第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖遺傳及解釋

1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－1香豌豆相引組的兩對性狀的連鎖遺傳

P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－2香豌豆相斥組的兩對性狀的連鎖遺傳

P紫花、圓花粉粒

紅花、長花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)

226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理論數(shù)

235.8

78.5

78.5

26.2419

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖2、連鎖遺傳的解釋

Bateson和Punnett未能對性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗材料，通過大量遺傳研究，對連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學的解釋。兩對基因：眼色紅眼-顯性(pr+)

紫眼-隱性(pr)翅長長翅-顯性(vg+)

殘翅-隱性(vg)遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖

圖4－3果蠅相引組的兩對相對性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vg+vg+

prprvgvg

測交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂

Ft

pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg151prprvg+vg 154

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖

圖4－4果蠅相斥組的兩對相對性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vgvg

prprvg+vg+

測交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂

Ft

pr+prvg+vg 157

Prprvgvg146

pr+prvgvg 965prprvg+vg1067遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖從相引組和相斥組結果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）兩種親型配子多，兩種重組型配子-少（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等Morgan解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一同源染色體上。減數(shù)分裂時部分細胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，形成重組型配子遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖二、完全連鎖和不完全連鎖

連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象完全連鎖:同一同源染色體的兩個非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象不完全連鎖：同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本型，少部分為重組型的現(xiàn)象

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－6交換與重組型配子形成過程的示意圖遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖三、交換及其發(fā)生機制

交換:同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應片段的交換，從而引起相應基因間的交換與重組遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖100個孢母細胞內(nèi)，發(fā)生有效交換者7個：7

4=28個配子14親型配子

14重組型配子不發(fā)生交換者93個93

4=372個配子372親型配子重組率=14/400=3.5%某兩對連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細胞的百分數(shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分數(shù)的2倍遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖第二節(jié)交換值及其測定一、交換值嚴格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個很短的交換染色體片段來說，交換值就等于重組率。在較大的染色體區(qū)段內(nèi)，由于雙交換或多交換常可發(fā)生，因而用重組率來估計的交換值往往偏低。交換值(%)=重組型配子/總配子數(shù)

100

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖1、測交法玉米3.6%PCCShSh

ccshsh

測交F1

CcShshccshsh

Ft

CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

40321491524035

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖2、自交法香豌豆12%P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)4831

390

393

13386952

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=d

d=d2pl頻率為d2的開方，即d。本例F2表現(xiàn)型ppll的個體數(shù)1338為總數(shù)6952的19.2%，F(xiàn)1配子pl的頻率為44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交換值=6%*2=12%遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖交換值變動在0-50%之間交換值越接近0，連鎖強度越大交換值越接近50%，連鎖強度越小當非等位基因為不完全連鎖遺傳時，交換值總是大于0，而小于50%頻率遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖交換值具有相對的穩(wěn)定性，所以通常以這個數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，或稱遺傳距離。將1%的交換值定為度量交換的基本單位，稱為1個遺傳單位，轉換成圖距單位后相當于1厘摩(cM)遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位確定基因在染色體上的位置順序距離：交換值

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖1、兩點測驗Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次測交求出Aa和Bb交換值………………..Bb和Cc……………………..Aa和Cc……確定三對基因都是連鎖遺傳的根據(jù)三個交換值的大小，確定這三對基因在染色體上的位置

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖表4－1玉米兩點測驗的3個測交的結果

實驗類別世代

表現(xiàn)型及種類基因型親型/重組型子粒數(shù)相引組P1P2Ft有、飽(CCSS)無、凹(ccss)有、飽(CcSs)無、飽(ccSs)有、凹(Ccss)無、凹(ccss)親新(3.6%)新親4032

1521494035相斥組P1P2Ft糯、飽(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、飽(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、飽(wwSs)糯、凹(wwss)新親(20%)親新1531588559911488相引組P1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、無(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、無(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、無(wwcc)親(22%)新新親25427397172716遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖2、三點測驗Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次用隱性個體測交，同時確定三對基因在染色體上的位置

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－9玉米三點測驗的測交結果

P凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色

shsh++++++wxwxcc測交F1飽滿、非糯性、有色凹陷、糯性、無色

+sh+wx+cshshwxwxcc測交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿、糯性、無色+wxc2708親型凹陷、非糯性、有色sh++2538飽滿、非糯性、無色++c626單交換凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、無色sh+c113單交換飽滿、糯性、有色+wx+116飽滿、非糯性、有色+++4雙交換凹陷、糯性、無色shwxc2總數(shù)6708

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖雙交換值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh間的單交換值

=（626+601）/6708×100%

+0.09%=18.4%sh和c間的單交換值

=（116+113）×100%

+0.09%=3.5%

18.43.5wxshc遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖3、干擾和符合

一個單交換的發(fā)生是否會影響到另一個單交換的發(fā)生？如果兩個單交換的發(fā)生是彼此獨立的，根據(jù)概率定律:雙交換值=單交換1×單交換2=0.184×0.035=0.64%但實際雙交換值=0.09%可見一個單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個單交換的機會就會減少，這種現(xiàn)象稱為干擾遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖對于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)f或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:

實際雙交換值

C=

理論雙交換值

干擾值I=1-C

=0–1C=1，無干擾

=0，完全干擾

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖

設某植物的三個基因t、h、f依次位于同一染色體上，已知t-h相距10個單位，h-f相距14個單位，現(xiàn)有如下雜交：+++/thfxthf/thf。問：（1）符合系數(shù)為1時，后代基因型為thf/thf的比例是多少？（2）符合系數(shù)為0時，后代基因型為thf/thf的比例是多少？

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖基因型為AAbbCC與aaBBcc的兩個體雜交所得到的F1代又與基因型為aabbcc的個體雜交，其后代的表型及比例為ABC:aBC:AbC:ABc:Abc:aBc:abC:abc=20:2:203:25:2:203:25:20。設A、B、C為完全顯性，符合系數(shù)為1，求A、B、C三個基因的次序及其相互間的距離。遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖在雜合體ABy/abY內(nèi)，a和b之間的交換值為5%，b和y之間的交換值為10%。

在沒有干擾的條件下，這個雜合體自交，能產(chǎn)生幾種類型的配子？

在符合系數(shù)為0.2時，配子的比例如何？

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖1、a、b、c三個基因的連鎖圖如下，如果并發(fā)系數(shù)是40%，

在AbC//aBc×abc//abc中，

子代能出現(xiàn)哪些基因型？

這些基因型各占多少比例？

A10b20c遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖純合的匍匐、多毛、白花的香豌豆與叢生、光滑、有色花的香豌豆雜交，產(chǎn)生的F1全是匍匐、多毛、有色花。如果F1與叢生、光滑、白花又進行雜交，后代可望獲得近于下列的分配，試說明這些結果，求出重組率。

匍、多、有6%叢、多、有19%

匍、多、白19%叢、多、白6%

匍、光、有6%叢、光、有19%

匍、光、白19%叢、光、白6%遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖二、連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對同源染色體上的各個基因的位置確定下來，繪制成圖連鎖群：存在于同一染色體上的基因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4-10玉米的連鎖遺傳圖

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖

玉米的連鎖遺傳圖

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖*繪制連鎖遺傳圖時，要以最先端的基因點當作0，依次向下排列*發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補充定出其位置*如果新基因位置應在最先端基因的外端，應把0點讓位給新基因，其余基因的位置要作相應變動交換值應小于50%，圖中標志基因之間距離的數(shù)字為累加值

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖第四節(jié)真菌類的連鎖與交換紅色面包霉：

“+”(n)+“-”(n)

2n

減數(shù)分裂

四分子-四分子分析

有絲分裂

OOOOOOOO遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖著絲點作圖:以著絲點作為一個位點，估算某一基因與著絲點的重組值，進行基因定位紅色面包霉:

野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)

賴氨酸缺陷型子囊孢子成熟遲灰色(lys-或

)

Lys+

Lys-

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖圖4－11紅色面包霉不同菌株雜交產(chǎn)生非交換型和交換型

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換，一個子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組。

交換型子囊數(shù)交換值=

1/2

交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù)

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應用1、在雜交育種時，為得到足夠的理想類型，必須考慮有關性狀的連鎖強度，以便安排育種群體交換值大，重組型出現(xiàn)的頻率高，獲得理想類型的機會就大；反之就小

水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是顯性晚熟基因(Lm)是顯性是連鎖遺傳的，交換值僅2.4%

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖P抗病、晚熟

感病、早熟

PPLL

ppll

F1抗病、晚熟

PpLl

F2抗晚

抗早

感晚

感早總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll在F3選出抗病早熟的5個純合株系，F(xiàn)2群體至少要種植抗病早熟的多少株？

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖

♂PLPlpLpl

♀48.81.21.248.8

PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44

PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56

pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56

plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖

118.565X==412株

1.44

100005X==35000株

1.442、利用性狀的連鎖關系，可提高選擇效果遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖第六節(jié)性別決定與性連鎖

一、性染色體與性別決定

1、性染色體性染色體：在生物許多成對的染色體中，直接與性別決定有關的一個或一對染色體常染色體：其余各對染色體,以A表示，同型染色體

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖2.性染色體的種類

雄雜合型(XY):雄性個體的性染色體是兩個異型性染色體的生物。人、哺乳動物，某些魚類雙翅目、直翅目等。

(XO)

：蝗蟲、蟋蟀等。夜燈魚，星光魚(36,AA+XO=35)

雌雜合型(ZW):雌性個體的性染色體是兩個異型性染色體的生物。大部分鳥類、蛾、某些魚類、爬行類等。長蛇鯔(48)

(ZO)

：短頜鱭。(48,AA+ZO=47)遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的性染色體在無脊椎水產(chǎn)養(yǎng)殖動物沒有發(fā)現(xiàn)性染色體．如牡蠣．有些則有，甲殼動物，如介形類、十足類等。魚類中，做過核型分析的約有兩千多種，大部分也沒發(fā)現(xiàn)有性染色體，但人們用性反轉實驗或雌核生殖證明它們中的一些種類有性染色體遺傳機制，從理論上推導，甚至于存在YY型超雄魚。如青鳉和金魚中的YY型具有很高的成活率和正常的生育力．遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖3、性別決定方式(1)取決于性染色體的組成雄雜合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY

果蠅、鼠、牛、羊、人

XO型-♀AA+XX,♂AA+X

蝗蟲、蟋蟀

雌雜合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ

家蠶、鳥類(包括雞、鴨等)、蛾類、蝶類(2)取決于染色體的倍數(shù)性

如密蜂、螞蟻等,由正常受精卵發(fā)育的2n為雌性；由孤雌生殖發(fā)育的n為雄性

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖(３)常染色體的作用(性別決定的畸變)通常是由于性染色體的增加或減少，引起性染色體與常染色體兩者正常的平衡關系受到破壞。例如，雌果蠅=2X+2A

X:A=2:2=1♀X:A=1:2=0.5♂

X:A=3:2=1.5超雌性

X:A=1:3=0.33超雄性

X:A=2:3=0.67間性遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖(4)個體發(fā)育中表型性的可塑性

胚胎發(fā)育．生殖腺的可塑性性腺的退化：克氏綜合癥：XXY(睪丸發(fā)育不全)

唐氏綜合癥：XO(卵巢發(fā)育不全)

有些動物到了成體，生殖腺已經(jīng)完成性分化，但仍有異性組織，因而可以完成性反轉．

在魚類，尤其是海產(chǎn)的石斑魚類和淡水產(chǎn)黃鱔．石斑魚類在發(fā)育過程中，生殖腺的皮質部優(yōu)先發(fā)育成有功能的卵巢，但髓質部仍以小群細胞形成精原囊存在于卵巢中，隨著魚齡增大，卵巢及卵母細胞逐漸萎縮，精原囊逐漸增大，形成大的精竇，最后整個卵巢萎縮失去功能，精巢取而代之，個體變成有正常功能的雄魚．遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖(5)環(huán)境對性別分化的影響Ａ：植物性別決定植物的性別不象動物那樣的明顯種子植物雖有雌雄性的不同，但多數(shù)是雌雄同花、雌雄同株異花一些植物是雌雄異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖玉米是雌雄同株異花植物隱性突變基因ba可使植株沒有雌穗只有雄花序隱性突變基因ts可使雄花序成為雌花序并能結實Ba_Ts_正常雌雄同株Ba_tsts頂端和葉腋都生長雌花序babaTs_僅有雄花序babatsts僅頂端有雌花序說明玉米的性別是由基因Tsts所決定的

遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖Ｂ：發(fā)育條件和營養(yǎng)條件

蛙(XY)：20℃,一半雄一半雌；30℃下全部是雄蛙；但不改變其性染色體．

蠐蟲：幼體都為雄性；較老的個體都為雌性．但可采用下法保持雄性(饑餓法；水中加鉀鹽法；將其身體后部切去)

牡蠣：有三種性別，水溫高時群體中雌性占優(yōu)勢；水溫低時，雄性占優(yōu)勢；同時環(huán)境好的雌性牡蠣放到營養(yǎng)條件差的水中，這個雌性個體會變?yōu)榇菩弁w，最后變?yōu)樾坌?/p>

蜜蜂：孤雌生殖→雄蜂(n)(假減數(shù)分裂)

受精卵→雌蜂(2n)

雌蜂+蜂王漿→蜂王(有產(chǎn)卵能力)

雌蜂+蜂蜜→工蜂(無產(chǎn)卵能力)遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖

紅鯛魚：

鱷魚：胚胎發(fā)育時的溫度．受精卵在30℃及以下，全部為雌性個體；34℃及以上全是雄性；在32℃孵化的雌雄比為5:1；高于36℃低于26℃胚胎不能成活．

以上均說明，環(huán)境對性別決定起到了決定性的作用，但環(huán)境對性別的改變是有條件的，即機制有向兩種性別發(fā)育的內(nèi)在性，環(huán)境只是外因．遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖(6)激素在性別中的作用“母雞叫鳴”現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)原來生蛋的母雞因患病或創(chuàng)傷而使卵巢退化或消失，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，從而表現(xiàn)出公雞叫鳴的現(xiàn)象。它仍然是ZW型性反轉；牝雞司晨遺傳學第四章連鎖遺傳和性連鎖綜上所述：１．性別同其他性狀一樣，受遺物質的控制；２．有時環(huán)境條件可以影響甚至轉變性別，但不會改變原來決定性別的遺傳物質，且環(huán)境改變性別是以性別有向兩性發(fā)育的自然性變前提條件的．３．遺傳物質在性別決定中的作用是多種多樣的．有的是通過性染色體組成；有的是通過性染色體與常染色體兩者之間的平衡關系；