群落生態學CommunityEcology第六章生物群落的組成與結構Ch.ⅥCommunityComposition&Structure

群落生態學

概念研究目的和內容研究特點研究意義1902年瑞士學者Schr?ter

首次提出群落生態學（synecology）的概念，他認為群落生態學是研究群落與環境相互關系的科學。Itisthestudyofgroupsofindividualsinrelationtotheirenvironment.1910年在比利時第三屆國際植物學會議上決定采納群落生態學這一科學名稱。

群落生態學的概念了解群落的起源和發展；各種靜態和動態的特征以及群落間的相互關系，從而深化對自然界、對生態系統的認識；為人類充分、合理地利用自然資源，提高生態系統生產力，推動生物群落向特定方向發展，或為保持生態系統的穩定與平衡提供理論依據。因此，群落生態學在生態科學和生產實踐中具有重要的理論意義和實踐價值。

群落生態學的研究目的

群落生態學的研究內容群落的組成及結構；群落的性質與功能；群落內的種間關系；群落的豐富度、多樣性和穩定性；群落的發展和演替；群落的分類和排序。植物群落研究最多、最深入。群落學的許多原理方法多來自植物群落學的研究。植物群落學（phytocoenology），也稱地植物學（geobotany）、植被生態學（ecologyofvegetation）或植物社會學（phytosociology），主要研究植物群落的結構、功能、形成、發展及其與所處環境的相互關系。已形成了比較完整的理論體系。

群落生態學的研究特點動物群落研究起步較晚，但后來有了動物生態學家的參加，對捕食、食草、競爭、寄生等許多重要生態學原理、以及有關生態錐體、營養級之間能量傳遞等規律的發現才促進了動物群落的研究；還有如競爭壓力對物種多樣性的影響、中度干擾學說對形成群落結構的意義等重要論點，都與動物群落學發展分不開。最有成效的生態學研究應是對動物、植物、微生物群落研究的有機結合。近代的食物網、信息網理論，生態系統的能流、物流等規律，都是這種整體研究的結果。群落生態學的重要意義在于“群落的發展能導致生物種的發展”。因此，對某種特定生物進行控制的最好方法就要要改變其群落。控制蚊子更有效經濟的方法是改變整個水生群落，包括變動水平面，養殖魚類等。我國治蝗工作取得重大成就的一條基本經驗就是對黃、淮、海濱和濕地及濱湖內澇洼地開展清除雜草、開墾荒地等工作，從而改變了生物群落的外貌，消除或減小了飛蝗的產卵地和生活場所。同樣，保護或發展某種珍貴有用生物，首先要保護好并發展與其共處的群落和適宜的棲境。

群落生態學的研究意義第六章群落的組成與結構6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的種類組成SpeciesComposition6.3群落的結構CommunityStructure6.4影響群落結構的因素FactorsinfluencingCS第六章群落的組成與結構6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的種類組成SpeciesComposition6.3群落的結構CommunityStructure6.4影響群落結構的因素FactorsinfluencingCS6.1生物群落的概念6.1.1群落的定義6.1.2群落的基本特征6.1.3群落的性質

三類群落Wecanidentifyahierarchyofhabitats,nestingoneintotheother:atemperateforestbiomeinNorthAmerica;abeech–maplewoodlandinNewJersey;awater-filledtreehole;oramammaliangut.Theecologistmaychoosetostudythecommunitythatexistsonanyofthesescales.

群落的定義對植物群落的認識：1807年，A.Humboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應；1890年，E.Warming：一定的種組成的天然群聚；1908年，B.H.Cy?a?eв：不同植物有機體的特定組合，植物之間以及植物與環境之間的相互影響。對動物群落的認識：

1877年，K.M?bius：牡蠣只在一定鹽度、溫度、光照等條件下，與其他動物形成比較穩定的有機整體；1911年，V.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物聚集體；1957年，E.P.Odum：種類組成與外貌一致，具有一定的營養結構和代謝格局，是一個結構單元，生態系統中有生命的部分。Thecommunityisanassemblage

ofspeciespopulationsthatoccurtogetherinthesameplaceatthesametime.Itisthebiologicalpartofanecosystem,asdistinctfromitsphysicalenvironment.Thecommunityhasinterestingandcomplexpropertiesarisingfromtheinteractionsbetweenspecies.Competition,predation,parasitism,andmutualismoccurringamongindividualsappeartoliebehindmanypatternsincommunityorganization.Attheotherextreme,thecommunitycanalsobeviewedfromthewiderperspectiveintermsofspeciesdiversityanddistribution,food-webs,energyflowandtheinteractionsamongguildsofspecies.DefinitionofCommunity群落是在相同時間聚集在同一地段上的物種種群的集合。它是生態系統中的生物部分，明顯不同于它的物理環境。群落具有許多來自種間相互作用的有趣和復雜的特性。發生在個體之間的競爭、捕食、寄生和互利共生顯示出在群落組織中隱藏的許多格局。另一方面，群落也能從更廣闊的角度如物種多樣性與分布、食物網、能量流和同資源種團的相似物種之間的相互作用來觀察它的特性。

群落的定義具有一定的外貌（physiognomy）：在植物群落中，通常由其生長類型決定其高級分類單位的特征，如森林、灌叢或草叢的類型。具有一定的種類組成（speciescomposition）：種類組成是區別群落的首要特征。物種豐富度和豐盛度是度量群落多樣性的基礎。具有一定的群落結構（communitystructure）：包括形態結構、生態結構與營養結構。如生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被捕食者的關系等，群落類型不同，其結構也不同。熱帶雨林群落的結構最復雜，北極凍原群落的結構最簡單。形成自己的內部群落環境（communityenvironment）：是定居生物對生活環境改造的結果，包括光照、溫度、濕度和土壤等。

群落的基本特征不同物種之間的相互影響interspeciesinteractions：物種有規律的共處，相互適應、相互競爭。具有一定的動態特征dynamiccharacteristics：任何一個生物群落都有它的發生、發展、成熟（即頂級階段）和衰敗與滅亡階段。其運動形式包括季節動態、年際動態、演替與演化。具有一定的分布范圍distributionextension：不同生物群落都是按照一定的規律分布在特定的地段或特定的生境上。具有邊界特征boundarycharacteristics：明顯的邊界少見，不同群落之間都存在過渡帶，稱為群落交錯區（ecotone），導致明顯的邊緣效應（edgeeffect）。各物種不具有同等的群落學重要性unequalimportantvalues：根據物種在群落結構、功能與穩定性的作用和地位，可分為建群種、優勢種、亞優勢種、伴生種以及偶見種或罕見種等。

群落的基本特征（續）

群落的性質機體論學派個體論學派現代生態學觀點FredrickClements(1874-1945)wasperhapsthemostfamousofalltheearlyAmericanecologists,althoughhisisgenerallyknownforconceptsthatarenowthoroughlyrejected.Inparticular,heisknownforpromotingtheviewofcommunitiesassuperorganisms.OrganismicSchoolHis“superorganism”viewwasthatplantcommunitiescouldbeviewedas“organisms”thatfollowedprescribedlife-cyclestosomeclimaxcommunity.Eachspeciesinthecommunitycontributedtotheinherentpropertiesofthe“organism”.

Thisviewwasimmediatelydisputedbymanyplantecologists,moststronglybyHenryGleason.Clements’ViewHemetaphoricallydescribedplant

associationsintermsofanorganismwithabirthanddeathwhichoccurredintheprocessofsuccession.Heusedthemetaphor,probablyexcessively,todescribetheinterdependentnatureoftheassociatedspecies.

機體論學派任何一個植物群落都要經歷從先鋒階段（pioneerstage）到相對穩定的頂級階段（climax）的演替過程。代表人物：F.E.

Clements贊成者：Braun-Blanquet;Nichols;Warming;Tansley;Elton;M?bius群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統，像有機體與種群一樣。HenryGleason(1882-1975)wasastudentofCowleswhoarguedagainstthesuperorganismconceptandpresentedanalternateview.

Herecognizedthatmostplantspeciesoccuralongenvironmentalgradientsandsuggestedthateachspecieswasrespondingindividuallytothefactorssuchaswater,light,ortemperature,ratherthanasanyorganizedsystem.Thisisthe“individualistic”concept.IndividualisticSchoolContinuumviewSpeciestendtocomeandgoalongangradientaccordingtoeachspeciesindividualisticresponsetotheenvironmentalvariable.ThisindividualisticviewofspeciesresponsetoenvironmentalgradientswasfirstsuggestedbyHenryGleasonintheUSin1926,althoughRamenskypresentedasimilarconceptearlilerinRussia.在連續變化的環境下，群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界。群落的發育過程是物種的更替和種群數量消長過程，和有機體發育不可比擬；和有機體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性；同一群落類型之間無遺傳上的聯系。代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky；R.H.Whittaker

個體論學派群落并非自然界的實體，而是生態學家為了便于研究，從一個連續變化著的植被連續體中人為確定的一組物種的組合。

現代生態學觀點群落既存在著連續性的一面，也有間斷性的一面。如果采取生境梯度的分析方法，即排序的方法來研究連續群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續的一個系列。如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續性。群落的連續性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度。6.2群落的種類組成6.2.1最小面積6.2.2種類組成性質分析6.2.3種類組成的數量特征6.2.4物種多樣性6.2.5物種多樣性的時空變化規律6.2.6物種多樣性空間變化學說6.2.7種間關聯Thenumberofspeciesinanareawillincreasewithincreasingarea.Thiscanbedemonstratedbysamplingincreasinglylargerareasofhabitatandrecordingthenumberofnewspeciesfound.Generally,inauniformhabitat,aplotofthetotalnumberofspecies(S)againstareasampled(A)producesacharacteristiccurve.TheincreaseinSisinitiallyrapidasthemostabundantspeciesarerecorded,buttherateofincreasedeclinesasthesampleareagetslargerandonlytheraritiesremainundetected.Thistailingoffoccursasthetotalnumberofspeciespresentinthegivenareaisreached.Whenbothaxesareplottedonalogscaletherelationshipislinear.Species-AreaRelationships

物種面積關系一定面積里的物種數目將會隨著面積的增加而增加。這一點可以通過不斷擴大取樣的生境面積和記錄新發現物種的數目而得到證實。通常，在一個均勻的生境里，物種的全部種數（S）對取樣的面積（A）作圖，產生一條特征曲線。由于開始記錄到的是多度最高的物種，所以S值迅速增加，但是當樣方面積增加到較大時，物種的增加率就下降，因為只有稀有物種未被發現。曲線停止增長的點就是代表給定的面積內已達到的物種總數。若將兩軸的值分別取對數，則它們的關系是線性的。AreaNumberofspeciesSpecies-areacurveSpecies-AreaRelationships???????????????????1234SAR:A“genuinelaw”ofcommunityecologyIt’sutilitytoaddressmanyimportanttheoreticalandappliedproblems:Characterizecommunitystructure;Estimatespeciesrichnessinanarea;Measuretheeffectofdisturbanceoncommunities;Definetheappropriatesizeofreservesandnaturalareasinconservationbiology.

最小面積

MinimalArea很多學派都認為植被或多或少是不連續的，是由相對同質的、具體的植物群落的鑲嵌構成的，而這些群落又是由狹窄的、異質的過渡帶隔開的。這些具體的植物群落的大小在同類型的植物群落中變化很大。于是，就出現了兩個不同的問題：（1）需要多大面積群落片斷才能很好地發育?（2）在充分大的群落中，樣地需要多大才能對植物群落給出一個完整的、或者至少是有代表性的、適當的描述。同時，由種－面積關系也可以知道，調查的物種數目隨調查樣地面積的增加而增加。開始時，物種數目增加的速度很快，以后越來越慢，要抽到與以前同樣數目的“新”的物種需要付出成倍的代價，即抽取的面積要成倍地增加，這是很不經濟的，有時也是很不必要的。于是，也出現了與（2）相似的一個問題：即（3）抽取多大面積的樣地，才能基本反映植物群落總的物種組成特征?生物學上的最小面積（biologicalminimalarea）方法論上的最小面積（methodologicalminimalarea）定性最小面積QualitativeMinimalArea

指在同一植物群落之內，如果面積再增加，物種數目將不再增加，或者稍微有所增加。定量最小面積QuantitativeMinimalArea

指在這個面積上所有物種的定量指標都不再發生顯著的變化。

最小面積

MinimalArea（續）通常把種－面積曲線開始變平時的面積作為最小面積的一個指示。組成群落的種類越豐富，其最小表現面積越大。熱帶雨林：50×50㎡常綠闊葉林：20×20㎡針葉林及落葉林：10×10㎡灌叢：5×5或10×10㎡草地：1×1或2×2㎡AreaNumberofspeciesSpecies-areacurve

最小面積

MinimalArea95%

種類組成的性質分析優勢種（dominantspecies）：對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的植物，即優勢度大的種，如個體數量、投影蓋度、生物量、體積、生活能力等。其中優勢層中的優勢種常稱為建群種（constructivespecies）。單優種群落、共優種群落或共建種群落亞優勢種（subdominantspecies）：指個體數量與作用都次于優勢種，但在決定群落性質和控制群落環境方面仍起著一定作用的植物種。伴生種（companionspecies）：群落的常見種類，與優勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種（rarespecies）：在群落中出現頻率很低的種類，多是由于種群本身數量稀少的緣故。可能是外來種或殘移種。可作為生態指示種和地方特征種對待。

關鍵種和優勢種的區別Speciesthatareimportantduetotheirsheernumbersareoftencalleddominantspecies.Thesespeciesmakeupthemostbiomassofanecosystem.Speciesthathaveimportantecologicalrolesthataregreaterthanonewouldexpectbasedontheirabundancearecalledkeystonespecies.Thesespeciesareoftencentraltothestructureofanecosystem,removalofoneorseveralkeystonespeciesmayhaveconsequencesimmediately,ordecadesorcenturieslater.Akeystonespecieshasasignificantanddisproportionateeffectonthecommunity.Keystonespeciescanbetoppredators;however,thetermcanbeusefullyappliedtoanyspecieswhoseremovalwouldhaveasignificanteffectoncommunitystructure.關鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；可能是常見的，也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的，也可能是普適性的。

關鍵種和優勢種的區別（續）種的個體數量指標種的綜合數量指標

種類組成的數量特征

種的個體數量指標多度（abundance）記名計算法：在一定面積的樣地中，直接點數各種群的個體數目，然后算出某種植物與同一生活型的全部植物個體數目的比例。適用于樹木種類或在詳細的群落研究。目測估計法：按預先確定的多度等級來估計單位面積上個體的多少。適用于植物個體數目多而植物體形小群落，或在概略性的踏察中。DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優勢D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多Frequent常見F3較多Cop1尚多2較少Sp.少Occasional偶見O1少Sol.稀少Rare稀少rUn.個別Veryrare很少Vr+很少密度（density）:平均株距：相對密度（relativedensity）：樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數的百分比。密度比（densityratio）：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度（coverage）投影蓋度（projectivecoverage）：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比。基蓋度（basalcoverage）：植物基部的覆蓋面積。總蓋度、層蓋度（種組蓋度）、種蓋度（分蓋度）、郁閉度蓋度比（coverageratio）：某一物種的蓋度與蓋度最大物種的蓋度比。

種的個體數量指標（續1）

投影蓋度和基蓋度頻度（frequency）＝某物種出現的樣方數

/樣方總數×100％。C.Raunkiaer頻度定律

種的個體數量指標（續2）高度（height）：測量植物體體長的一個指標，取自然高度或絕對高度。高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量（weight）：衡量種群生物量（biomass）或現存量（standingcrop）多少的指標。分鮮重（freshweight）和干重（dryweight）。相對重量：單位面積或容積內某一物種的重量占全部物種重量的百分比。體積（volume）：生物所占空間大小的度量。材積＝胸高斷面積×樹高×形數排水法

種的綜合數量指標優勢度（dominance）：表示一個種在群落中的地位和作用。可利用蓋度、多度、重量等作為指標。重要值（importancevalue）：美國J.T.Curitst

和R.P.McIntosh（1951）首先使用確定喬木的優勢度或顯著度（conspicuousness）。IV=相對密度＋相對頻度＋相對基蓋度（或相對蓋度）。綜合優勢比（summeddominanceratio）：由日本學者召田真等（1957）提出，包括兩因素、三因素、四因素和五因素等四類。兩因素SDR2指在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比中任取兩項求其平均值，再乘以100％。BiodiversityBiologicaldiversitymeansthefullrangeofvarietyandvariabilitywithinandamonglivingorganismsandtheecologicalcomplexesinwhichtheyoccur,andencompassesecosystemorcommunitydiversity,speciesdiversity,andgeneticdiversity.

Geneticdiversityisthecombinationofdifferentgenesfoundwithinapopulationofasinglespecies,andthepatternofvariationfoundwithindifferentpopulationsofthesamespecies.

Speciesdiversityisthevarietyandabundanceofdifferenttypesoforganismswhichinhabitanarea,i.e.,acombinationofthenumberofspeciesandtheirrelativeabundance.Ecosystemdiversityencompassesthevarietyofhabitatsthatoccurwithinaregion,orthemosaicofpatchesfoundwithinalandscape.

生物多樣性簡單地說就是生命有機體及其借以存在的生態復合體的多樣性和變異性。確切地說生物多樣性是所有生物種類、種內遺傳變異和它們的生存環境的總稱。包括所有不同種類的動物、植物和微生物以及它們所擁有的基因，它們與生存環境所組成的生態系統。生物多樣性包含遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性三個層次。遺傳多樣性是所有遺傳信息的總和，蘊藏在動植物和微生物個體的基因里。物種多樣性是指在物種水平上生命有機體的復雜多樣化。生態系統多樣性是指生物圈內棲息地生物群落和生態學過程的多樣化以及生態系統內棲息地差異和生態學過程變化的多樣性。

生物多樣性

物種多樣性物種多樣性主要是從分類學、系統學和生物地理學角度對一定區域內物種的狀況進行研究。物種多樣性的現狀，物種多樣性的形成、演化及維持機制等是物種多樣性的主要研究內容。物種多樣性具有3種涵義：種的豐富度（speciesrichness）或多度（abundance）指一群落或生境中物種數目的多寡。種的均勻度（speciesevenness）或平衡性（equitability）指一個群落或生境中全部種的個體數目的分配情況，它反映了種屬組成的均勻程度。種的總多樣性（totaldiversity）上述兩種涵義的綜合，又稱種的不齊性（speciesheterogeneity）。CategoriesofSpeciesDiversityWhittaker(1972)partitionedtheconceptofdiversityinto3facets:Alphadiversityisthenumberofdistincttaxa(e.g.,species,genera,families)inagivenlocationasdefinedbytheresearcher.Alphadiversityismostoftenrepresentedbyspeciesrichness,andlocationscanvaryfromsmall1m2sampleplotstolarge250,000halandscapes.Betadiversityisthedegreetowhichspeciescompositionchangesalonganenvironmentalgradient.Gammadiversityisvariouslyinterpretedaseither(1)therateatwhichadditionalspeciesareencounteredasgeographicalreplacementswithinasimilarenvironmentalconditionindifferentlocalities,or(2)regionaldiversitydeterminedbythesumtotalofspeciesacrossmanysampleunits.Whittaker(1972)sawgammadiversityasthesumofalphaandbetadiversity.α多樣性：指某個群落或生境內部的種的多樣性。β多樣性：即在一個梯度上從一個生境到另一個生境所發生的種的多樣性變化的速率和范圍。它是研究群落之間的種多度關系。在植被生態學中，β多樣性受到較多學者的重視。γ多樣性：即在一個地理區域內（例如一個島嶼）一系列生境中種的多樣性。它就是用這些生境的α多樣性和生境之間的β多樣性的研究范圍結合起來表示的。α和β多樣性多可以用純量來表示，而γ多樣性不僅有大小，同時還有方向變化，因此是一個矢量。

物種多樣性的類型

前文回顧…生物群落的定義種－面積關系群落生態學的概念關鍵種與優勢種區別生物多樣性的定義及其內涵

物種多樣性的時空變化空間（space）緯度（latitude）：隨緯度升高物種多樣性降低；海拔（altitude）：隨海拔升高物種多樣性降低；深度（depth）：隨深度增加物種多樣性降低。時間（time）在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加；在群落演替的后期，物種多樣性會降低。AbioticfactorsBioticfactorsFactorsInfluencingBiodiversityAbioticFactorsSizeofhabitatSpatialpatchinessHarshnessofhabitatDisturbanceinahabitatIsolationofahabitatBioticFactorsAgeofcommunitytypeAgeofparticularcommunity:immigrationPrimaryproductivityofacommunityCommunitystructure:morecomplex,morenichesCompetitionbetweenspeciesinacommunityFactorsInfluencingBiodiversityTherelativetemporalandspatialscalesofkeyecologicalprocessesaffectingbiologicaldiversitytreefalls,hikers,smallwildfirelossofaspeciesoccurrenceclimatechanges,drought,largestorms,airpollutionalarger-scalephenomenonmorphologicalandbehavioraladaptations,speciation

多樣性變化的機制學說/journal/djournal.asp?id=635時間學說空間異質性學說競爭學說氣候穩定性學說生產力學說生態時間學說環境的可預測性學說初級生產的穩定性稀疏作用種群間相互競爭的非平衡學說生物多樣性的能量－穩定性－面積理論（ESA）

種多樣性的測定以種的數目表示多樣性以種的數目和總個體數表示多樣性以種的數目、各種個體數和總個體數綜合表示多樣性以相對密度、相對蓋度、重要值或生物量等為基礎的多樣性指數用信息公式表示的多樣性指數基于總多樣性指數上的均勻性指數含參數的多樣性指數β多樣性指數Patrick指數（1949）D=S

Gleason指數（1926）Dahl指數（1963）

以種的數目表示多樣性單位面積群落中物種數目樣方數目樣方的平均種數20世紀50～60年代較常用，現代生態學中已不多用。

以種的數目和總個體數表示多樣性Margalef指數（1958）Odum指數（1960）Menhinick指數（1946）Monk指數（1967）式中S為物種數，N為全部種的個體總數。以Margalef指數和Menhinnick指數最為常用。

以種的數目、各種個體數和總個體數綜合表示Gini

指數（1912）Simpson指數（1949）

Geenberg（1956）建議McIntosh指數（1967）Hurlbert指數（1971）oror集中性測度，非多樣性測度Amisleading…Hurlbert’sindexcanbewellprovedthesameasSimpson’sindex:

以相對密度、相對蓋度、重要值或生物量等為基礎Whittaker指數（1972）

Audair和Goff指數（1971）其中Pi=最小的重要值；Ps=最大的重要值；重要值的幾何平均。oror

用信息公式表示的多樣性指數Shannon-Wiener指數當各個種的個體數目相等時，即時，信息最大（Hmax），

故

而全部個體為一個種時，即時，則信息最小（Hmin），故Brillouin指數（HB）等級多樣性指數（Hierarchicaldiversity）顯然，對于測量大群落多樣性的Shannon-Wiener指數H’來說，有

H’(GS)=H’(G)+H’

G(S)

用信息公式表示的多樣性指數（續）H(G)為群落的屬多樣性；H（GS）為群落的種多樣性，即總多樣性；Hi（S）為第i屬內的種多樣性；并且表示在所有g個屬中，種多樣性的加權平均。

基于總多樣性指數上的均勻性指數Hurlbert（1971）Pielou（1975）Alatalo均勻度指數Sheldon指數（1969）Heip指數（1974）or

含參數的多樣性指數Renyi（1961）多樣性指數Hill（1973）種數多樣性指數參數α可以取任何正值（α≥0），但α≠1，規定當α=1時，H

=H’（Shannon-Wiener指數）。當α=0時，H

值最大。N

是對H

有效種的數量，α≥0，α≠1，規定α=1時，N

=eH’,H’為Shannon-Wiener指數；α=0時，N0=S，α=2時，N2=1/D，D為Simpson多樣性指數。假設的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑（PilogePi）=0.662，H′max＝logeS=1.609E=H′／H′max＝0.662/1.609=0.387Casestudy假設的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑（PilogePi）=1.610E=H′／H′max＝1.610/1.609=1.000Casestudy

物種均勻度——物種等級－多度曲線Pi多度等級相對物種多度物種多度等級排序2007年2008年

β多樣性指數Whittakerβ多樣性指數Wilsonβ多樣性指數式中S是研究系統中所記錄到的總物種數，A為環境梯度上（樣方）所發現物種的平均數。式中G為沿環境梯度增加的物種數，L為沿環境梯度減少的物種數，A為環境梯度上（樣方）所發現物種的平均數。Casestudy山西關帝山神尾溝β多樣性沿海拔梯度的變化InadequaciesofcurrentmeasuresAfirstproblemwithcurrentmeasuresofspeciesdiversityistheunderestimationofinformationaboutspeciesrichness;AsecondproblemwithdiversityindicesH’andDisthat,whiletheywellrepresenttherelativeabundanceofspeciesorspeciesevenness,informationaboutthemagnitudeofpopulationorspeciesabundanceislost.Mostmeasuresareacompromiseofspeciesrichnessandspeciesevenness.Theseindices,however,mayproducehighervaluesofspeciesdiversitywithlowerspeciesrichnessand/orabundance,leadingtoerroneousinterpretationsandconclusionsbecausetheyunderemphasizespeciesrichness,overemphasizeevenness,andlosecrucialinformationonspeciesabundance.Probability-basedmeasureSimpson(1949)Information-basedmeasureShannon-Wiener(1949)Pielou(1966)SNDH’ECommunityA5511.6091CommunityB10250.6001.4440.627CommunityC5250.8331.6091

BACInadequateMeasurementWhereSisthenumberofspecies,Nthenumberofindividuals,DSimpson’sindexofdiversity,H’Shannon-Wiener’sindexofinformation,EPielou’sindexofevenness.Absoluteabundance尤民生（2010年）提出生物多樣性新指數提出了生物多樣性評價新方法SpeciesEvennessSpeciesAbundanceSpeciesRichnessSpeciesDiversity3DofSpeciesDiversity3DofSpeciesDiversityS=numberofspecies(speciesrichness)Shannon-Wienerindex(H’)Date(mm-dd)F=0.755p=0.533F=0.490p=0.693群落多樣性測度方法的比較檢驗數據：理論數據或虛擬數據（contriveddata）真實調查數據選擇標準判別差異的能力對于樣方大小的敏感程度強調哪一個多樣性組分（稀疏種還是富集種）被利用和理解的廣泛性Taylor（1978）認為能否很好地區別表面上看來區別不大的樣本或生境，是檢驗多樣性指數有效性的重要標準。

種間關聯interspeciesassociation2×2列聯表關聯系數（associationcoefficients）種B種A＋－＋aba＋b－cdb＋da＋cb＋dnV取值范圍（-1，1）；計算結果還要進行χ2檢驗，以確定關聯系數的顯著性。本氏針茅、百里香群落主要物種間關系星系圖

圓圈內的數字表示物種的編號；線上的數字表示相關系數（距離系數或信息系數）；單、雙、三線表示相關程度的不同顯著等級。

星系圖constellationdiagrams圖6-3群落中各種相互關系類型的可能出現頻率

關聯頻率frequencyofassociation第六章群落的組成與結構6.1生物群落的概念CommunityConcept6.2群落的種類組成SpeciesComposition

6.3群落的結構CommunityStructure6.4影響群落結構的因素FactorsinfluencingCS群落的結構是指群落內的所有種類及其個體在空間中的配置狀況。所有生物在群落中都各自占有一定的生存空間，他們構成了群落的空間結構（spacestructure）。群落空間結構取決于2個因素，即群落中各物種的生活型及由相同生活型的物種所組成的層片，生活型和層片可看作群落的結構單元。6.3群落的結構6.3群落的結構6.3.1群落的結構單元6.3.2群落的垂直結構6.3.3群落的水平結構6.3.4群落的時間結構6.3.5群落交錯區和邊緣效應6.3.1群落的結構單元生活型生長型Thelifeformofaplantisacombinationofitsstructureanditsgrowthdynamics.生活型是生物對外界環境適應的外部表現形式。同一生活型的物種，不但體態相似，而且其適應特點也是相似的。生活型是生物對生活條件的長期適應而在外貌上反映出來的植物或動物的生態類型。是生物對相同環境條件趨同適應的結果。

生活型（lifeform）ConvergentEvolution

Raunkiaer

生活型系統高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上。大（﹥30m）、中（8－30m）、小（2－8m）、矮（25cm－2m）地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護。半隱芽（地面芽）植物：更新芽位于近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活。隱芽（地下芽）植物：更新芽位于較深土層中或水中。一年生植物：以種子度過不良季節。IllustrationThedrawingsdepictthevarietyofplantformsdistinguishedbyRaunkiaeronthebasisofwheretheybeartheirbuds

生活型譜從全球選擇1000種種子植物，分別計算5類生活型的百分比，高位芽植物（46%），地上芽（9%），半隱芽（26%），隱芽（6%），一年生（13%）——生活型譜（biologicalspectrumorlife-formspectrum）。Life-FormSpectrumsLifeformspectrumsforfivedifferentbiomes.Thecoloredbarsshowthepercentageofthetotalflorathatiscomposedofspecieswitheachofthefivedifferentlifeforms.Thegraybarsaretheproportionsofthevariouslifeformsintheworldfloraforcomparison.(FromCrawley,1986.)

生活型譜（續）Raunkiaer將不同地區植物區系的生活型譜進行比較，歸納出4種植物氣候（phytoclimate）：潮濕地帶的高位芽植物氣候；中緯度的地面芽植物氣候；熱帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候；寒帶和高山的地上芽植物氣候。

生活型譜與環境

將地圖上同一生活型譜的地點聯合成線，即等生活型線。

生活型譜與環境每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優勢，生活型與環境關系密切：高位芽植物占優勢是溫熱多濕氣候地區群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優勢的群落，反映該地區具有較長的嚴寒季節，如溫帶針葉林、落葉林；地下芽植物占優勢，反映環境比較冷、濕；一年生植物占優勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區群落的特征，如東北溫帶草原。

生長型（growthform）生長型：根據植物的可見結構分成的不同類群。生長型反映植物生活的環境條件，相同的環境條件具有相似的生長型，是趨同適應的結果。木本：喬木、灌木、竹類、藤本、附生和寄生木本；半木本：半灌木和小灌木；草本：多年生和一年生，寄生和腐生；葉狀體：地衣、苔蘚等低等植物。AnimallifeformPlantscientistshavetendedtobekeeneronclassifyingfloras

thananimalscientistsonclassifyingfaunas,butoneinteresting

attempttoclassifyfaunascomparedthemammalsofforestsin

Malaya,Panama,AustraliaandZaire.They

wereclassifiedintocarnivores,herbivores,insectivoresandmixed

feeders,andthesecategoriesweresubdividedintothosethatwere

aerial(mainlybatsandflyingfoxes),arboreal(treedwellers),

scansorial(climbers)orsmallgroundmammals.The

comparisonrevealssomestrongcontrastsandsimilarities.For

example,theecologicaldiversityspectrafortheAustralianand

Malayanforestswereverysimilardespitethefactthattheir

faunasaretaxonomicallyverydistinct–theAustralianmammals

aremarsupials

andtheMalaysianmammalsareplacentals.PlacentalsMarsupials在不同大洲相似生境中占據相同生態位的不同動物種，具有同一生活方式且形態類似，可稱為“等位”現象。親緣關系很遠的生物能夠占據極相似的生態環境，這不僅出現在不同地區，而且也存在于同一地區的不同的小生境中。如生活在海灘沙粒縫隙系統中小型動物群落，包括甲殼類、多毛類、原環蟲類、原生動物（纖毛蟲類）、渦蟲類，以及線蟲類等，它們均具有身體細長等驚人相似的外表，在內部結構和生活方式上也有明顯的相似，如都具有附著在沙粒上的附著器。它們構成了適應于棲息在海灘沙粒縫隙的一類特殊生活型。

動物的生活型（續）EcologicalEquivalentsSpeciesthatusesimilarnichesindifferenthabitatsorlocationsarecalledecologicalequivalents.Theevolutionoflifehasresultedingeneraltypesofhabitatsandcertainsuccessfulwaysofexploitingtheresourcesinthosehabitats.Parallelevolutionhasresultedinunrelatedspeciesthathavesimilarnichesindifferentenvironments.生態等值種：世界各大洲環境相似的地區，由于趨同進化，在不同群落或區域中出現的具有相同或相似生態作用的物種。生態等值種之間通常沒有親緣關系或親緣關系很遠。

Patternsofevolution(a)

Divergentevolution(b)Adaptiveradiation(c)

Convergentevolution(d)

Parallel

evolution(e)CoevolutionPatternsofEvolution(continued)Convergentevolutionistheprocessofunrelatedspeciesbecomingmoreandmoresimilarinappearanceastheyadapttothesamekindofenvironment.Divergentevolutionistheprocessoftwoormorerelatedspeciesbecomingmoreandmoredissimilar.Adaptiveradiationisoneexampleofdivergentevolution,whichmostcommonlyoccurswhenaspeciesoforganismssuccessfullyinvadesanisolatedregionwherefewcompetingspeciesexist.Ifnewhabitatsareavailable,newspecieswillevolve.Coevolutionisthejointchangeoftwoormorespeciesincloseinteraction.IllustrationofConvergentEvolutionCasestudy墨西哥刺木ocotillo刺戟科allaudia屬鳴鳥中型食蟲樹雀植食樹雀小型食蟲樹雀紅木樹雀大嘴地雀尖嘴地雀小嘴地雀仙人掌地雀大仙人掌地雀中嘴地雀大型食蟲樹雀IllustrationofParallelEvolutionPlacentalsMarsupialsIllustrationofCoevolutionDivergentandconvergentevolutionandcoevolutionaredifferentwaysorganismsadapttotheenvironment.Theseareexamplesofhowthediversityoflifeonearthisduetotheever-changinginteractionbetweenaspeciesanditsenvironment.GuildsGuildsaregroupsofspeciesexploitingacommonresourceinasimilarfashion

(Root,1967).Bygroupingspeciesintoguilds,wemayalsoidentifythebasicfunctionalrolesplayedinthecommunity.GuildsThereare4advantagestousingguildsinthestudyofcommunityorganization(Root,1967):Guildsfocusattentiononallcompetingspecieslivinginthesamecommunity,regardlessoftheirtaxonomicrelationships;Theuseofthetermguildclarifiestheconceptofniche:Groupsofspecieshavingsimilarecologicalrolescanbemembersofthesameguild,butcannotbeoccupantsofthesameniche;Guildsallowustocomparecommunitiesbyconcentratingonspecificfunctionalgroups.Weneedtostudytheentirecommunitybutconcentrateonamanageableunit;Guildsmightpresentthebasicbuildingofblocksofcommunitiesandthusaidouranalysisofcommunityorganization.6.3.2群落的垂直結構主要指群落的分層現象群落的分層與資源（光、礦質營養、食物等）利用有關植物群落的成層現象地上成層現象、地下成層現象、層間植物

群落中動物的分層現象主要與食物、微氣候有關水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內動物

植物群落的成層現象ABCDA草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層

水生植物的成層現象Application農田生物群落，也因作物的種類、栽培條件的差異，形成不同的層次結構。農業生物的垂直結構有多種形式。合理的垂直結構能更充分的利用資源，對不良環境有較強的抵抗性。間種套作是組建陸地農業生物垂直結構的主要形式。在配置農業生物垂直結構時，應注意到同一生境中各種生物個體間可能存在的各種相互關系和由此產生的各種群落總效應。從棲息習性看，可以分為上層魚（鰱鳙）中下層魚、（草鳊等）、底層魚（青鯽鯉等）三種。從食性看，鰱、鳙吃浮游生物；草魚和團頭魴主要吃草類；青魚和鯉魚吃螺蜆；鯽吃小型底棲生物和有機碎屑；羅非魚吃腐殖質、絲狀藻類、浮游生物、底棲生物、水生昆蟲及有機碎屑。因此，將魚類實行合理搭配混養，可以因地制宜多種途徑地擴大餌肥源，可以充分利用養殖魚類的分層習性和它們之間在餌料連鎖關系及物質循環上的互利作用。6.3.3群落的水平結構群落在水平空間的配置狀況，又叫水平格局或二維結構。鑲嵌性（mosaic）：群落層片在二維空間中的不均勻配置，形成的外形上的斑塊相間。鑲嵌性形成的原因親代的擴散分布習性：如以風力傳播的種子，輕者廣泛，重者在母株周圍群聚；氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營養物質、土壤質地、地形特點植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點動物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞CasestudyN.WisconsinN.InnerMongoliaS.Santiago,ChileIdaho陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（1）在不同的生境中因地制宜選擇合適的物種，宜農則農，宜林則林，宜牧則牧。（2）在同一生境中配置最佳的種植密度和飼養量，并通過飼養、栽培手段控制密度的發展。農業生產中的農、林、牧、漁以及各業內部的面積比例及其格局是農業生態系統的水平結構。控制農業生物群落的水平結構有兩種基本方式：Application6.3.4群落的時間結構概念：群落結構在時間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優勢生活型和層片結構的季節變化引起的群落外貌隨季節的變化時間格局：群落的組成與結構隨時間序列發生有規律的變化動物的季節性變化及動物調查的季節性動物的晝夜變化

在農業生產中，通過人為的栽培、飼養技術，調節作物畜禽的組合匹配使其機能節律與環境因素的變化節律最大限度地吻合和協調，是生產經營者與管理者所必需的，調節農業生物群落時間結構的主要方式是復種、套種、輪作和輪養、套養。Application6.3.5群落交錯區與邊緣效應Ecotonesmayexistalongabroadbeltorinasmallpocket,suchasaforestclearing,wheretwolocalcommunitiesblendtogether.Theinfluenceofthetwoborderingcommunitiesoneachotherisknownastheedgeeffect.Anecotonalareaoftenhasahigherdensityoforganismsofonespeciesandagreaternumberofspeciesthanarefoundineitherflankingcommunity.

6.3.5群落交錯區與邊緣效應群落交錯區（生態交錯區、生態過渡帶，ecotone）：兩個或多個群落之間（或生態地帶之間）的過渡區域。群落交錯區的特點：多種要素聯合作用強烈，生物多樣性較高；生態環境恢復原狀的可能性較小；生態環境變化快，恢復困難。EdgeEffect