第一節微生物基礎1.微生物的特點1.1

什么是微生物？微生物是指那些個體微小，結構簡單，必須借助顯微鏡的幫助才能看清它們外形的一群微小生物，包括所有形體微小的單細胞(細菌、酵母等)，個體結構簡單的多細胞(如霉菌等)，或沒有細胞結構的低等生物(病毒或類病毒等)。返回1.2

微生物的共同特點比表面積大，代謝能力強若以人體的“面積和體積”比值為1，則與人等質量的大腸桿菌這一比值高達30萬。代謝能力強的主要原因是由于個體小，比表面積大，能夠在細胞與環境之間迅速交換營養物質和代謝產物。

例如，發酵乳糖的細菌在1小時內可分解其自身質量1000~10000倍的乳糖。生物化工反應單元操作——微生物基礎1.2

微生物的共同特點（2）種類多，分布廣類型低限傾向種數高限病毒與立克次氏體121712171217支原體424242細菌與放線菌>100015001500藍細菌122715001500藻類150512310023100真菌371754730068939原生動物240682406830000總數7978098727127298地球上除了火山的中心區域外，從土壤圈、水圈、大氣圈直至巖石圈，到處都有微生物家族的蹤跡。

生物化工反應單元操作——微生物基礎1.2

微生物的共同特點（3）生長旺，繁殖快在生物界中，微生物具有最高的繁殖速度，其中以二均分裂方式繁殖的細菌尤為突出。

在適宜的條件下，大腸桿菌能在20~30min繁殖一代，24h可繁殖72代。微生物這一生長迅速、繁殖快的特性在發酵工業上具有重要的實際意義。生物化工反應單元操作——微生物基礎1.2

微生物的共同特點（4）適應性強，易培養微生物可通過自身的調節機制誘發某些特殊酶系的生成，以使其能適應該環境的特殊要求。大多數微生物都能在常溫常壓下，利用簡單的營養物質生長，并在生長過程中積累代謝產物，所以發酵工業上常利用各種微生物來生產各種產品。生物化工反應單元操作——微生物基礎1.2

微生物的共同特點（5）易變異微生物易變異原因：個體多為單細胞或結構簡單的多細胞，甚至非細胞結構，易受到外界物理或化學因素影響。例如：生產青霉素的產黃青霉菌,開始篩選獲得時，每毫升發酵液僅含約20單位的青霉素,但經過多次誘變選育后，每毫升已超過5萬單位，甚至接近10萬單位。生物化工反應單元操作——微生物基礎2

常見的工業微生物2.1細菌什么是細菌？細菌是一類細胞細而短（細胞直徑約0.5μm，長度約0.5~5μm）、結構簡單、細胞壁堅韌、以二等分裂方式繁殖和水生性較強的原核微生物。生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的細菌醋桿菌屬(Acetobacter)

醋桿菌是產醋酸的主要菌種，有兩種類型的鞭毛，一種是周生鞭毛細菌，可將乙醇氧化成醋酸，并將醋酸進一步氧化成CO2和H2O；另一種是極生鞭毛，也可將乙醇氧化成醋酸，但醋酸不能進一步被氧化。氧化法制醋所用的醋桿菌有醋化醋桿菌(Acetobactoraceti)、巴氏醋桿菌(AcetobacterPasteurianus)、許氏醋桿菌(Acetobacterschutzenbachui)等。生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的細菌乳桿菌屬(Lactobacillus)

革蘭氏染色陽性

微好氧或厭氧

營養要求復雜，需要生長因子葡萄糖

同型發酵

乳酸

異型發酵

乳酸乙醇

德氏乳酸桿菌(Lactobacillusdelbruekii)

工業乳酸德氏乳桿菌保加利亞亞種嗜酸乳桿菌干酪乳桿菌酸奶干酪

生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的細菌芽孢桿菌屬(Bacillus)

好氧或兼性厭氧

環境條件不利時會形成芽孢

枯草芽孢桿菌是工業發酵的重要菌種之一，生產淀粉酶、蛋白酶（納豆激酶）、5’-核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。

蘇云金芽子包桿菌(Bacillusthuringiensis)的伴孢晶體是一種廣泛使用的生物農藥，可用于生物殺蟲劑。生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的細菌梭菌屬(Clostridium)

細胞桿狀，可形成梭形孢子以周毛運動或不運動革蘭氏陽性，少數為陰性或不定專性厭氧菌丙酮丁醇芽孢梭菌

工業生產丙酮丁醇

生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的細菌

大腸桿菌(Escherichiacoli)

革蘭氏染色陰性，無孢子的桿菌，在動物腸中行程細菌群，菌落呈白色至黃白色，光滑應用：大腸桿菌是進行微生物學、分子遺傳學和基因工程很好的研究材料。大腸桿菌也是最早用作基因克隆的宿主菌。工業上生產谷氨酸脫羧酶、治療白血病的天冬酰氨酶和制備天冬氨酸、蘇氨酸及纈氨酸。大腸桿菌也是食品業和飲用水衛生檢驗的指示菌。生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的細菌產氨短桿菌(Brevibacteriumammoniagenes)

短而直的桿菌革蘭氏陽性大多數不運動（運動種具有周毛或極毛）無芽孢產氨短桿菌

發酵生產氨基酸和核苷酸類產物產氨短桿菌KY13105是工業上生產肌苷酸的主要菌種產氨短桿菌IFQ12071是生產輔酶A的主要菌種生物化工反應單元操作——微生物基礎2.常見的工業微生物2.2放線菌什么是放線菌？放線菌是一類介于細菌和真菌之間的又接近細菌的絲狀原核生物。放線菌有發育良好的菌絲體，菌絲體分為基內菌絲和氣生菌絲，但無橫隔，為單細胞，菌絲和孢子內不具有完整的核，因此放線菌屬于原核微生物。放線菌以無性方式繁殖，主要是形成孢子，也可通過菌絲斷片繁殖。生物化工反應單元操作——微生物基礎營養菌絲氣生菌絲孢子絲生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的放線菌放線菌對人類最突出的貢獻就是它能產生大量的、種類繁多的抗生素達4400多種。鏈霉菌屬(Streptomyces)

抗生素主要由放線菌產生，而其中90%由鏈霉菌屬產生。形態：有營養菌絲、氣生菌絲和孢子絲（形成分生孢子）、無橫隔、多核，孢子絲為長鏈，呈直、波曲或螺旋狀。生物化工反應單元操作——微生物基礎鏈霉菌的次生代謝產物：鏈霉素、土霉素、紅霉素抗腫瘤的博萊霉素、絲裂霉素抗真菌的制霉菌素抗結核的卡那霉素能有效防治水稻紋枯病的井岡霉素等生物化工反應單元操作——微生物基礎諾卡氏菌屬(Nocardia)

只有營養菌絲

一般沒有氣生菌絲

能產生的抗生素：小單孢菌屬(Micromonosporaoerskov)

有營養菌絲，無氣生菌絲

營養菌絲上長出很多分枝小梗，頂端著生一個孢子

地中海諾卡氏菌

利福霉素絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌慶大霉素生物化工反應單元操作——微生物基礎2.常見的工業微生物2.3霉菌什么是霉菌？霉菌亦稱絲狀真菌，是真菌的主要代表。凡生長在營養基質上形成絨毛狀、蜘蛛網狀或絮狀菌絲體的真菌，統稱為霉菌。霉菌的菌落形態較大，質地一般比放線菌疏松，外觀干燥不透明，呈或緊或松的蛛網狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養基連接緊密，不易挑取，菌落的正反面顏色以及邊緣與中心的顏色常不一致等。生物化工反應單元操作——微生物基礎霉菌的繁殖有無性繁殖和有性繁殖兩種方式。無性繁殖主要是產生孢囊孢子、分生孢子、厚壁孢子和節孢子；有性繁殖通過產生有性孢子而進行。霉菌在自然界分布極廣，同人類的生產、生活關系密切。在發酵工業、農業、紡織、食品和皮革等方面也起著極重要的作用。

風味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶）、維生素、甾體激素等。在農業上用于飼料發酵、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農藥（白僵菌劑）等。生物化工反應單元操作——微生物基礎霉菌也有對人類不利的一面，有的霉菌能造成農副產品、衣物、木材等發霉變質，有的還能引起人和動植物的病害。我國在1950年發生的麥銹病和1974年發生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產了60億公斤。生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的霉菌曲霉屬(Aspergillus)：曲霉為多細胞，菌絲有隔膜，營養菌絲大多匍匐生長，無假根分生孢子著生在頂囊的小梗上，分生孢子梗從特化了的菌絲細胞生出，頂端膨大成頂囊頂囊表面生輻射狀小梗，小梗單層或雙層，頂端分生孢子串生生物化工反應單元操作——微生物基礎黃曲霉黑曲霉生物化工反應單元操作——微生物基礎黃曲霉米曲霉酸性蛋白酶淀粉酶大豆發酵食品醬油、豆醬等曲霉屬的菌種具有很多活力強大的酶，可制成酶制劑淀粉酶：α-淀粉酶和糖化型淀粉酶黑曲霉的糖化酶活性最為強大蛋白酶果膠酶黃曲霉、黑曲霉等酸性或中性蛋白酶果汁和果酒的澄清米曲霉、黃曲霉、黑曲霉等檸檬酸生產主要菌種：黑曲霉生物化工反應單元操作——微生物基礎發酵工業常用的霉菌青霉屬(Penicillium)：多細胞，菌絲有隔膜，有分枝。分生孢子結構與曲霉不同，分生孢子梗頂端不膨大，無頂囊。經多次分枝產生幾輪小梗，小梗頂端產生成串分生孢子，狀如掃帚。生物化工反應單元操作——微生物基礎代表種：

產黃青霉(Penicilliumchrysogenum)

橘青霉(Penicilliumcitrinum)

婁地青霉(Penicilliumroqueforti)

展開青霉(Penicilliumpatulum)應用：是生產抗生素的重要菌種，如產黃青霉和橘青霉都能生產青霉素，展開青霉用于生產灰黃霉素。生產有機酸，如葡萄糖酸、檸檬酸。婁地青霉能將甘油三酸酯氧化為甲基酮。產黃青霉還能作為霉腐試驗菌。生物化工反應單元操作——微生物基礎2.常見的工業微生物根霉屬(Rhizopus)

什么是根霉？根霉屬于單細胞生物，菌絲無分隔。根霉因有假根（Rhizoid）而得名（假根的功能是在培養基上固著，并吸收營養）。根霉的用途很廣，其淀粉酶的活力很高，釀酒工業上多用它作淀粉質原料的糖化菌。根霉能產生有機酸，如反丁烯二酸、乳酸、琥珀酸等，還能產生芳香族酯類物質，根霉亦是轉化甾體化合物的重要菌類。生物化工反應單元操作——微生物基礎黑根霉(Rhizopusnigricans)米根霉(Rhizopusoryzae)華根霉(Rhizopuschinensis)無根根霉(Rhizopusarrhizus)應用：產生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等

在釀酒工業上常用做糖化菌

有些根霉還能產生乳酸、延胡索酸等有機酸

黑根霉是微生物轉化甾體化合物的重要霉菌

華根霉是中國酒藥和酒曲中的重要霉菌根霉的代表屬生物化工反應單元操作——微生物基礎2.

常見的工業微生物

紅曲霉屬(Monascus)

菌絲呈紅色或紫色，可由我國南方紅曲中分離得到生長溫度范圍為26~42℃，最適溫度32~35℃，最適pH為3.5~5.0。

應用：產生一些酶類，如淀粉酶、蛋白酶等

檸檬酸、琥珀酸、乙醇、麥角甾醇等

產生紅曲霉紅素和紅曲霉黃素

例如紫色曲霉(Monascuspurpureus)等可用以生

產食用紅色色素。生物化工反應單元操作——微生物基礎2.常見的工業微生物2.4酵母(Yeast)

什么是酵母？酵母菌是一類單細胞真菌的俗稱，分類學上分屬于子囊菌綱和半知菌類。生物化工反應單元操作——微生物基礎酵母菌的主要特征:

1.個體一般以單細胞狀態存在；

2.無性繁殖包括芽殖、裂殖和產生無性孢子，而芽殖是酵母菌最常見的繁殖方式；

3.有性繁殖主要以形成子囊和子囊孢子4.能發酵糖類產能；

5.細胞壁常含有甘露聚糖；

6.喜在偏酸性、糖分高的水生環境中生長；

生物化工反應單元操作——微生物基礎1.酵母菌屬例：啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae)2.裂殖酵母屬(Schizosaccharomyces）3.假絲酵母屬(Candida)例：熱帶假絲酵母(Candidatropiculis)、解脂假絲酵母(Candidalipolyticu)和產朊假絲酵母(Candidautilis)

4.畢赤氏酵母屬(Pichia)和漢遜氏酵母屬(Hansenula)5.球擬酵母屬(TorulopsisBerlese)6.紅酵母屬(RhodotorulaHarrison)酵母菌的代表屬生物化工反應單元操作——微生物基礎應用：啤酒酵母是釀造啤酒典型的上面發酵酵母，也是發酵工業最常用的酵母，除了釀造啤酒、酒精及其他飲料酒外，還可發酵制面包。卡爾斯伯酵母(Saccharomycescarlsbergensis)是丹麥的卡爾斯伯啤酒廠分離出來的一種底面發酵酵母，是釀造啤酒最早采用的酵母。由非洲本地人飲用的粟酒中分離出的粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)，發酵最適溫度為37℃，可發酵糊精得到高產量的酒精。

生物化工反應單元操作——微生物基礎應用：產朊假絲酵母的蛋白質和維生素含量都比啤酒酵母高產朊假絲酵母能利用五碳糖和六碳糖，即能利用造紙工業的亞硫酸紙漿廢液。還能利用糖蜜、土豆淀粉廢液、木材水解液等生產人畜可食用的單細胞蛋白。解脂假絲酵母氧化烴類能力很強，是石油發酵脫蠟和制取單細胞蛋白的較優良菌種。巴斯德畢赤酵母(Pichiapastoris)作為一種新型的基因表達宿主菌有如下優點：高表達、高穩定、高分泌、高密度生長以及可用甲醇嚴格控制表達。漢遜氏酵母屬能產乙酸乙酯，可用于發酵生產醬油，增加其香味，能利用酒精為碳源，因此也常是酒類飲料的污染菌。生物化工反應單元操作——微生物基礎應用：球擬酵母屬能生產甘油等多元醇，在230~290℃石油餾分中培養能得到相當于烴類質量70％的菌體。紅酵母屬可用于生產脂肪，有的種類對正癸烷、正十六烷及石油有弱氧化作用，并能合成β－胡蘿卜素、

－丙氨酸、谷氨酸和蛋氨酸等。

生物化工反應單元操作——微生物基礎2.常見的工業微生物2.5