述的實體，在盡量保留原數據特征的條件下，利用最少數據（排序坐標）來描述，有利于揭示原始數據反映的規律。xz●B●A●D●Cy降低維數往往會損失信息。一個好的排序方法應該是由降低維數引起的信息損失盡量少，即發生最小的畸變，也就是說它的低維排序軸包含大量的生態信息。在研究中最常用的是二維排序圖和三維排序圖，前者是用前兩個排序軸組成的平面圖。樣方就是分布在平面上的點；后者是由前三個排序軸繪成的立體三維坐標圖。2025/5/26

排序的原理按屬性排序實體稱正分析（normalanalysis），或叫Q分析（Qanalysis）。按實體去排序屬性的叫逆分析（inverseanalysis）或叫Ｒ分析（Ranalysis）。2025/5/26

排序類型間接梯度分析（indirectgradientanalysis）：用植物群落本身屬性排定群落樣地的位序，稱間接排序（indirectordination），又稱組成分析（compositionalanalysis）；直接梯度分析（directgradientanalysis）：利用環境因素的排序，即以群落生境或其中某一生態因子的變化，排定樣地生境的