景觀生態學理論與人類對生態系統的利用環境生態學盛連喜目錄第一節

景觀生態學中的基本概念一、景觀及景觀生態學美國著名景觀生態學家Forman和Godron(1986)將景觀定義為：由相互作用的生態系統鑲嵌構成，并以類似形式重復出現，具有高度空間異質性的區域。肖篤寧（1997）將景觀概念表述為：景觀是一個由不同土地單元鑲嵌組成，具有明顯視覺特征的地理實體；它處于生態系統之上，大地理區域之下的中間尺度；兼具經濟、生態和美學價值。景觀傅伯杰等（2001）在綜合國內外有關景觀的概念的基礎上，總結了對景觀的五個方面的理解：①景觀由不同空間單元鑲嵌組成，具有異質性。②景觀是具有明顯形態特征與功能聯系的地理實體，其結構與功能具有相關性和地域性。③景觀既是生物的棲息地，更是人類的生存環境。④景觀是處于生態系統之上，區域之下的中間尺度，具有尺度性。⑤景觀具有經濟、生態和文化的多重價值，表現為綜合性.一、景觀及景觀生態學一、景觀及景觀生態學景觀生態學景觀生態學”（LandscapeEcology)一詞由德國區域地理學家Troll于1939年首次提出，他將景觀生態學定義為：研究某一景觀中生物群落之間錯綜復雜的因果反饋關系的科學。Forman(1983)指出，景觀生態學集中于以下三方面的研究：①景觀單元或生態系統間空間關系的研究。②景觀單元間的能量流、物質流和物種流。③景觀鑲嵌體隨時間而變化的生態動態（Turner,etal2001）。景觀生態學是研究景觀單元的類型組成、空間配置及其與生態學過程相互作用的綜合性學科（鄔建國，2000）二、景觀生態學研究的對象和內容景觀生態學主要是研究景觀的結構、功能和動態變化以及景觀的規劃與管理.景觀生態學研究的主要對象、內容及一些基本概念和理論（鄔建國，2000）三、景觀生態學中常用基本術語及定義結構（configuration）：即指空間單元的特殊配置，通常與空間結構或斑塊結構同義。連接度（connectivity)：一個景觀內一種生境或覆蓋類型的空間連續性。該術語強調景觀中各要素在功能上和生態過程上的聯系（傅伯杰，等，2001）。廊道（corridor）：指與其兩側相鄰區域有差異的相對呈狹長形的一種特殊景觀類型。覆蓋類型（covertype）：在一個景觀中，根據不同的分類標準劃分出的某些生境、生態系統或植被類型中的一類。邊緣（edge）：一般指一個生態系統或覆蓋類型的周邊部分，其內部的環境條件可能與該生態系統的內部區域有一定差異；有時也用于表示在一個景觀中不同覆蓋類型間鄰接寬度的計量。破碎化（fragmentation）：一個生境或覆蓋類型破碎為更小的，不相連的小塊。異質性（heterogeneity）：包含不同景觀要素的性質或狀態，如一個景觀中包含的各種生境類型或覆蓋類型，與同質性相對，同質性是指一個景觀內的要素是相同的。基質（matrix）：在景觀中的本底覆蓋類型，通常具有高覆蓋率和高連接度；并不是所有的景觀中都可以劃分出確定的基質。斑塊（patch）：在性質或外貌上不同于周圍單元的塊狀區域。尺度（scale）：對象或過程的時空維度，具有粒度（分辨率）和幅度（范圍）的特征。

三、景觀生態學中常用基本術語及定義四、斑塊（一）斑塊的起源按照起源，可將斑塊分為四類：環境資源斑塊、干擾斑塊、殘余斑塊和引入斑塊。環境資源斑塊環境異質性導致環境資源斑塊產生。干擾斑塊基質內的各種局部干擾都可形成干擾斑塊。殘余斑塊殘余斑塊的成因與干擾斑塊剛好相反，它是動物群落在受干擾基質內的殘留部分。引進斑塊當人們把生物引進某一地區時，就隨之產生了引進斑塊。（二）斑塊大小和形狀的生態學意義斑塊大小的生態學意義物種豐富度（或種數）＝f（生境多樣性，干擾，斑塊面積，演替階段，基質特征，斑塊隔離程度）物種多樣性與景觀斑塊的大小密切相關。在進行自然保護區設計時應考慮如何保持：①較高的當地物種多樣性。②稀有種和瀕危種。③穩定的生態系統。斑塊形狀的生態學意義一般來講，自然過程造成的斑塊（如自然生態系統）常表現出不規則的復雜形狀，而人為斑塊（如農田、居民區、城市等）往往表現出較規則的幾何形狀。斑塊的形狀對于生物的散布和覓食具有重要作用。（二）斑塊大小和形狀的生態學意義斑塊的邊緣效應邊緣效應是指斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現出與斑塊中心部分不同的生態學特征的現象。斑塊中心部分在氣象條件（如光、溫度、濕度、風速），物種組成以及生物地球化學循環方面，都可能與其邊緣部分不同。（二）斑塊大小和形狀的生態學意義五、廊道（一）廊道結構特征廊道最重要的特征之一是它的彎曲度或通直度，其生態意義與生物沿廊道的移動有關。一般說來，廊道愈直，距離愈短，生物在景觀中兩點間的移動速度就越快，反之，則需要較長時間。廊道的另一個重要特征是其連通性。景觀中的廊道是指與其兩側相鄰區域有差異的相對呈狹長形的一種特殊景觀類型。（二）廊道的功能

廊道的主要功能，可以歸納為下列四類：①生境（如河邊生態系統、植被條帶）。②傳輸通道（如植物傳播體、動物以及其他物質隨植被或河流廊道在景觀中運動）。③過濾和阻抑作用（如道路、防風林道及其他植物廊道對能量、物質和生物（個體）流在穿越時的阻截作用）。④作為能量、物質和生物的源或匯（如農田中的森林廊道，一方面具有較高的生物量和若干野生動植物種群，為景觀中其他組分起到源的作用，而另一方面也可阻截和吸收來自周圍農田水土流失的養分與其他物質，從而起到匯的作用）。（三）廊道的分類

廊道有三種基本類型：線狀廊道、帶狀（窄帶）廊道和河流（寬帶）廊道。線狀廊道帶狀廊道河流廊道六、基質（一）基質的判定相對面積連通性控制程度相對面積的大小、連通性和對景觀動態的控制作用是判定基質的三個基本標準。基質是面積最大、連通性最好的景觀要素類型（二）基質的孔隙度

孔隙度這個指標的生態意義在于：①它在一定程度上表明本底中不同斑塊的隔離程度，而隔離程度影響動物、植物種的基因交換，并進一步影響它們的遺傳分化。②它還可說明邊緣效應，而邊緣多少與動物、植物的分布和生存有一定關系。復合種群可分為經典型、大陸－島嶼型、斑塊型、非平衡態型與混合型五類。殘余斑塊的成因與干擾斑塊剛好相反，它是動物群落在受干擾基質內的殘留部分。斑塊的形狀對于生物的散布和覓食具有重要作用。（二）斑塊大小和形狀的生態學意義斑塊大小的生態學意義②物種個體總數N與“隔離區”（島嶼區）的面積A，有一個相對近似的線性關系。一、島嶼生物地理學理論外援干擾的動因源于系統外部，它的影響與生態系統自身特點有關，干擾作用的利害也是多方面的。相對面積的大小、連通性和對景觀動態的控制作用是判定基質的三個基本標準。干擾發生時，干擾因素所表達出的能力值。經常處于變化環境中的物種要比穩定環境中生存的物種更可能忍受環境壓力。④在目標區“匯區”的物種動態演化，是該物種“遷入－保持－遷出（或消失）”關系的平衡結果。③景觀鑲嵌體隨時間而變化的生態動態（Turner,etal2001）。②它還可說明邊緣效應，而邊緣多少與動物、植物的分布和生存有一定關系。三、景觀變化的驅動因子第二節一、島嶼生物地理學理論島嶼生物地理學理論主要闡述島嶼的面積與物種豐富度的關系，并從物種的遷入和滅絕兩個方面來解釋其機制。島嶼生物地理學理論的正確性，要遵從以下條件：①在一個物種集合中，凡“相對豐度”呈對數正態分布時，即“分布相符參數（物種分布函數與對數正態分布函數一致）”γ＝１時，物種數目n與個體總數N呈規律關系，這對于島嶼生物地理規律的表達有利。②物種個體總數N與“隔離區”（島嶼區）的面積A，有一個相對近似的線性關系。符合此條件時，對島嶼生物地理學理論表達有利。③物種的動態遷移方式，在自然界是很不相同的。當遷移方式與傳布距離同“島嶼”空間分布格局具有某種可比關系時，對島嶼生物地理學理論表達有利。④在目標區“匯區”的物種動態演化，是該物種“遷入－保持－遷出（或消失）”關系的平衡結果。二、復合種群理論復合種群可分為經典型、大陸－島嶼型、斑塊型、非平衡態型與混合型五類。島嶼生物地理學理論和復合種群理論既有聯系又有區別。其共同的基本過程是生物個體遷入并建立新的局部種群，以及局部種群的滅絕過程，但島嶼生物地理學更注重格局研究，它是從群落水平上研究物種的變化規律，對物種多樣性的保護更有意義。而復合種群理論強調過程研究，是從種群水平上研究物種的消亡規律，側重遺傳多樣性，因而對瀕危物種的保護更有意義。三、滲透理論滲透理論在景觀生態學中主要被用以研究景觀格局對景觀過程影響的臨界閾值問題。滲透理論的基本概念（Green,1994）Ａ表示一個10×10的隨機柵格景觀，其中灰色柵格代表生境，白色柵格代表非生境；Ｂ和Ｃ暢分別表示連接斑塊的平均面積及標準差隨生境面積增加的變化趨勢。四、等級理論等級理論的主要概念（鄔建國，１９９９）第三節一、景觀異質性與穩定性（一）景觀異質性和景觀破碎化景觀異質性Risser等（1984）認為，景觀生態學的具體研究內容包括：①景觀空間異質性的發展和動態。②異質性景觀的相互作用和變化。③空間異質性對生物和非生物過程的影響。④空間異質性的管理。景觀異質性的研究，側重于空間異質性、時間異質性和功能異質性（研究景觀結構的功能指標，如物質、能量和物種流等空間分布的差異性）三個方面。（一）景觀異質性和景觀破碎化

景觀破碎化景觀破碎化主要表現為斑塊數量增加而面積減少，斑塊的形狀趨于不規則，景觀內部生境面積縮小，作為物質、能量和物種交流的廊道被切斷，景觀斑塊彼此被隔離，形成島嶼狀。（二）景觀穩定性

景觀穩定性可以從兩個方面來理解，一是依據景觀變化的趨勢來分析和判定其穩定性，二是從景觀對干擾的反應來認識其穩定性。Forman和Godron(1986)按照下述三個參數來研究景觀變化曲線的特點：①曲線總趨勢：分為水平趨勢、上升趨勢和下降趨勢三種類型。②圍繞總趨勢的相對波動大小，分為波動較小和波動較大兩類。③波動的節律：分規則和不規則兩類。景觀穩定性還可以從景觀對干擾的不同反應來描述。二、人類對生態系統的利用及影響農業革命對環境的利用和影響古代狩獵采集社會人類對環境的利用和影響工業革命對環境的影響 三、景觀變化的驅動因子（一）自然驅動因子景觀變化的自然驅動因子包括地貌因子、氣候因子、生命的定居、土壤因素以及自然干擾等。有時也用于表示在一個景觀中不同覆蓋類型間鄰接寬度的計量。環境異質性可增加物種的多樣性，有利于系統的自然演化規律。三、景觀生態學中常用基本術語及定義三、景觀生態學中常用基本術語及定義島嶼生物地理學理論的正確性，要遵從以下條件：三、景觀變化的驅動因子滲透理論的基本概念（Green,1994）環境異質性導致環境資源斑塊產生。廊道的主要功能，可以歸納為下列四類：指由內源因子對系統發生的作用。按照起源，可將斑塊分為四類：環境資源斑塊、干擾斑塊、殘余斑塊和引入斑塊。廊道最重要的特征之一是它的彎曲度或通直度，其生態意義與生物沿廊道的移動有關。群落外部不連續存在、間斷發生的因子的突然作用或連續存在因子超“正常”范圍的波動，這種作用或波動能引起有機體、種群或群落發生全部或部分明顯變化，使其結構和功能受到損害或發生改變。（4）“相對來說非連續的事件，它破壞生態系統、群落或種群的結構，改變資源、養分的有效性或者改變物理環境。Risser等（1984）認為，景觀生態學的具體研究內容包括：①景觀空間異質性的發展和動態。（二）人為驅動因子

景觀變化的人為驅動因子包括人口因素、技術因素、政經體制及政策因素、文化因素等。（三）景觀變化對生態和環境影響

對區域氣候的影響景觀變化對區域氣候的影響，主要是由于地表土地利用／土地覆被改變后引起了太陽輻射能在地表分配的變化。對土壤的影響景觀變化對土壤的影響，主要體現在土壤侵蝕和土壤養分流動方面。對水環境的影響景觀變化對水環境的影響，主要體現在對區域水文過程和水循環的影響上，由于城市聚居區的擴大及農業生產的需要等增加的大量用水，另外還包括對水質的影響。第四節一、干擾及其特征（一）干擾的定義（1）“顯著地改變系統正常格局的事件”Forman和Godron（1986）（2）“一個對個體或個體群產生的不連續的、間斷的斬殺、位移或損害”Sousa(1984)（3）“景觀基本表現單元的突然變化，并通過種群反映的明顯改變而表述出來”。Bazzaz（4）“相對來說非連續的事件，它破壞生態系統、群落或種群的結構，改變資源、養分的有效性或者改變物理環境。”

Pickett和White（1985）從生態因子角度考慮，干擾的定義是：群落外部不連續存在、間斷發生的因子的突然作用或連續存在因子超“正常”范圍的波動，這種作用或波動能引起有機體、種群或群落發生全部或部分明顯變化，使其結構和功能受到損害或發生改變。干擾的定義(二)干擾的特性

干擾體干擾的強度、作用頻率、范圍等特性在某一時間過程的總和被稱為干擾體。(1)干擾范圍指干擾體作用的空間范圍的分布特點，它常與地理、地形和環境梯度有關系。(2)頻率和周期指同一空間范圍或同一組織水平內，單位時間某一干擾發生的次數。其倒數稱為干擾周期，即某一干擾兩次發生的時間間隔。(3)干擾強度干擾發生時，干擾因素所表達出的能力值。由于干擾因素的差異，這一特性的定量分析要視具體干擾類型來確定強度衡量的具體單位。(4)時間尺度指干擾發生的具體時刻及其時間跨度，不同時間的干擾作用，會產生不同的干擾效果。(二)干擾的特性

不可抗拒的自然力的干擾作用，包括大氣干擾、地質干擾和生物干擾等。區別于自然干擾的另一種主要干擾方式，是由于人類生產、生活和其他社會活動形成的干擾體對自然環境和生態系統施加的各種影響。自然干擾人為干擾人為干擾從傷害強度、作用范圍、持續時間、發生頻率、潛在危害、誘發性等都高于自然干擾。（1）按干擾動因劃分為自然干擾和人為干擾(三)干擾的類型

（2）按干擾來源劃分為內源干擾和外源干擾外援干擾的動因源于系統外部，它的影響與生態系統自身特點有關，干擾作用的利害也是多方面的。指由內源因子對系統發生的作用。如森林生態系統中，內源干擾主要包括樹木的傾倒、機械摩擦、種間競爭和生物相克作用等。內源干擾外源干擾(三)干擾的類型

（3）按干擾性質劃分為破壞性干擾和增益性干擾適度干擾可增加生態系統的生物多樣性，而生物多樣性的增加往往又有益于生態系統穩定性的提高。破壞性干擾增益性干擾多數自然干擾和人為干擾回導致生態系統正常結構的破壞、生態平衡的失調和生態功能的退化，有時侯甚至是毀滅的，如各種地質、氣候災害、森林的皆伐和長期的過度放牧等掠奪式經營。(三)干擾的類型

二、人為干擾的主要形式人為干擾具有廣泛性、多變性、潛在性、協同性、累積和放大性等特征和性質1．對森林和對草原植被的砍伐與開墾2．污染3．采集4．采樵5．狩獵和捕撈三、干擾的生態學意義1．干擾有利于促進系統的演化2．干擾是維持生態系統平衡和穩定的因子干擾往往始于系統的局部，其作用是影響生