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文檔簡介
普通生物學筆記
緒論
一、生物圈
生物和它所居住的環境共同組成生物圈(biosphere)o
地球大概是在45億年前形成的。最早的生命大概是在距今38億年前出現的。在生命出
現之前,地球是寂靜的,地球只是由巖石圈、水圈和大氣圈所構成的。后來生物出現了,
生物逐漸發展而占據了巖石圈、水圈和大氣圈中的一定區域而形成了生物圈。生物在生物
圈中利用日光、水、空氣和無機鹽類而生活繁衍,經歷了億萬年漫長歲月的自然選擇,終
于形成了現在的絢麗的生物界。
生物對環境的要求是嚴格的,大樹最高也不過100m,鳥類飛翔最高也不過2000m。雖
然在4000m深的海底仍有細菌等生物,但大多海洋生物則是聚集在150m深度以內的。在
陸地上,一些深達2000m的地下石油礦床中曾找到過細菌,但一般說來,生物只局限在
50m以內的土層中,由此可見,生物圈占地不多,只是一個包括巖石圈(含土壤在內)、水
圈和大氣圈的一個狹長地帶。
但是生活在這一廣闊天地中的生物已知的約有200萬種,如果算上歷史上已經絕滅的生
物(估計至少也有1500萬種),那就至少有1700萬種了。這些生物在形態、生活習性、
營養方式、生殖方式等方面都有很大不同,可說是千差萬別,但是它們都有一個共同之
處。
二、生命的共同特性
1、化學成分的同一性
從元素成分來看,構成形形色色生物體的元素都是普遍存在于無機界的C、H、0、N、
P、S、Ca等元素,并不存在特殊的生命所特有的元素。從分子成分來看,各種生物體除含
有多種無機化合物外,還含有蛋白質、核酸、脂、糖、維生素等多種有機分子。這些有機
分子,在自然界都是生命過程的產物。其中,有些有機分子在各種生物中都是一樣的或基
本一樣的,如葡萄糖、ATP等;有些有機分子如蛋白質、核酸等大分子,雖然在不同的生
物中有不同的組成,但構成這些大分子的單體卻是一樣的。例如,構成各種生物蛋白質的
單體不外20種氨基酸,各種生物核酸的單體主要也不過是8種核甘酸。這些單體在不同
生物中以相同的連接方式組成不同的蛋白質和核酸大分子。脫氧核糖核酸(有時是核糖核
酸)是--切已知生物的遺傳物質,由脫氧核糖核酸組成的遺傳密碼在生物界一般是通用
的。各種生物用這一統一的遺傳密碼編制自己的基因程序,并按照這一基因程序來實現生
長、發育、生殖、遺傳等生命活動。各種生物都有催化各種代謝過程的酶分子,而酶是有
催化作用的蛋白質。各種生物都是以高能化合物三磷酸腺苜,即ATP為貯能分子。這些說
明了生物在化學成分上存在著高度的同一性。
2、嚴整有序的結構
生物體的各種化學成分在體內不是隨機堆砌在一起,而是嚴整有序的。生命的基本單位
是細胞(cell),細胞內的各結構單元(細胞器)都有特定的結構和功能。線粒體有雙層的外
膜,有脊,脊上的大分子(酶)的排列是有序的。生物大分子,無論如何復雜,還不是生
命,只有當大分子組成一定的結構,或形成細胞這樣一個有序的系統,才能表現出生命。
失去有序性,如將細胞打成勻漿,生命也就完結了。
生物界是一個多層次的有序結構。在細胞這一層次之上還有組織、器官、系統、個體、
種群、群落、生態系統等層次。每一個層次中的各個結構單元,如器官系統中的各器官、
各器官中的各種組織,都有它們各自特定的功能和結構,它們的協調活動構成了復雜的生
命系統。
3、新陳代謝
生物是開放系統,生物和周圍環境不斷進行著物質的交換和能的流動。一些物質被生物
吸收后,在生物體內發生一系列變化,最后成為代謝過程的最終產物而被排出體外,這就
是新陳代謝。新陳代謝包括兩個相反相成的過程:一個是組成作用(anabolism),即從外
界攝取物質和能,將它們轉化為生命本身的物質和貯存在化學鍵中的化學能;一個是和組
成作用相反的分解作用(catalolism),即分解生命物質,將能釋放出來,供生命活動之
用。正如生物體在空間結構上嚴整有序一樣,生物體的新陳代謝也是嚴整有序的過程,是
由一系列能促化學反應所組成的反應網絡。如果代謝過程的有序性被破壞,如某些代謝環
節被阻斷了,全部代謝過程就可能被打亂,生命就會受到威脅。
在代謝過程中,生物體內的能總是不斷地轉化。熱力學第二定律告訴我們,能的每一次
轉化,總要失去一些可用的自由能,總要導致端的增加,而嫡的增加則意味著有序性的降
低。所以生物必須從外界攝取自由能來保持甚至加強它的有序狀態。具體地說,生物從外
界攝取以食物形式存在的低燃狀態的物質和能,通過新陳代謝,把它們轉化為高炳狀態
后,排出體外。這種不對等的交換消除了生物代謝作用產生的埔,從而使生物系統的總嫡
不致增加。由此可見,生物體是通過增加環境中的嫡值,使環境的無序性增加來創造并維
持自身的有序性的。生物的這種有序結構稱為耗散結構(dissipativestructure)。
4、應激性和運動
生物能接受外界刺激而發生合目的的反應,反應的結果使生物“趨吉避兇”。在?滴草
履蟲液中滴一小滴醋酸,草履蟲就紛紛走開。一塊腐肉可招來蒼蠅。植物莖尖向光生長
(向光性)。這些都是應激性(irritability)。
應激性是生物的普遍特性。動物的感覺器官和神經系統是應激性高度發展的產物。
5、穩態
一個世紀前,法國貝爾納(C.Bernard)發現,盡管外界環境波動很大,哺乳動物總有某
些機制使內環境的性質維持不變。后來美國坎農(W.B.Cannon)將它稱之為內穩態或穩態
(homeostasis)。
穩態的概念現在已超出了貝爾納當時所講的個體范圍。細胞、群落和生態系統在沒有激
烈的外界因素的影響下,也都是穩定的,它們各有自己特定的機制來保證身體動態的穩
定。
6、生長發育
生物都能通過代謝而生長發育。一粒種子可以成為大樹,一只蝌蚪可以成為一只蛙。環
境條件對生物的生長發育無疑是有影響的。同一品種的小麥在水肥條件很好的田里長得高
大粗壯,而在干旱貧瘠的IH里長得瘦小。但是,正如生物體內環境總是保持相對穩定一
樣,生物的生長發育也總是按照一定的尺寸范圍、一定的模式和一定的程序進行的。換言
之,生長發育是一個遺傳決定的穩定的過程。
7、繁殖和遺傳
生物能繁殖,就是說,能復制出新的一代。任何一個生物體都是不能長存的,它們通過
繁殖后代而使生命得以延續下去。生物在繁殖過程中,把它們的特性傳給后代,“種瓜
得瓜,種豆得豆”,這就是“遺傳”。遺傳雖然是生物的共同特性,種瓜雖然得瓜,但同
一個蔓上的瓜,彼此總有點不同;種豆雖然得豆,但所得的豆也不會完全一樣。它們不但
彼此不一樣,它們和親代也不會完全一樣。這種不同就是“變異”。生物的遺傳是由基因
所決定的,基因就是前述的脫氧核糖核酸片段?;蚧蚧虻慕M合發生了變化,生物的性
狀就要出現變異,這種變異是可遺傳的變異。沒有這種可遺傳的變異,生物就不可能進
化。
8、適應
適應一般有兩方面的涵義:①生物的結構都適合于一定的功能,如鳥翅構造適合于飛
翔,人眼的構造適合于感受物像等;②生物的結構和功能適合于該生物在一定環境條件下
的生存和延續,如魚的體形和用鰥呼吸適于在水中生活,被子植物的花及傳粉過程適于在
陸地環境中進行有性繁殖等。適應是生物界普遍存在的現象
第二章
一、細胞和原生質
1、細胞的發現和細胞學說
①、細胞的發現
自16世紀末、17世紀初發明了顯微鏡,人們才開始了對微觀世界的探索。1665年,英
國人胡克(R.Hooke,1635年—1703年)用他自制的顯微鏡,發現軟木是由密排的蜂窩狀
小室所組成。他把這些小室定名為“細胞”(cell,此字原意為小室、隔間)。荷蘭人列文
虎克(AntonivanLeeuwenhock,1632年-T723年)也用他自制的顯微鏡觀察污水、牙垢
等。他首次發現了細菌以及污水中其他許多“小動物”,主要就是現在所稱的原生動物。
胡克發現的細胞雖然只是死細胞的外殼(細胞壁),但他和列文虎克的工作使人類的認識進
入到微觀的世界。
②、細胞學說
最早認識到活細胞各結構作用的是布朗(R.Brown)。他研究蘭科和蘿摩科植物細胞,發
現了細胞核。于1833年指出,細胞核是植物細胞的重要調節部分。德國植物學家施萊登
(M.Schleidcn)于1838年發表了著名論文“論植物的發生”,指出細胞是一切植物結構
的基本單位。1893年,另一位德國人施旺(T.Schwann)發表了名為“顯微研究”的論文,
明確指出,動物及植物結構的基本單位都是細胞。他說:“生物體盡管各不相同,其主要
部分的發育則遵循著一個統一的原則,這一原則就是細胞的生成?!边@些就是有名的細胞
學說的主要內容。施萊登和施旺提出細胞理論以后,1858年,德國醫生和細胞學家微耳和
(R.Virchow,1821年一1902年)提出:“細胞來自細胞”這一名言,也就是說,細胞只
能來自細胞,而不能從無生命的物質自然發生。這是細胞學說的一個重要發展,也是對生
命的自然發生學說的否定。1880年,魏斯曼(A.Weissmann,1834年—1914年)更進一步
指出,所有現在的細胞都可以追溯到遠古時代的一個共同祖先,這就是說,細胞是有連續
的,歷史的,是進化而來的。至此,一個完整的細胞學說就建成了。
這一學說概括起來有以下幾點:①所有生物都是由細胞和細胞產物所構成;②新細胞只
能由原來的細胞經分裂而產生;⑧所有細胞都具有基本上相同的化學組成和代謝活性;④
生物體總的活性可以看成是組成生物體的各相關細胞的相互作用和集體活動的總和。
2、細胞的大小和形態
細菌類的支原體是最小的細胞,直徑只有100nm。鳥類的卵細胞最大,是肉眼可見的細
胞(雞蛋的蛋黃就是一個卵細胞)。棉花纖維和麻的纖維都是單個細胞。棉花纖維長可達
3cm-4cm,麻纖維甚至可長達10cm。成熟西瓜瓢和番茄果實內有亮晶晶小粒果肉,用
放大鏡可看到,它們乃是圓粒狀的細胞。細胞的大小和細胞的機能是適應的。舉例來說,
神經細胞的細胞體,直徑不過。.1mm,但從細胞體伸出的神經纖維可長到1m以上,這
和神經的傳導機能一致。鳥卵之所以大,是由于細胞質中含有大量營養物質。鳥類是卵生
的,卵細胞中積存大量卵黃才能滿足胚胎發育之需。一般說來,生物體積的加大,不是由
細胞體積的加大,而是由于細胞數目的增多。參天大樹和叢生灌木在細胞的大小上并無差
別;鯨的細胞也不一定比螞蟻的細胞大。細胞大了,其表面積就相對地小了。細胞靠表面
接受外界信息,和外界交換物質。表面積太小,這些任務就難以完成了。
單細胞生物,如衣藻、草履蟲,全身只是一個細胞。一般說來,多細胞生物的細胞數目
和生物體的大小成比例。因此,根據生物體或其某一器官的體積以及構成他們的細胞的一
般體積,就可約略估計出該生物體或器官的細胞數目。按照這一方法估計,新生嬰兒的細
胞數約為2X1012。常見的形態有園形、柱形、橢圓形、梭形等。
3、細胞結構
細胞有原核細胞和真核細胞之分,這里講的主要是真核細胞的結構。
(1)、細胞膜和細胞壁
①、細胞膜
細胞膜又稱質膜(plasmamembrane),是細胞表面的膜。它的厚度通常為7nm?8nm。細胞
膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或選擇性透性,即有選擇地允許物質通
過擴散、滲透和主動運輸等方式出入細胞,從而保證細胞正常代謝的進行。此外,大多質
膜上還存在激素的受體、抗原結合點以及其他有關細胞識別的位點,所以質膜在激素作
用,免疫反應和細胞通訊等過程中起著重要作用。
②、細胞壁
是植物細胞細胞膜之外的無生命的結構,其組成成分如纖維素等,都是細胞分泌的產
物。細胞壁的功能是支持和保護,同時還能防止細胞吸漲而破裂,保持細胞正常形態。
植物細胞最初生成的細胞壁都是很簿要成分是一種多糖,即果膠。初生細胞壁簿而有彈
性,能隨著細胞的生長而延伸。待到細胞長大,在初生細胞壁的內側長出另一層細胞壁,
即次生細胞壁。次生細胞壁或厚或簿,其硬度與色澤隨不同植物、不同組織而不同。相鄰
細胞的細胞壁上有小孔,細胞質通過小孔而彼此相通,這種細胞質的連接稱胞間連絲
(plasmodesma)。
木材是死細胞遺留的細胞壁所組成的。但木材不是純的纖維素,在細胞壁纖維素的間隙
中充滿?種芳香醇類的多聚化合物——木質素(lignin)。它的作用是使細胞壁堅固耐壓,
其含量可達木材的50%以上。
細菌也有細胞壁,一些單細胞生物的表面有由細胞分泌產生的保護性外殼,如有孔蟲的
石灰質外殼,但它們均不含纖維素。
(2)、細胞核
一切真核細胞都有完整的細胞核。哺乳動物血液中的紅細胞、維管植物的篩管細胞等沒
有細胞核,但它們最初也是有核的,后來在發育過程中消失了。有些細胞是多核的,大多
數細胞則是單核的。遺傳物質(基因)主要是位于核中的,所以細胞核可說是細胞的控制中
心。
細胞核包括核被膜、核質、染色質和核仁等部分。
①、核被膜
核被膜包在核的外面,結構很復雜,包括核膜和核纖層兩部分。核膜由兩層膜組成,厚
7nm—8nm。兩膜之間為核周腔寬約lOnm—50nm,在很多種細胞中,外膜延伸而與細胞質中
糙面內質網相連,外膜上附有許多核糖體顆粒,因而可知,外膜實為圍核的內質網部分。
核膜內面有纖維質的核纖層,其厚薄隨不同的細胞而異。核纖層的成分是一種纖維蛋
白,稱核纖層蛋白(lamin)。
核膜上有小孔,稱核孔(nuclearpores,),直徑約50nm?100nm,數目不定,一般均有
幾千個。在大的細胞,如兩棲類卵母細胞,核孔可達百萬。核孔構造復雜,含100種以上
蛋白質,并與核纖層緊密結合,成為核孔復合體。
②、染色質
定義:
利用固定染色的技術,如用蘇木精染色,可在光鏡下看到細胞核中許多或粗或細的長絲
交織成網,網上還有較粗大、染色更深的團塊。這些就是染色質(chromatin)。細絲狀的
部分稱常染色質(euchromatin),較大的深染團塊是異染色質(heterochromatin)。異染色
質常附著在核膜內面。
主要成分
真核細胞染色質的主要成分是DNA和蛋白質,也含少量RNA。常染色質是DNA長鏈分子
展開的部分,非常纖細,染色也較淡。異染色質是DNA長鏈分子緊縮盤繞的部分,所以成
較大的、深染團塊。
同?生物體的各種細胞中,DNA的含量是一樣的。DNA是遺傳物質,而同一生物的各種
細胞雖然形態和機能各有不同,但它們的遺傳潛能則是一樣的。
染色質中的蛋白質分組蛋白和非組蛋白,組蛋白富含賴氨酸和精氨酸,兩者都是堿性氨
基酸,所以組蛋白是堿性的,能和帶負電荷(磷酸基團)的DNA結合。染色質中組蛋白和
DNA含量的比例一般為1:1。組蛋白分為H:、H:A、H2B、H,和H:共5種,它們各有
不同的功能。非組蛋白種類很多,一些有關DNA復制和轉錄的酶,如DNA聚合酶和RNA聚
和酶等都屬非組蛋白。
將細胞核用實驗手段漲破,使其中染色質流出,鋪開,在電子顯微鏡下可看到染色質成
串珠狀的細絲(圖2—8)。小珠稱為核小體(nucleosomes),其直徑約為10nm。核小體之間
以1.5nm~2.5nm的細絲相連。核小體的核心部分由8個或4對組蛋白分子所構成
(H2A、H2B、H3和H4各2個),DNA分子鏈纏繞在核小體核心的外周。各核小體之間也是
由這同一DNA分子連接起來,連接核小體的部分稱為連接DNA(linkerDNA)。一個核小體上
的DNA
加上一段連接DNA共有200個堿基對,構成染色質絲的一?個單位。連接DNA上也有組蛋
白,即H1組蛋白,它的功能可能是促進各核小體的聚攏。
細胞分裂時,染色質進一步濃縮而成光學顯微鏡下可以看見的染色體。
③、核仁(nucleolus)
核仁細胞核中圓形或橢圓形的顆粒狀結構,沒有外膜。由某一個或幾個特定染色體的一
定片段構成的,這一片段稱為核仁組織區(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色體的
核仁組織區的周圍的。如果將核仁中的rRNA和蛋白質溶解,即可顯示出核仁組織區的DNA
分子,這一部分的DNA正是轉錄rRNA的基因,即rDNA所在之處。人的核仁組織區位于10
個(5對)染色體的一端,所以新生的核仁共有10個,但很小,很快融合而成一個大核仁。
④、核基質(nuclearmatrix)過去認為核基質是富含蛋白質的透明液體,因而又稱為核
液(nuclearsap)。染色質和核仁等都浸浮其中?,F在一知,核基質不是無結構的液體,而
是成纖維狀的網,布滿于細胞核中,網孔中充以液體。網的成分是蛋白質。核基質是核的
支架,并為染色質提供附著的場所。
(3)、細胞質和細胞器
除細胞核外,細胞的其余部分均屬細胞質(cytoplasm)。細胞質的外圍是質膜,即細胞
的外表面。在質膜與細胞核之間是透明、粘稠、并且時刻流動著的物質,即胞質溶膠
(cytosOl),各種細胞器均浴于其中。主要的細胞器有:
①、內質網和核糖體
細胞質內有一列囊腔和細管,彼此相通,形成一個隔離于細胞溶質的管道系統,即是內
質網(endoplasmicreticulum)o內質網膜向內與核被膜的外膜相通,核周腔實際就是內質
網腔的一部分。內質網膜的結構和核膜、質膜等一樣,也是以脂類雙分子層為基礎的,內
質網分為光面和糙面的兩種類型。
光面內質網(smoothER)的膜上沒有核糖體顆粒。比較少見,但在與脂類代謝有關的細
胞中卻很多。功能:在睪丸和腎上腺細胞主要是合成固(幽)醇;在肌細胞是貯存鈣,調節
鈣的代謝,參與肌肉收縮;在肝細胞是制造脂蛋白所含的脂類和解毒作用。此外,光面內
質網還有合成脂肪、磷脂等功能。
糙面內質網(roughER)膜上附有顆粒狀核糖體。核糖體是細胞合成蛋白質的場所,功能
是合成并運輸蛋白質。
光面內質網和糙面內質網是相通的,因此管腔中的蛋白質和脂類能夠相遇而產生脂蛋
白。管腔中的各種分泌物質都逐步被運送到光面內質網,然后內質網膜圍裹這些物質,從
內質網上斷開而成小泡,移向高爾基體,由高爾基體加工、排放。
除附著在內質網膜上的核糖體外,細胞溶質中還有游離的核糖體。每一細胞中核糖體可
達數百萬個之多。這兩種核糖體在合成蛋白質時有所分工,輸出細胞外的蛋白質,如分泌
粒等都是在內質網上的核糖體上合成;留存在細胞質中的蛋白質,如各種膜中的結構蛋白
在游離的核糖體上合成。
②、高爾基體(高爾基復合體)
意大利人高爾基(CamitloGolgi)于1898年在神經細胞中首先觀察到的細胞器,所以稱
為高爾基體(Golgiapparatus)。除紅細胞外,幾乎所有動、植物細胞中都有這一種細胞
器。動物細胞的高爾基體通常定位于細胞核的一側,植物細胞高爾基體常分散于整個細胞
中。高爾基體的形態很典型,在電鏡照片上很容易識別,它是由一系列扁平小囊和小泡所
組成。分泌旺盛的細胞,如唾腺細胞等,高爾基體也發達。
高爾基體是細胞分泌物的最后加工和包裝的場所。從內質網斷下來的分泌小泡移至高爾
基區與高爾基體融合。小泡中的分泌物在這里加工后,圍以外膜而成分泌泡。分泌泡脫離
高爾基體向細胞外周移動。最后,分泌泡外膜與細胞膜愈合而將分泌物排出細胞之外(外
排作用)。
高爾基體沒有合成蛋白質的功能,但能合在多糖如粘液等。植物細胞的各種細胞外多糖
就是高爾基體分泌產生的。植物細胞分裂時,新的細胞膜和細胞壁形成,都與高爾基體的
活動有關。動物細胞分裂時,橫縊的產生以及新細胞膜的形成,也是由高爾基體提供材料
的。
③、溶酶體
動物、真菌和一些植物細胞中有一些單層膜包裹的小泡,數目可多可少,大小也頗多變
異,這就是溶酶體(lysosomes)。溶酶體是由高爾基體斷裂產生的,內含40種以上水解
酶,可催化蛋白質、多糖、脂類以及DNA和RNA等大分子的降解。
溶酶體的功能是消化從外界吞入的顆粒和細胞本身產生的碎渣。多種細胞都能從周圍環
境中吞入食物等顆粒,這些顆粒由細胞膜包圍,落入細胞中而成食物泡。食物泡和高爾基
體產生的溶酶體,即初級溶酶體融合而成次級溶酶體。在次級溶酶體中,水解酶將食物顆
粒消化成小分子物質。這些小分子可穿過溶酶體膜而進入細胞質中。完成消化作用的次級
溶酶體移向細胞表面,與質膜融合而將殘余的不能利用的物質排到細胞外面去。溶酶體不
但能消化從外界攝入的食物,還能分解細胞中受到損傷或失去功能的細胞結構的碎片,使
組成這些結構的物質重新被細胞所利用。細胞中各種結構經常在去舊更新,溶能體的這種
作用也經常地在進行。溶能體是酸性的,它通過膜上的H+泵使氫離子從細胞溶質進入溶能
體內,使其pH保持在4、8或更低的水平。溶酶體的各種酶只有在酸性環境中才有活性。
它們如果漏出而進入中性的細胞溶質中(pH7、0-7.3),則會失去活性。
④、線粒體
在光學顯微鏡下,線粒體成顆粒狀或短桿狀,橫徑約0.2flm?Iflm,長約2um?8um,
相當于一個細菌的大小。線粒體的數目隨不同細胞而不同。分泌細胞中線粒體多,大鼠肝
細胞中線粒體可多到800多個。反之,某些鞭毛蟲細胞只有一個線粒體。
線粒體的結構,由內外兩層膜包裹的囊狀細胞器,囊內充以液態的基質。內外兩膜間有
腔。外膜平整無折疊,內膜向內折入而形成浴于基質中的崎。崎也是雙層膜的。崎的存在
大大增加了內膜的表面積,有利于生物化學反應的進行。用電鏡可以看到,內膜面上有許
多帶柄的、直經約為8.5nm的小球,稱為ATP合成酶復合體。線粒體是細胞呼吸及能量
代謝的中心,含有細胞呼吸所需要的各種酶和電子傳遞載體。細胞呼吸中的電子傳遞過程
就發生在內膜的表面,而ATP合成酶復合體則是ATP合成所在之處。此外,線粒體基質中
還含有DNA分子和核糖體。DNA是遺傳物質,能指導蛋白質的合成,核糖體則是蛋白質合
成的場所。所以,線粒體有自己的一套遺傳系統,能按照自己的DNA的信息編碼合成一些
蛋白質。組成線粒體的蛋白質約有10%就是由線粒體本身的DNA編碼合成的。
⑤、質體
質體(plastid)是植物細胞的細胞器,分白色體(leucoplast)和有色體(chromoplast)兩
種。
白色體主要存在于分生組織以及不見光的細胞中。各種白色體可含有淀粉(如馬鈴薯的
塊莖中),也可含有蛋白質或油類。菜豆的白色體既含有淀粉又含有蛋白質。
有色體含有各種色素。有些有色體含有類胡蘿卜素,花、成熟水果以及秋天落葉的顏色
主要是這種質體所致。西紅柿的紅色來自一種含有特殊的類胡蘿卜素和番茄紅素的質體。
葉綠體(chloroplast)葉綠體的形狀、數目和大小隨不同植物和不同細胞而不同。藻類
一般每個細胞只有一個、兩個或少數幾個葉綠體。高等植物細胞中葉綠體通常呈橢圓形,
數目較多,少者20個,多者可達100個。葉綠體在細胞中的分布與光照有關。
葉綠體的表面和線粒體一樣有兩層膜。葉綠體內部是一個懸浮在電子密度較低的基質之
中的復雜的膜系統。這一膜系統由一系列排列整齊的扁平囊組成。這些扁平囊稱為類囊體
(thylakoids)?有些類囊體有規律地重疊在一起稱為基粒(grana)。每一基粒中類囊體的
數目少者不足10個,多者可達50個以上。光合作用的色素和電子傳遞系統都位于類囊體
膜上。在各基粒之間還有埋藏于基質中的基質類囊體(stromathylakoids),與基粒類囊體
相連,從而使各類囊體的腔彼此相通。
⑥、微體
細胞中還有一種和溶能體很相似的小體,也成單層膜泡狀,但所含的醐卻和溶酶體不
同。這種小體稱為微體(micro—bodies)?
一種微體稱過氧化物酶體(pcr-oxisomcs),是動、植物細胞都有的微體。過氧化物酶體
中含有氧化酶,細胞中大約有20%的脂肪酸是在過氧化物酶體中被氧化分解的。氧化反應
的結果產生對細胞有毒的H202。但過氧化物酣體中存在著一些防,如過氧化氫能等,它們
能使H202分解,生成H20和02,從而起解毒作用。有些細胞,如肝、腎細胞中過氧化物
能體的過氧化氫酶還能利用H202來解毒,即通過過氧化氫前的作用使酚、甲酸、甲醛和
乙醇等毒物氧化、排出。人們飲入的酒精,有25%以上是在過氧化物酶體中被氧化的。
另一種微體稱乙醛酸循環體(glyoxisomc),這是只存在于植物細胞中的一種微體。在種
子萌發生成幼苗的細胞中,乙醛酸循環體特別豐富,細胞中脂類轉化為糖的過程就發生在
這種微體中。動物細胞沒有乙醛酸循環體,不能將脂類轉化為糖。
⑦、液泡
這是在細胞質中由單層膜包圍的充滿水液的泡,是普遍存在于植物細胞中的?種細胞
器。原生動物的伸縮泡也是一種液泡。植物細胞中的液泡有其發生發展過程。年幼的細胞
只有很少的、分散的小液泡,而在成長的細胞中?這些小液泡就逐漸合并而發展成一個大
液泡,占據細胞中央很大部分,而將細胞質和細胞核擠到細胞的周緣。
植物液泡中的液體稱為細胞液(cellsap),其中溶有無機鹽、氨基酸、糖類以及各種色
素,特別是花青素(anthocyanin)等。細胞液是高滲的,所以植物細胞才能經常處于吸漲
飽滿的狀態。細胞液中的花青素與植物顏色有關,花、果實和葉的紫色、深紅色都是決定
于花青素的。此外,液泡還是植物代謝廢物屯集的場所,這些廢物以晶體的狀態沉積于液
泡中。
⑧、細胞骨架
包圍在各細胞器外面的細胞溶質不是簡單的均質液體,而是含有一個由3種蛋白質纖維
構成的支架,即細胞骨架(cytoskeleton)。這3種蛋白質纖維是微管、肌動蛋白絲和中間
絲(中間纖維)。
微管(microtubules)是寬約24am的中空長管狀纖維(圖2—17)。除紅細胞外,真核細胞
都有微管。細胞分裂時紡錘體、鞭毛、纖毛等都是微管構成的。
構成微管的蛋白質稱微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含兩個十分相似的亞基,a和
B,兩者的相對分子質量均為55000左右。雙體分子按螺旋排列,盤繞而成一層分子的
微管管壁。微管或成束存在,或分散于細胞質中。在細胞四周較多,有支持的作用。
一種植物堿,秋水仙素(colchicine),能和a和6雙體結合,因而能阻止a和B雙
體互相連接而成微管。用秋水仙素處理正在分裂的細胞,細胞不能生成紡錘,只能停在分
裂中期,不能繼續發展,因此??蓪е氯旧w數目加倍,形成多倍體細胞。
K春花堿(vinblastine)和秋水仙素有類似的功能,它的抗癌功能在于它破壞紡錘體
后,使癌細胞死亡。
肌動蛋白絲(actinfilament)又稱微絲,是實心纖維,寬約4nm?7n巾。它的成分是另一
種球蛋白,名肌動蛋白(actin)。肌動蛋白的單體是啞鈴形的。單體相連成串,兩串以右
手螺旋形式扭纏成束,即成肌動蛋白絲。肌動蛋白絲分布普遍,動、植物細胞中都有。
橫紋肌中的細肌絲就是肌動蛋白絲,在纖維細胞和腸微絨毛中也有豐富的肌動蛋白絲。
肌動蛋白絲很容易解聚而成單體,單體也很容易重新聚合再成細絲,所以肌動蛋白絲有運
動的功能。動、植物細胞的細胞質流動就是在微絲的作用卜實現的。成纖維細胞和變形蟲
的偽足生成都和微絲的活動有關。有一種來自真菌的試劑,細胞松弛素B(cytocha—lasin
B)能使肌動蛋白絲解聚。另有一類來自一種毒菌的蛋白,鬼筆環肽(phalloidins),能防
止肌動蛋白絲解聚。兩者相反的作用都能引起細胞變形,使細胞骨架發生變化。
構成中間纖維的蛋白質有5種之多,常見的有角蛋白(keratin),是構成上皮細胞中的
中間纖維;波形蛋白(vimentin),構成成纖維細胞中的中間纖維;層粘連蛋白
(laminin),是上皮組織基礎膜的主要成分,細胞核膜下面的核纖層也是這種中間纖維構
成的。
⑨、鞭毛、纖毛和中心粒
鞭毛(flagellum)和纖毛(cilium)是細胞表面的附屬物,它們的功能是運動。鞭毛和纖
毛的基本結構相同,兩者的區別主要在于長度和數量。鞭毛較長,一個細胞常只有一根或
少數兒根。纖毛很短,但很多,常覆蓋細胞全部表面。鞭毛和纖毛的基本結構成分都是微
管。在鞭毛或纖毛的橫切面上可以看到四周有9束微管,每束由兩根微管組成,稱為二體
微管,中央是兩個單體微管,這種結構模式稱為9(2)+2排列。鞭毛和纖毛的基部與埋藏
在細胞質中的基粒相連。
基粒也是由9束微粒管構成,不過每束微管是由3根微管組成的,稱為三體微管;并且
基粒的中央是沒有微管的?;5倪@種結構模式稱為9(3)+o排列。許多單細胞藻類、原
生動物以及各種生物的精子都有鞭毛或纖毛。多細胞動物的一些上皮細胞,如人氣管上皮
細胞表面,也密生纖毛。鞭毛和纖毛的擺動可使細胞實現移位的運動,如草履蟲、眼蟲的
游泳運動;或是使細胞周圍的液體或顆粒移動,如氣管內表面的上皮細胞的纖毛擺動,可
將氣管內的塵埃等異物移開。
中心粒(centrioles)是另一類由微管構成的細胞器,存在于大部分真核細胞中,但種子
植物和某些原生動物細胞中沒有中心粒。通常一個細胞中有兩個中心粒,彼此成直角排
列:每個中心粒是由排列成圓筒狀的9束三體微管組成的,中央沒有微管,與鞭毛的基粒
相似,兩者是同源的器官。中心粒是埋藏在一團特殊的細胞質,即中心體(centrosomc)之
中的,中心體又稱微管組織中心,因為許多微管都是從這里放身狀地伸向細胞質中的。細
胞分裂時紡錘體微絲(極微絲),都是從中心體伸出的。中心粒對于紡錘體的生成似乎沒有
什么作用,因為種子植物和一些原生動物都沒有中心粒,卻能正常分裂。
⑩、胞質溶膠
包圍在各細胞器外面的細胞質,或者說,細胞質除細胞器以外的液體部分,稱為胞質溶
膠。由微管、微絲和中間纖維組成的細胞骨架就是位于胞質溶膠之中的。胞質溶膠含有豐
富的蛋白質,細胞中25%?50%的蛋白質都存在于胞質溶膠之中。胞質溶膠含有多種酶,
是細胞多種代謝活動的場所。此外,細胞中的各種內含物,如肝細胞中的肝糖原;脂肪細
胞的脂肪滴等都保存于胞質溶膠中。
三、關于生命本質的一些理論
1、活力論
在自然科學還沒有獲得長足發展時,人們對生物界的五光十色,對生命所表現的各種屬
性感到深奧莫測,無法解釋。因而他們往往把生命和無生命當作兩個截然不同、沒有聯系
的領域。他們將各種生命現象歸結為一種非物質的或超物質的力,即“活力”(entelechy)
的作用,這就是活力論(vitalism)。
2、特創論
在宗教界,這種超物質的力指的就是上帝的意志,這就是特創論(specialcreation)的
基本觀點。
3、目的論
將生物對環境的適應和生物結構與功能的適應歸結于“造物主”的意志和智慧這就是目
的論。
4、機械論
認為生命系統很像機器,機器是可以用物理學解釋清楚的,因而生命系統也該可以從物
理學方面得到解釋。
5、整體論
認為生物體是一個整體,它的各組成部分的規律,如分子的規律、細胞的規律等,加起
來不等于整體的規律。局部的規律只有在整體的調節下才有意義,單靠生物體內的分子層
次的規律是不能解釋生物整體的屬性的。
6、還原論
20世紀,隨著生理學、控制論以及分子生物學的發展,生物學已經能夠用物質的相互作
用來解釋生物的目的。而活力論、特創論等在現代生物學中已無立足之地,例如,穩態已
經不再是什么神秘的東西,而是一系列生理過程的調節作用的結果;奇妙的個體發育過程
無非是遺傳信息,按一定程序表達的結果。這樣的例子是很多的。雖然有許多細節還有待
進一步查清,但是生物目的實現的機制在大體上是清楚的,這里也沒有''活力”存在的余
地。
20世紀以來,生物學在用物理和化學規律解釋生命現象的研究方面取得了豐富的成果,
使生物學的面目為之一新。在此基礎匕新的理論即還原論(reductionism)產生了。所
以,還原論和機械論是一脈相承的。還原論的基本論點是生命運動的規律可以還原為物理
的和化學的規律。還原論者認為,生物的一切屬性都可以用分子和分子相互作用的規律來
說明。和還原論相對的理論為整體論(holism),這兩種意見還在繼續爭論。生命是復雜的
綜合過程,正因為如此,只有闡明了生命過程中的物理、化學規律,才能揭示生命怎樣由
此而發生,以及生命的本質。由此可知,還原的方法是完全必要的。另一方面,生命系統
的整體屬性既和它的組成部分的性質有關,也和這些組分在生物系統中的特定地位和相互
關系,即和生物體的有序結構密切有關。這就需要把生物當作一個整體,用整體的觀點和
方法來研究它了。
四、科學方法
簡單說起來,所謂科學方法就是通過各種手段從客觀世界中取得原始第一手的材料,并
對這些材料進行整理、加工,從中找出規律性的東西。
1、觀察
觀察是最基本的方法,是從客觀世界中獲得原始第一手材料的方法??茖W觀察的基本要
求是客觀地反映可觀察的事物,并且是可以檢驗的。觀察結果必須是可以重復的。只有可
重復的結果才是可檢驗的,從而才是可靠的結果。
觀察需要有科學知識。如果沒有必要的科學知識,就說不上科學的觀察。譬如說,在顯
微鏡下觀察一張人的染色體的制片,如果觀察者是?位毫無生物學知識的人,他除了看到
密密麻麻的一團桿狀的小東西以外,什么也看不出來。如果讓一位訓練有素的人類細胞遺
傳學家來看,他就可以用各種技術計算出染色體的數目,看到各染色體的形態。
但是另一方面,觀察切不可為原有的知識所束縛。當原有的知識和觀察到的事實發生矛
盾時,只要觀察的結果是客觀的而不是主觀揣測的,那就說明原有知識不完全或有錯誤,
此時就應修正原有知識而不應囿于原有知識而“抹殺”事實。仍以人染色體為例:1907年
細胞學家ronWinni―warter計算人的染色體數目,他所得結果是人的細胞有47個染色
體,其中46個組成23對,另一個為“副”染色體(即現知的X染色體)。由于
Winniwarter的權威,人們對他的計數深信不疑。1921年T.S.Painter用新的染色技術
發現了存在于男人細胞中的Y染色體。因此他說,人共有48個染色體,女人是46+XX,男
人是46+XY。他的結果在20世紀50年代以前被普遍接受。1954年,E.Hansen—
Melander研究人的肝細胞,她計算的染色體數目卻是46個。但是她不相信自己,以為自
己觀察力很差,看不到48個染色體,因而她中止了這項研究。50年代以后,徐道覺和其
他科學家,改進了技術,對人的染色體數又做了核對?,他們把人的分裂中期的染色體制片
照成相片,然后把相片上的染色體一一剪下,逐對排列起來,制成染色體組型,這樣就把
一團雜亂的染色體理出了頭緒。根據染色體組型,他們否定了Painter的計數結果,而確
定人的染色體數是46個。
2、假說和實驗
觀察可以是在自然條件下的觀察,也可以是在人為地干預、控制所研究對象的條件下進
行的觀察。后者稱為實驗。實驗不僅意味著某種精確地操作,而且是一種思考的方式。要
進行實驗,首先必須對研究對象所表現出來的現象提出某種可能的解釋。也就是提出某種
設想或假說,然后設計實驗來驗證這個設想或假說。如果實驗證明這個假說是正確的,那
么這個假說就不再是假說,而是定律或學說了。
上一世紀,瘧疾病猖獗,人們根據瘧疾分布的情況而得出結論:低洼多水、氣溫較高的
地帶是煙瘴之區,易發瘧疾。那么,為什么在這樣的地帶易發生瘧疾呢?人們可以根據發
病區的情況而設想:很可能污水是使人患瘧的罪魁禍首,很可能污水蒸發產生毒氣使人生
病,等等。這就是根據經驗規律而提出的瘧疾病因的假說。如果這一假說是對的,即如果
污水果真是瘧疾的病因,那么可以推論,清除污水應能免除瘧疾。于是人們根據這一推論
清除污水。結果瘧疾果然大大減少,在某些地區,瘧疾竟全不發生。所以實驗證明,這一
假說是正確的,即污水引起瘧疾。
有了這一結論之后,人們就要進一步追問:污水是如何引起瘧病的呢?可以設想,如果
污水是直接致病的,那么,人喝污水就應該發病。于是人們又根據這?推論做了實驗。結
果證明,飲污水并不發生瘧疾。這一實驗結果否定了污水直接引起瘧疾的假說。
1878年法國醫生Laveran在瘧疾患者的血液中發現了細長如絲的微生物。他提出,這種
微生物可能是瘧疾的病原。這一假說和上述蚊子可能傳播瘧疾的假說聯系起來,使英國軍
醫Ross推想,如果上述兩個假說是對的,吸了患者血液的蚊子,體內就應該帶有這種微
生物。于是Ross做了如下實驗:他使蚊子吸一位瘧疾患者的血,幾天之后,把蚊子殺
死,檢查蚊子體內有無微生物。果然,他在蚊胃內找到了這種微生物,而且數目非常之
大??梢娺@種微生物在蚊胃中已經繁殖。這一實驗為蚊子是瘧疾的傳播者這一假說添加了
重要的證據,但還不是最后的證明。如果用帶有這種小生物的蚊子來感染健康的人而使健
康的人患了瘧疾,這個假說才能最后確定是正確的。
但是,瘧疾是嚴重的疾病,Ross不愿在人身上做感染實驗,于是他找了幾只感染了瘧疾
的麻雀做試驗。他讓蚊子吸這些麻雀的血,然后每隔一定時間解剖--部分蚊胃,看有無這
種小生物。他發現這種小生物不但存在于蚊胃中,并且在蚊胃中能夠繁殖。他又讓感染的
蚊子去吸健康麻雀的血,經一定時間后,原來是健康的麻雀也發了瘧疾,它們的血中也有
了小的寄生物。通過這一實驗可以得出結論:瘧疾的病原是一種微生物,即瘧原蟲。瘧原
蟲是通過蚊子吸血而傳播的。后來,在志愿人員身上進一步試驗,直接證明了瘧原蟲在人
體的傳播和在鳥體的傳播一樣,都是以蚊子為媒介的。至此,瘧疾由蚊子來傳播的假說得
到最后的證實,這一假說就不再是假說,而轉化成科學定理或學說了。
3、模型實驗
如果由于種種原因,直接用研究對象進行實驗非常困難,或者簡直不可能時,可用模型
代替研究對象來進行實驗。常用的生物學模型實驗有以下幾種:
①用動物模型代替人體進行實驗。例如,誘發豚鼠血脂增加,成為高血脂病人的模型。
利用這個模型來篩選擇血脂的藥物,以及研究這種藥物的作用機制等。
②用機械和電子模型對動物功能進行模擬實驗。例如,研究了昆蟲的復眼而模擬制造了
復眼照相機。研究了蛙眼而研制出電子蛙眼,可感知運動著的物體,因而可跟蹤飛機、導
彈和人造衛星等。人工智能研究實際也是一種功能模擬。這些模型不僅可作為理解生物功
能的模型,其本身也具有科學的和實用的價值。這正是新型學科——仿生學(bionics)的
任務。
③用模型研究在時間上極為遙遠的事件。1953年S.Miller在實驗室內模擬40多億年
前的自然條件,證明了生命化學進化的過程在40多億年以前是可能存在的。
④抽象模型。以上用以進行模擬實驗的模型都是實物模型?,F代自然科學常用語言、符
號、數學方程、圖表等手段來表示一個實體的內部功能。這種符號、數學方程、圖表等也
稱為模型,即抽象模型。例如,1970年,專門研究全球問題的羅馬俱樂部的
J.W.Forrester等,根據他們對人口增長、工業發展、糧食增長、不可再生資源的消耗
和污染環境的研究,用幾十個相互聯系的變數,組成了一個模型,人們可以借助計算機進
行各種運算,一方面對模型進行檢驗,同時也可以對未來作出預測。
五、生物學的分科
生物學涉及的方面很廣,因此它的分支學科也很多。早期的生物學主要是對自然的觀察
和描述,以及對動、植物種類的系統整理,所以最早建成的分支學科是分類學(taxonomy)
和按生物類群或研究對象劃分的學科,如植物學(botany)、動物學(zoology)、微生物學
(microbiology)等。這些學科又可再劃分為更細的學科,如藻類學(phycology)、原生動
物學(protozoology)、昆蟲學(entomology)、魚類學(ichthyology)、鳥類學
(ornithology)等。微生物不是一個自然類群,包括的種類甚為龐雜,可劃分為病毒學
(virology),細菌學(bacteriology)、真菌學(mycology)等。此外,以化石為研究對象的
古生物學(paleontology)也屬于此類。
按結構、機能以及各種生命過程劃分的學科有形態學(morphology),如解剖學
(anatomy)、
組織學(histology)、細胞學(cytology)等;生理學(physiology),可進一步劃分為細
胞生理學、
生殖生理學等;遺傳學(genetics),可劃分為種群遺傳學、細胞遺傳學、分子遺傳學
等;胚胎學(embryology)是研究生物個體發育的學科,現在吸收了分子生物學的成就,己
發展成發育生物學(developmentalbiology);生態學(ecology),是研究生物與生物之
間、生物與環境之間的關系的學科?,也可擴大為環境生物學。
生物結構是多層次的,從不同層次研究生物學的學科有種群生物學
(populationbiology),細胞生物學(cellbiology)、分子生物學(molecularbiology)等。
細胞生物學已經發展到分子的層
次,即分子細胞生物學。分子遺傳學.(moleculargenetics)也是發展最快的學科之
尸。
用物理學的、化學的以及數學的手段研究生命的分支學科或交*學科有生物化學
(biochem-
istry),生物物理學(biophysics)、生物數學(biomathematics)、仿生學等,這是20
世紀以來發
展迅速,成就突出的學科。
以上所述只是生物學分科的主要格局,實際上,①分支學科要比上述的多;②各分支學
科互相滲透,不像上述的那樣界限清楚,例如,物理學、化學和數學的手段和方法不僅用
于生物物理等交*學科,而且廣泛地用于多個分支學科,如分子生物學、細胞生物學、發
育生物學、生理學等;③很多學科都已深入到分子層次,如分子細胞生物學??傊?,生物
學的發展,一方面,新的學科不斷地分化出來;另一方面,這些學科又互相滲透而走向融
合。這種情況反映了生物學極其豐富的內容和蓬勃發展的情景。
六、生命的結構層次
一方面,生命截然不同于無生命物質;另一方面,生命和無生命物質之間沒有不可逾越
的鴻溝,生命是從無生命的物質發展而來的。構成生物體的各種元素都沒有什么特殊,都
是普遍存在于自然界的。但是由這些元素構成的核酸、蛋白質、多糖等大分子則是生命所
特有的,所以它們才被稱為生物大分子。脫氧核糖核酸即DNA有“繁殖”的能力,即在酶
的參與下,能復制出和自身一樣的分子。DNA還能通過“轉錄”和“翻譯”而決定核糖核
酸和蛋白質的結構。一些分子生物學家根據這些特點而給生命下了一個定義,即生命是由
核酸和蛋白質特別是酶的相互作用而產生的可以不斷繁殖的物質反饋循環系統。但是只有
核酸和蛋白質,究竟還不是完整的生命。因為這?簡單的系統還不能從外界攝取必要的物
質和能。只有當這些大分子和其他必要的分子,如脂類、糖類、水、各種無機鹽等組合成
有定結構的細胞,自然界才出現了完整的生命。單細胞生物,如鞭毛藻類、原生動物等
就是細胞層次的生命。但是在進化過程中,生命結構不是停留在細胞層次而是向更高的、
更復雜的層次發展。相同細胞聚集成群就成了高等生物的組織(tissue),低等生物,如團
藻、海綿等都是相當于組織層次的多細胞生物。各種不同的組織構成器官,承擔共同任務
的各器官組成系統,不同結構和功能的各系統組合而成多細胞生物的個體。個體總是以一
定的方式組成群體或種群。種群中各個個體通過有性生殖而交換基因,產生新的個體。一
個種群就是這種生物的一個基因庫。在生物學上種群才是各種生物在自然界中存在的單
位。在同一環境中生活著不同生物種的種群,它們彼此之間存在著復雜的關系,它們共同
組成一個生物群落。生物群落加上它所在的無機環境就是一個生態系統。一個池塘就是一
個生態系統。生命圈則是包括地球上所有生物群落在內的最大的生態系統。
第一章
?、元素組成
細胞的元素主要由C、H、N、0、P、S、Ca組成,其含量約占細胞總重的99.35%,而
在這99.35%中,C、H、N、04種元素就占了96%,它們是構成各種有機化合物的主要
成分。上述7種元素以外的其他元素含量很少,但仍然是細胞中必不可少的元素。例如,
F,、Mn、Cu、Zn、Mo、Mg等是酶的輔助因子,在生命活動中有重要作用。
二、分子組成
不同生物的細胞,其分子組成大體是相同的,即都含有核酸、蛋白質、脂類、糖、無機
鹽離子和水,但是這些物質在不同類型細胞中的相對含量可能相差很大。
(一)水和無機鹽
1、水
地球上最早的生命是在原始海洋中孕育的,所以生命從一開始就離不開水。水是生命的
介質,沒有水就沒有生命。如干燥種子的有了足夠的水才能萌發生長;陸生生物,甚至干
旱沙漠地帶的生物,已經適應了在空氣中生活,它們體內的一切組織依然都是浴于水中
的。
水的特性
①、水是極性分子
水分子中,氧質子有很強的吸引電子的力量,它和氫所形成的共價鍵就成了有極性的共
價鍵,電子為氧所吸引,水分子中氧的?端帶有負電,氫的一端帶有正電。因而每個水分
子帶負電的氧都和它周圍的另一些水分子的帶正電的氫相吸引而形成氫鍵。這種氫鍵很脆
弱,故破開得快,形成得也快,總的結果是水分子總是以不穩定的氫鍵連成一片,水的這
-特性使水有了較強的內聚力和表面能力。由于內聚內,水可以在根、莖、葉的導管中形
成連續的水柱,從而可從根部一直上升到參天大樹的樹梢。由于較高的表面能力,所以水
蠅等昆蟲能在水血上行走。
②、水的比熱為1
1g水上升1℃需4.184J熱,而1g空氣上升只需1.046J就行了。由于水能在溫度
升高時吸收較多熱量,這就使細胞的溫度和代謝速率得以保持穩定。水的蒸發熱也較高,
在100C時,1g液態水變為氣態(蒸汽)需要2259.36如我們夏天出汗,汗水蒸發吸熱
多,有利于維持體溫;植物在高溫的夏季仍能保持低體溫,就是由于水分大量蒸發之故。
③、固態水(冰)比液態水的密度低
水溫降低時,分子運動變慢,分子間距離縮小,水密度增大。在水溫降至4℃時,分子
間距離最小,分子運動最慢,各水分子幾乎都能和另外4個水分子形成氫鍵。水溫如再下
降,各水分子彼此又稍稍離開以保持最大數量的氫鍵存在。水溫降至OoC時,水分子互以
氫鍵相連而結冰,但體積卻略大于同量的液態水,密度也低于液態水而漂于水的表層。這
一特點對水生生物至為重要。如果冰的密度大,沉入水底,上面的水又層層結冰而下沉,
水生生物將無存身之處。冰浮在表面,正好成為絕緣層,使下面的水保持在冰點以上,
水生生物可生活于其中。此外,結冰時散熱,冰融時吸熱,這一過程有緩沖水溫變化的作
用,也有利于生物的生存。
④、ph=7
此外,水是最好的溶劑,這也與水分子的極性有關。生命系統中很多分子都是電解質或
是極性分子,如糖類分子,它們都能溶于水,而沒有極性的分子,如脂類分子不溶于水,
它們是生物膜的主要成分,由于它們的疏水性,膜才能存在而不被水溶解。
2、無機鹽
細胞中的無機鹽一般都是以離子狀態存在的,如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-、HPO42-、
HCO3-等。
作用:
①、它們對細胞的滲透壓和pH起著重要的調節作用。
②、有些離子是酶的活化因子和調節因子,如Mg2+、Ca2+等。
③、有些離子是合成有機物的原料,如P043-是合成磷脂、核甘酸等的原料,Fe2+是合
成血紅蛋白的原料等。
(二)、糖類
糖類(carbohydrates)是細胞中很重要的一大類有機化合物。糖分子含C、H、03種元
素,三者的比例一般為1:2:1,如葡萄糖為C6Hl206但也有例外。
糖類包括小分子的單糖、雙糖、三糖等。
1、單糖(monosaccharides)
(1)、單糖的分子式
是(CH20)n,其中n23。碳原子構成單糖的主要骨架。有含3個碳原子的單糖名為丙
糖,丙糖之后順序稱為丁糖(4碳)、戊糖(5碳)和己糖(6碳)。
(2)、單糖的存在形式
醛糖(aldose)和酮糖(ketoses),前者分子含有醛基(HCO,位于末端C上),后者分子含
有酮基(C=0,位于鏈內C上)。
(3)、重要的單糖
①、丙糖
如甘油醛(醛糖)和二羥丙酮(酮糖)。它們的磷酸酯是細胞呼吸和光合作用中重
要的中間代謝物。
②、戊糖
戊糖中最重要的有核'糖、脫氧核糖和核酮糖;核糖和脫氧核糖是核酸的重要成分,核酮
糖是重要的中間代謝物。
除此以外,常見的戊穗還有木糖和阿拉伯糖,它們是樹膠和半纖維素的組成成分,也是
糖蛋白的重要成分。
③、己糖
又稱六碳糖,是最習見的單糖。葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等都是六碳糖。一切六
碳糖的分子式都是C6Hl206,但結構式各有不同,所以它們彼此都是異構體。
葡萄糖和果糖可以以游離狀態存在,亦可以以結合狀態存在,游離態的葡萄糖存在于
動、植物細胞中,游離態的果糖存在于果實和蜂蜜中。半乳糖以結合狀態存在于乳糖和瓊
膠中。
(4)、單糖的環式結構
五碳糖、六碳糖等單糖分子在溶液中大多不成上述的鏈式,而成環式結構。單糖分子中
的醛基或酮基與另一個碳原子上的羥基反應,生成半縮醛,從而形成環式結構:例如葡萄
糖
(環式),但環式結構不夠直觀,更合理的是Haworth提出的透視式環狀結構。
但是實際上,環上的碳原子是位于不同的面上,使葡萄糖分子成為船式或椅式構象的。
椅式構象最為穩定。
(5)、單糖的鏡像異構體
2個異構體的構象關系如同物體與其在鏡子中所成的像的關系,兩者不能疊合,即是鏡
像異構體,分別稱為D型和L型。
天然存在的葡萄糖都是D型的,但由于其第1位碳原子上的羥基(一0H)在空間可以存在
于2個不同的位置上,從而又派生出2種不同的異構體,稱為a-D-葡萄糖和B-D-葡萄
糖。在溶液中,a-D-葡萄糖和B-D-葡萄糖可以互相轉變。
(6)、單糖的立體異構體
單糖有許多立體異構體,其區別僅在于分子中的羥基在空間取向上的不同,例如:葡萄
糖、甘露糖、半乳糖
糖背:單糖的半縮醛羥基能與醇或酚的羥基縮合脫水而成糖普(glucosides)。
2、寡糖
由少數(2-6)幾個單糖縮合而成的糖稱為寡糖(oligosaccharides)?最多的寡糖是雙
糖。
⑴、雙糖
如麥芽糖、蔗糖、纖維二糖、乳糖等。
①、麥芽糖
一個葡萄糖分子的1位C(d—1C)和另一葡萄糖分子的4位C(a-4C)連接,失去一分子
水,形成穗首鍵,即成麥芽糖。
麥芽糖是淀粉的基本結構單位。淀粉水解即產生麥芽糖,所以麥芽糖通常只存在于發生
淀粉水解的組織,如麥芽中。
②、蔗糖
食用的糖主要是蔗糖(sucrose)。甘蔗、甜菜、胡蘿卜以及香蕉、菠蘿等水果中都富含
蔗糖。一分子a-葡萄糖和一分子B-果糖縮合脫水即成蔗糖。
⑧、纖維二糖
2分子盡葡萄糖縮合脫水即成纖維二糖(cellobiose)。纖維二糖是纖維素的基本④、乳
糖
一分子戶半乳糖和一分子a-葡萄糖結合脫水即成乳糖(lactose)。乳糖存在于哺乳動物
乳汁中,人乳中5%—7%為乳糖,牛奶中4%為乳糖。
(2)、其他寡糖
小分子糖中,除雙糖外,還有由3?6個單糖結合而成三糖、四糖等。例如,棉子、甜
菜和移樹中的棉子糖(raffinose)是由3個單糖分子,即半乳糖、葡萄糖、果糖組成
3、多糖
自然界數量最大的糖類是多糖(polysaccharides)。多糖分子是由很多單糖分子(通常為
葡萄糖分子)縮合脫水而成的分支或不分支的長鏈分子。常見的多糖有淀粉、纖維素和糖
原等。
(1)>淀粉
淀粉(starch)是植物細胞中以貯藏狀態存在的糖。淀粉分子的通式為(C6H1005)nn為
a-D一葡萄糖分子的數目,從數百至數千不等。
各葡萄糖分子的a-lC與相鄰葡萄糖分子的a-4C連接,脫水形成糖背鍵,而成長度不等
的鏈狀分子,即淀粉分子。
根據鏈的分支與否,可將淀粉分為直鏈淀粉(amylose)和支鏈淀粉(amylopectin)2種。
直鏈淀粉不分支,通常卷曲成螺旋形,相對分子質量從幾千到500000不等。支鏈淀粉分
子較大,相對分子質量在200000以上,、可達100萬。支鏈淀粉的各鏈中的葡萄糖都是
a-lC與a-4c相連成糖甘鍵的,但在分支處,二葡萄糖則是以aTC和a-6c相連的。支鏈
淀粉一?般每隔24-30個葡萄糖就有一個分支。一般的淀粉中都含有直鏈和支鏈2種分
子,如馬鈴薯淀粉中22%是直鏈的,78%是支鏈的。但也有只含一種分子的,如豆類種子
所含淀粉全為直鏈淀粉,糯米淀粉全為支鏈淀粉。
直鏈淀粉遇碘變為深藍色,這是鑒定淀粉的簡便方法。淀粉水解,先成為糊精(遇碘變
為紅色),再成麥芽糖,最后成葡萄糖。
(2)、糖原
糖原(glycogen)是動物細胞中貯存的多糖,又稱動物淀粉。糖原也是由。一葡萄糖1,4
糖背鍵連接而成的,但糖原的分支比支鏈淀粉多,主鏈每隔8—12個葡萄糖就有一個分
支,每個分支約有12?18個葡萄糖分子(圖1—4)。糖原在水中的溶解度大于淀粉,遇碘
變為紅褐色。肝細胞中糖原的相對分子質量平均可達幾百萬。
(3)、纖維素
地球上數量最大的有機化合物是糖類,而糖類中又以纖維素(cellulose)所占比例最
大,約占植物界碳素總量的50%以上。如高等植物細胞壁的主要成分是纖維素。木材中
50%是纖維素,而棉花纖維中90%都是纖維素。纖維素分子呈不分支長鏈,由10000?
15000個B-D—葡萄糖在1,4碳原子之間鍵接而成。這是纖維素和直鏈淀粉、支鏈淀
粉、糖原的一個主要不同之處,后3者都是由a—D—葡萄糖縮合而成的。纖細素水解時產
生纖維二糖,再進一步水解而成葡萄糖。
纖維素水
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