第十五章

核糖體（ribosome、Ri）一、Ri的形態(tài)結(jié)構(gòu)和細(xì)胞內(nèi)存在形式（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)電鏡下為電子密度較高、直徑約15~30nm、無膜包裹的圓形或橢圓形致密顆粒，由大、小兩個(gè)亞基組成。60S結(jié)構(gòu)大亞基小亞基柄中心突嵴平臺(tái)頭部裂溝基部50S30SmRNA40SmRNAtRNA多肽中央管Ri活性部位：受位（A位）—氨酰基-tRNA接受部位供位（P位）—肽基部位或釋放部位肽基轉(zhuǎn)移酶位（T位）—催化氨基酸間形成肽鍵的酶活性部位GTP酶位—為催化肽基-tRNA從A位點(diǎn)到P位點(diǎn)提供能量的部位3，mRNA5，

A部位

P部位GT

P酶位

T位Ri的四個(gè)活性部位：（二）細(xì)胞內(nèi)存在形式Ri單體—Ri顆粒單獨(dú)存在，不具蛋白質(zhì)合成功能多聚Ri—由一條mRNA將多個(gè)Ri單體串連而成，是合成蛋白質(zhì)的功能單位。原核細(xì)胞、真核細(xì)胞內(nèi)均有Ri核糖體的聚合和解離+Ri單體80S60S40S+Mg++—Mg++多聚核糖體二、Ri的分類1、根據(jù)來源和沉降系數(shù)（S表示）（理化性質(zhì)）不同，將Ri分為三類：原核細(xì)胞Ri真核細(xì)胞質(zhì)Ri真核細(xì)胞器RiRi的種類和沉降系數(shù)原核細(xì)胞Ri70S50S30S

真核細(xì)胞質(zhì)Ri80S60S40S

真核細(xì)胞器Ri葉綠體Ri70S50S30S線粒體Ri55-80S50S30S(因種類而異）

Ri的類型單體大亞基小亞基2、根據(jù)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)關(guān)系將Ri分為兩類游離Ri—游離在細(xì)胞質(zhì)中，主要合成結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)。附著Ri—附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜表面，主要合成輸出性蛋白質(zhì)三、Ri的化學(xué)組成rRNA（核糖體RNA）60%蛋白質(zhì)40%70S核糖體5SrRNA

5SrRNA50S30S23SrRNA16SrRNA~31種蛋白質(zhì)~21種蛋白質(zhì)40S80S核糖體60S28SrRNA5.8SrRNA18SrRNA~49種蛋白質(zhì)~33種蛋白質(zhì)70S（原核細(xì)胞）50S大亞基30S小亞基23S、5SrRNA31種蛋白質(zhì)16SrRNA21種蛋白質(zhì)80S（真核細(xì)胞）60S大亞基40S小亞基28S、5.8S、5SrRNA49種蛋白質(zhì)18SrRNA33種蛋白質(zhì)四、核糖體的功能參與蛋白質(zhì)的生物合成DNARNA蛋白質(zhì)Ri參與（一）蛋白質(zhì)的合成過程肽鏈合成的起始

肽鏈的延伸肽鏈合成的終止1、肽鏈合成的起始起始是指在各種調(diào)節(jié)因子的作用下，Ri的大小亞基、tRNA和mRNA裝配成起始復(fù)合物的過程。

氨酰基-tRNA氨基酸t(yī)RNA蛋白質(zhì)合成起始起始密碼氨酰基-tRNA真核細(xì)胞AUG蛋氨酰-tRNA原核細(xì)胞AUG甲酰蛋氨酰-tRNA

GUG小亞基mRNA甲酰蛋氨酸-tRNA大亞基IF3IF2IF3-mRNA-30S三元復(fù)合物IF2-30S-mRNA-fMet-tRNAf30S-mRNA-50S-fMet-tRNAf大亞基IF2GTPUACfMet大亞基小亞基IF3IF2IF3小亞基5,3,AUGA位UACfMet5,3,AUG小亞基肽鏈合成的起始小亞基5,3,AUGIF3IF3IF3-mRNA-30S三元復(fù)合物IF2-30S-mRNA-fMet-tRNAf30S-mRNA-50S-fMet-tRNAfIF2IF3UACfMet大亞基小亞基5,3,AUGUACfMetIF2GTPGDP+PiIF2大亞基小亞基5,3,AUGUACfMetA位GTPGDP+Pi2、肽鏈的延伸氨酰基-tRNA進(jìn)入A位肽鍵形成移位（肽酰基tRNA由A位移到P位）重復(fù)循環(huán)P位A位P位A位fMetCGG丙

肽鏈的延長(zhǎng)UACfMetP位A位3,AUGGCCUCUGGAACG5,CGG丙1.氨酰基-tRNA

進(jìn)入A位2.肽鍵的形成UAC肽基轉(zhuǎn)移酶形成肽鍵P位A位CGG丙3,AUGGCCUCUGGAACG5,UACfMet3.移位(由A位轉(zhuǎn)移至P位）CGG丙fMet3,AUGGCCUCUGGAACG5,EF-G易位酶G因子GTPGDP+PiUACfMetP位A位3,AUGGCCUCUGGAACG5,ACUUAGACUUAGACUUAGACUUAGEF-TGTP3、肽鏈合成的終止終止密碼子——mRNA上不能被任何氨酰基-tRNA的反密碼子識(shí)別的密碼子。UGAUAAUAG終止密碼子釋放因子P位A位肽鏈的延長(zhǎng)CGG丙EF-TGTPUACfMetCGG丙fMetUAC肽基轉(zhuǎn)移酶形成肽鍵P位A位CGG丙3,AUGGCCUCUGGAACG5,ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,EF-G易位酶G因子GTPGDP+PiP位A位fMetCGG丙ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,AGA絲CGGP位A位ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,P位A位ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,AGA絲fMet丙肽鏈合成的終止與釋放P位A位RFUGA絲fMet丙甘蘇ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,RFUGA30S50SIF3IF2IF3-mRNA-30S三元復(fù)合物IF2-30S-mRNA-fMet-tRNAf30S-mRNA-50S-fMet-tRNAf大亞基IF2GTPUACfMet大亞基小亞基IF3IF2IF3小亞基A位UACfMetGTPGDP+PiACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,CGG丙CGG丙肽基轉(zhuǎn)移酶形成肽鍵fMetP位A位CGG丙3,AUGGCCUCUGGAACG5,EF-G易位酶G因子GTPGDP+PiP位A位fMetCGG丙ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,AGA絲EF-TGTP氨酰基-tRNA

進(jìn)入A位肽鍵的形成移位(由A位轉(zhuǎn)移至P位）P位A位ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,AGA絲fMet丙P位A位UGA釋放因子RF絲fMet丙甘蘇RF30S50SCGGUAC肽鏈合成的終止與釋放ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,UACfMetCGG丙UGAIF3A位A位P位A位UGA絲fMet丙甘蘇ACUUAG3,AUGGCCUCUGGAACG5,R