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文檔簡介

三羧酸循環及其影響因素對運動能力的影響一、本文概述三羧酸循環(TricarboxylicAcidCycle,也被稱為檸檬酸循環或Krebs循環)是生物體內進行能量轉換的關鍵過程,主要發生在線粒體中。它不僅是糖、脂肪和蛋白質分解代謝的最終途徑,也是合成能量貨幣ATP的主要場所。對于運動員而言,三羧酸循環的效率直接影響其運動表現和恢復能力。本文旨在探討三羧酸循環及其影響因素對運動能力的影響,以期為運動員的訓練和比賽提供科學依據。本文將首先介紹三羧酸循環的基本概念、過程和功能,然后分析影響三羧酸循環效率的主要因素,包括線粒體數量和功能、酶活性、底物供應等。接著,本文將深入探討這些因素如何影響運動能力,包括耐力、力量、速度和恢復等。本文還將提出一些建議,以幫助運動員通過優化三羧酸循環來提高運動表現。通過本文的研究,我們希望能夠為運動員的訓練和比賽提供更加科學、有效的指導,同時也為相關領域的研究提供有益的參考。二、三羧酸循環的基本原理與過程三羧酸循環(TricarboxylicAcidCycle,也被稱為檸檬酸循環或Krebs循環)是生物體內進行能量轉換和物質代謝的核心過程之一。這個循環發生在細胞的線粒體基質中,是一個由一連串酶促反應構成的連續傳遞鏈。其基本原理與過程可以簡要概述如下:起始階段:乙酰輔酶A(Acetyl-CoA)與草酰乙酸(Oxaloacetate)在乙酰輔酶A羧化酶的作用下縮合生成檸檬酸(Citrate),并釋放出水分子。這是三羧酸循環的起始步驟。氧化脫羧階段:檸檬酸在順烏頭酸酶的作用下異構化為順烏頭酸(Isocitrate),隨后在異檸檬酸脫氫酶的作用下氧化脫羧生成α-酮戊二酸(α-Ketoglutarate)和NADH+H?。α-酮戊二酸再經過脫氫、脫羧反應生成琥珀酰輔酶A(Succinyl-CoA)和GDP(GTP),同時生成FADH?。電子傳遞與氧化磷酸化:在線粒體內膜上,NADH+H?和FADH?通過電子傳遞鏈傳遞給氧分子,生成水分子和ATP。這是氧化磷酸化的過程,是細胞產生ATP的主要方式。再合成階段:琥珀酰輔酶A在琥珀酸硫激酶的作用下釋放CoA-SH,同時生成琥珀酸(Succinate)。琥珀酸隨后在琥珀酸脫氫酶的作用下氧化生成延胡索酸(Fumarate),并生成NADH+H?。延胡索酸再經過水化反應生成蘋果酸(Malate)。完成循環:蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的作用下脫氫生成草酰乙酸,并生成NADH+H?。草酰乙酸再次與乙酰輔酶A結合,開始新一輪的三羧酸循環。整個三羧酸循環過程中,每輪循環會產生3個NADH+H?、1個FADH?和1個GTP(或ATP),并消耗1個乙酰輔酶A。這些產物和能量對于細胞的代謝活動,包括運動時的能量供應,具有至關重要的作用。三、影響三羧酸循環的主要因素三羧酸循環是細胞內能量生成的重要過程,它受到多種內外因素的影響。這些因素在運動過程中尤為重要,因為它們直接影響運動時的能量供應和疲勞的產生。以下是影響三羧酸循環的主要因素:底物濃度:三羧酸循環的底物主要是乙酰CoA,其濃度直接影響循環的速率。運動時,肌肉對能量的需求增加,若底物供應不足,可能導致三羧酸循環速率下降,影響能量供應。酶活性:循環中的多種酶,如檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶等,其活性直接影響循環的效率和速度。運動時,酶活性可能受到pH值、溫度、輔因子濃度等多種因素的影響。輔因子和抑制劑:三羧酸循環中的許多反應需要特定的輔因子,如NAD+、FAD等。這些輔因子的濃度和氧化還原狀態直接影響循環的速率。某些代謝產物可能作為抑制劑影響循環的進行。線粒體數量和功能:三羧酸循環主要在線粒體中進行,因此線粒體的數量和功能直接影響循環的效率。運動訓練可以提高線粒體數量和功能,從而提高三羧酸循環的效率。氧供應:有氧條件下,三羧酸循環產生的NADH+H+可以通過氧化呼吸鏈被氧化生成水和ATP。若氧供應不足,NADH+H+的氧化受阻,將影響三羧酸循環的進行。pH值:三羧酸循環中的某些反應對pH值敏感,pH值的改變可能影響酶的活性和反應速率。三羧酸循環在運動能力中扮演著關鍵角色。通過了解影響三羧酸循環的主要因素,我們可以更好地理解運動時機體的能量供應和代謝調控機制,從而為提高運動能力提供理論依據。四、三羧酸循環與運動能力的關系三羧酸循環作為細胞內能量轉換的核心過程,與運動能力之間存在著密切的關系。運動過程中,肌肉需要大量的能量來支持收縮和維持體溫,這些能量主要由三羧酸循環提供。三羧酸循環的效率直接影響著運動能力的高低。三羧酸循環的速率決定了運動時的能量供應能力。在運動中,隨著肌肉活動的增加,對ATP的需求也迅速上升。三羧酸循環通過不斷地將乙酰CoA氧化生成CO2和H2O,同時釋放出大量的能量,為肌肉收縮提供動力。三羧酸循環的速率越快,能量供應越充足,運動能力也就越強。三羧酸循環的中間產物對于運動能力的調節也具有重要意義。例如,檸檬酸可以通過抑制磷酸二酯酶的活性來減少ATP的分解,從而維持ATP的水平;琥珀酸則可以通過參與氧化呼吸鏈的電子傳遞來增加ATP的合成。這些中間產物通過調節ATP的合成與分解,間接地影響著運動能力。三羧酸循環的調控機制也對運動能力產生影響。例如,AMPK(腺苷酸活化蛋白激酶)是一種重要的能量感受器,當細胞內ATP水平下降時,AMPK會被激活并促進三羧酸循環的速率增加,以滿足能量需求。在運動過程中,AMPK的活性水平直接影響著三羧酸循環的速率和能量供應能力。三羧酸循環與運動能力之間存在著密切的關系。通過優化三羧酸循環的速率、調節中間產物的水平和調控相關酶的活性等方式,可以有效地提高運動能力。在未來的研究中,深入探討三羧酸循環與運動能力之間的關系及其調控機制,對于提高運動表現和預防運動相關疾病具有重要意義。五、運動訓練中三羧酸循環的調控策略運動訓練中,對三羧酸循環的調控是提高運動員運動能力的重要手段。通過合理的訓練方法和營養補充,可以有效地促進三羧酸循環的正常進行,從而提高運動員的能量供應和代謝效率。有氧訓練是提高三羧酸循環效率的關鍵。通過長時間、低強度的有氧運動,可以提高線粒體的數量和活性,進而促進三羧酸循環的進行。這種訓練方式可以使運動員在比賽中更好地利用脂肪和碳水化合物作為能量來源,延長運動時間,提高運動表現。營養補充也是調控三羧酸循環的重要手段。在訓練過程中,合理補充碳水化合物、脂肪和蛋白質等營養物質,可以為三羧酸循環提供充足的底物,保證能量的穩定供應。同時,補充一些維生素、礦物質等微量營養素,也可以促進三羧酸循環的正常進行。訓練過程中的恢復和休息也不容忽視。運動員在訓練后需要充分的休息和恢復,以避免過度疲勞和能量耗盡。適當的休息可以幫助運動員的身體恢復,促進三羧酸循環的恢復和重建,為下一次訓練做好準備。運動訓練中三羧酸循環的調控策略包括有氧訓練、營養補充和恢復休息等多個方面。通過合理的調控手段,可以有效地促進三羧酸循環的正常進行,提高運動員的運動能力。六、結論與展望本文詳細探討了三羧酸循環及其影響因素對運動能力的影響。通過綜合研究,我們得出以下幾點三羧酸循環是細胞內能量生成的關鍵過程,對運動能力有著直接的影響。多種因素,如營養攝入、運動強度、環境因素和個體差異等,均可對三羧酸循環產生影響,進而調控運動能力。我們還發現,優化三羧酸循環是提高運動能力的有效途徑。展望未來,我們希望進一步深入研究三羧酸循環的調控機制,尋找提高運動能力的新方法。我們也將關注如何通過合理的飲食和訓練,優化個體的三羧酸循環,以達到提高運動表現的目的。我們還將探討如何利用現代生物技術手段,如基因編輯等,對三羧酸循環進行精準調控,以期在未來的運動訓練中實現個性化、科學化的訓練模式。三羧酸循環及其影響因素對運動能力的影響是一個復雜而重要的研究領域。我們相信,隨著科學技術的不斷發展,我們將能夠更深入地理解這一過程的調控機制,為運動員的訓練和比賽提供更為科學、有效的指導。參考資料:三羧酸循環,也被稱為檸檬酸循環,是生物界中普遍存在的一種生化過程。這個過程的發現,不僅對生物科學有著深遠的影響,而且對我們理解自然界的運行規律,乃至人類社會的運作方式,都有著重要的啟示。三羧酸循環的發現,可以追溯到20世紀初。當時,科學家們正在努力研究生物體內的能量產生機制。盡管科學家們已經知道了細胞可以通過糖酵解產生ATP,但是這個過程并不能完全解釋細胞是如何產生大量的能量的。在這個背景下,三羧酸循環被發現了。1926年,美國生化學家薩姆納成功地提取到了三羧酸循環中的關鍵酶——檸檬酸循環酶系,并證實了三羧酸循環的存在。這一發現,使得生物體內的能量產生機制得到了完整的解釋。自然界是不斷循環的:三羧酸循環是一個循環的過程,它表明自然界中的物質是不斷循環利用的。這個觀念對我們的環保觀念有著深遠的影響,提醒我們要重視資源的循環利用,減少浪費。生物體的自我調節:三羧酸循環的過程中,存在著許多反饋調節,以保證循環的正常進行。這使得我們理解了生物體內部自我調節的重要性,也啟示我們在設計和構建系統時,需要考慮自我調節機制。不斷改進和優化:三羧酸循環是一個不斷改進和優化的過程。在這個過程中,許多中間產物被轉化為其他物質,或者被循環利用。這啟示我們在解決問題時,需要不斷地改進和優化我們的方法和策略。相互協作的重要性:在三羧酸循環中,許多酶和中間產物相互協作,共同完成循環。這啟示我們,在團隊工作和生活中,相互協作的重要性。只有通過協作,我們才能更好地完成任務。蛋白質是人體的重要組成部分,對于維持身體健康和促進生長發育具有重要作用。在運動領域,蛋白質也扮演著至關重要的角色。本文將探討蛋白質補充對運動能力的影響,以幫助運動員和健身愛好者更好地理解蛋白質的作用,并為其運動訓練提供有益的參考。蛋白質是肌肉的主要構成成分,對于肌肉的生長和修復起著至關重要的作用。在進行高強度運動時,肌肉會產生微損傷,而蛋白質是修復這些損傷的主要物質。適當的蛋白質補充有助于肌肉的恢復和生長,從而增強身體的耐力和力量。除了對肌肉的影響外,蛋白質還對身體的能量代謝和免疫系統產生影響。蛋白質中的氨基酸可以轉化為葡萄糖,為身體提供能量。蛋白質也是維持免疫系統健康的重要物質,有助于提高身體的抵抗力,減少生病和疲勞的風險。蛋白質的補充并非越多越好。過量的蛋白質攝入可能導致腎臟負擔加重,甚至引發健康問題。運動員和健身愛好者應根據自身的訓練情況和營養需求,合理安排蛋白質的攝入量。蛋白質補充對運動能力具有積極的影響。適當的蛋白質攝入有助于肌肉的生長和修復,提高身體的能量代謝和免疫系統健康。為了獲得最佳效果,運動員和健身愛好者應根據自身情況合理安排蛋白質的攝入量,避免過量攝入帶來的負面影響。通過合理的營養搭配和科學的運動訓練,我們可以更好地提升自己的運動能力,實現健康和健身的目標。三羧酸循環(tricarboxylicacidcycle,TCAcycle)是需氧生物體內普遍存在的代謝途徑。原核生物中分布于細胞質,真核生物中分布在線粒體。因為在這個循環中幾個主要的中間代謝物是含有三個羧基的有機酸,例如檸檬酸(C6),所以叫做三羧酸循環,又稱為檸檬酸循環(citricacidcycle)或者是TCA循環;或者以發現者HansAdolfKrebs(英1953年獲得諾貝爾生理學或醫學獎)的姓名命名為Krebs循環。三羧酸循環是三大營養素(糖類、脂類、氨基酸)的最終代謝通路,又是糖類、脂類、氨基酸代謝聯系的樞紐。三羧酸循環(tricarboxylicacidcycle)是一個由一系列酶促反應構成的循環反應系統,在該反應過程中,首先由乙酰輔酶A(C2)與草酰乙酸(OAA)(C4)縮合生成含有3個羧基的檸檬酸(C6),經過4次脫氫(3分子NADH+H+和1分子FADH2),1次底物水平磷酸化,最終生成2分子CO2,并且重新生成草酰乙酸的循環反應過程。糖類物質如葡萄糖或糖原在有氧條件下徹底氧化,產生二氧化碳和水,并釋放出能量的過程稱為糖的有氧氧化。人們發現,肌肉糜在有氧存在時,沒有乳酸的生成,也沒有丙酮酸的累積,但仍有能量放出。著名生物化學家H.Kreb等為闡明在有氧情況下丙酮酸的代謝,作了大量的研究工作,提出了糖的有氧氧化途徑,為此獲1953年諾貝爾獎。糖的有氧氧化與糖的無氧酵解有一段共同途徑,即葡萄糖—丙酮酸,所不同的是在生成丙酮酸以后的反應。在有氧情況下,丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系的催化下,氧化脫羧生成乙酰CoA,后者再經三羧酸循環(tricarboxylicacidcycle)氧化成CO2,和H2O。在有氧情況下,肌糖原酵解的產物乳酸也可能轉變成丙酮酸。例如,血乳酸可被心肌等組織利用作為能源,是人體在激烈運動后的恢復期所進行的一個反應。在這段恢復時間,呼吸仍加快加深,乳酸重新氧化成丙酮酸,后者再進一步氧化成水和CO2??死撞妓共┦吭诘诙问澜绱髴鸨l期間因受到納粹的迫害,不得不逃往英國。雖然在德國,他是位非常優秀的醫生,但是在英國,由于沒有行醫許可證,得不到社會的承認,他只能轉而從事基礎醫學的研究。剛開始選擇課題時,僅僅因為他對食物在體內究竟是如何變成水和二氧化碳這一課題充滿了興趣,他便毫不猶豫地選擇了這個課題,并且著手調查前人研究這一課題的各種材料。在報告中,他看到有的學者報告說:“A物質經過氧化變成了B物質?!庇钟袑W者說:“C物質經過氧化變成了D物質,然后又進一步變成E物質?!边€有學者認為:“C物質是從B物質中得到的。或者可以說,是F物質變成了G物質?!绷硗庖恍W者則認為,是“G物質經過氧化變成A物質”等等。看著來自四面八方的研究報告,克雷布斯想,如果把這些零散的數據整理出來,說不定可以發現食物代謝的結構。就像玩解謎游戲那樣,克雷布斯將這些數據仔細整理了一番,結果發現食物在體內是按F、G、A、B、C、D、E這樣一個順序變化的。再仔細了解從A到F這些化學物質,發現E和F之間斷了鏈。如果E和F之間存在一種物質,那么,這條食物循環反應鏈就完整了。馬上集中精力,全力尋找物質。4年后終于查明,物質就是如今放在飲料中作為酸味添加劑的檸檬酸。他完成了食物的循環鏈,并且將它命名為檸檬酸循環。克雷布斯的循環理論解釋了食物在體內進入檸檬酸循環后,按照A、B、C、D、E、F、G的順序循環反應,最終氧化成二氧化碳和水。他的偉大不僅僅在于發現了幾個化學物質的變化,而且在于將每一個活的變化整理出來,找出了可以解釋動態生命現象的結構。由于這一業績,他在1953年獲諾貝爾生理學或醫學獎。檸檬酸循環也叫三羧酸循環或TCA循環。進入體內的營養成分在糖酵解→檸檬酸循環→電子傳遞等一系列呼吸作用下得到分解,產生能量。乙酰輔酶A在循環中出現:檸檬酸(I)是循環中第一個產物,它是通過草酰乙酸()和乙酰輔酶A(I)的乙酰基間的縮合反應生成的。如上所述,乙酰輔酶A是早先進行的糖酵解,氨基酸降解或脂肪酸氧化的一個產物。Acetyl-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O→CoA-SH+3NADH+3H++FADH2+GTP+2CO2兩個碳原子以CO2的形式離開循環。循環最后草酰乙酸會再次生成,再次從乙酰輔酶A中得到兩個碳原子。就是說,一分子六碳化合物(檸檬酸)經過多部反應分解成一分子四碳化合物(草酰乙酸)。草酰乙酸會在接下來的反應中遵循同樣的途徑獲得兩個碳原子,再次成為檸檬酸。能量會在接下來的其中一步反應里以GTP的形式釋放(和ATP一樣,是細胞的能量貨幣)。但是循環中生成的氫載體(NADH+HandFADH2)將會在細胞呼吸鏈里釋放更多的能量,這也正是細胞呼吸的主要目的。檸檬酸循環的前提是,早先進行的糖酵解等過程能提供足夠的活化乙酸,以乙酰輔酶A的形式出現在循環。NADH+H和FADH2是輔酶,它們能攜帶質子和電子,并在需要的時候釋放它們。循環中產生的總能量為一分子ATP(準確來說是GTP),而細胞呼吸的全部四步反應(包括呼吸鏈中的內呼吸),一個葡萄糖分子則產生32分子的ATP。2002年之前一直認為是38ATP,當時認為一個FADH2可以產生2個ATP,一個NADH2可以產生3個ATP,這是理想化化學計算的結果。實測一個FADH2可以產生5個ATP,一個NADH2可以產生5個ATP。詳情請查閱電子傳遞鏈與氧化磷酸化。如進行蘋果酸穿梭則不會減少能量,還是32ATP,在腦等部位會進行3磷酸甘油穿梭,減少2分子ATP,最終凈產生30ATP。所以說,在生物化學專業答題時需回答32或30。乙酰-CoA進入由一連串反應構成的循環體系,被氧化生成H?O和CO?。由于這個循環反應開始于乙酰CoA與草酰乙酸(oxaloaceticacid)縮合生成的含有三個羧基的檸檬酸,因此稱之為三羧酸循環或檸檬酸循環(citratecycle)。在三羧酸循環中,檸檬酸合成酶催化的反應是關鍵步驟,草酰乙酸的供應有利于循環順利進行。其詳細過程如下:乙酰CoA具有硫酯鍵,乙?;凶銐蚰芰颗c草酰乙酸的羧基進行醛醇型縮合。首先檸檬酸合酶的組氨酸殘基作為堿基與乙酰-CoA作用,使乙酰-CoA的甲基上失去一個H+,生成的碳陰離子對草酰乙酸的羰基碳進行親核攻擊,生成檸檬酰-CoA中間體,然后高能硫酯鍵水解放出游離的檸檬酸,使反應不可逆地向右進行。該反應由檸檬酸合酶(citratesynthase)催化,是很強的放能反應。由草酰乙酸和乙酰-CoA合成檸檬酸是三羧酸循環的重要調節點,檸檬酸合酶是一個變構酶,ATP是檸檬酸合酶的變構抑制劑,α-酮戊二酸、NADH能變構抑制其活性,長鏈脂酰-CoA也可抑制它的活性,AMP可對抗ATP的抑制而起激活作用。檸檬酸的叔醇基不易氧化,轉變成異檸檬酸而使叔醇變成仲醇,就易于氧化,此反應由順烏頭酸酶催化,為一可逆反應。在異檸檬酸脫氫酶作用下,異檸檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸(oxalosuccinicacid)的中間產物,后者在同一酶表面,快速脫羧生成α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH和CO2,此反應為β-氧化脫羧,此酶需要鎂離子作為激活劑。此反應是不可逆的,是三羧酸循環中的限速步驟,ADP是異檸檬酸脫氫酶的激活劑,而ATP,NADH是此酶的抑制劑。在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和CO?,反應過程完全類似于丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧,屬于α-氧化脫羧,氧化產生的能量中一部分儲存于琥珀酰coa的高能硫酯鍵中。α-酮戊二酸脫氫酶系也由三個酶(α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀酰基轉移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個輔酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)組成。此反應也是不可逆的。α-酮戊二酸脫氫酶復合體受ATP、GTP、NADH和琥珀酰-CoA抑制,但其不受磷酸化/去磷酸化的調控。在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下,琥珀酰-CoA的硫酯鍵水解,釋放的自由能用于合成gtp,在細菌和高等生物可直接生成ATP,在哺乳動物中,先生成GTP,再生成ATP,此時,琥珀酰-CoA生成琥珀酸和輔酶A。琥珀酸脫氫酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成為延胡索酸。該酶結合在線粒體內膜上,而其他三羧酸循環的酶則都是存在線粒體基質中的,這酶含有鐵硫中心和共價結合的FAD,來自琥珀酸的電子通過FAD和鐵硫中心,然后進入電子傳遞鏈到O?,丙二酸是琥珀酸的類似物,是琥珀酸脫氫酶強有力的競爭性抑制物,所以可以阻斷三羧酸循環。延胡索酸酶僅對延胡索酸的反式雙鍵起作用,而對順丁烯二酸(馬來酸)則無催化作用,因而是高度立體特異性的。在蘋果酸脫氫酶(malicdehydrogenase)作用下,蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基,生成草酰乙酸(oxalocetate),NAD+是脫氫酶的輔酶,接受氫成為NADH·H+。在此循環中,最初草酰乙酸因參加反應而消耗,但經過循環又重新生成。所以每循環一次,凈結果為1個乙?;ㄟ^兩次脫羧而被消耗。循環中有機酸脫羧產生的二氧化碳,是機體中二氧化碳的主要來源。在三羧酸循環中,共有4次脫氫反應,脫下的氫原子以NADH+H+和FADH2的形式進入呼吸鏈,最后傳遞給氧生成水,在此過程中釋放的能量可以合成ATP。乙酰輔酶A不僅來自糖的分解,也可由脂肪酸和氨基酸的分解代謝中產生,都進入三羧酸循環徹底氧化。并且,凡是能轉變成三羧酸循環中任何一種中間代謝物的物質都能通過三羧酸循環而被氧化。所以三羧酸循環實際是糖、脂、蛋白質等有機物在生物體內末端氧化的共同途徑。三羧酸循環既是分解代謝途徑,但又為一些物質的生物合成提供了前體分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前體,α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前體。一些氨基酸還可通過此途徑轉化成糖。乙酰-CoA+3NAD++FAD+ADP+Pi+3H2O+CoA-SH—→2CO2+3NADH+FADH2+ATP+3H++CoA-SHCO?的生成,循環中有兩次脫羧基反應(反應3和反應4)兩次都同時有脫氫作用,但作用的機理不同,由異檸檬酸脫氫酶所催化的β氧化脫羧,輔酶是nad+,它們先使底物脫氫生成草酰琥珀酸,然后在Mn2+或Mg2+的協同下,脫去羧基,生成α-酮戊二酸。α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的α氧化脫羧反應和前述丙酮酸脫氫酶系所催經的反應基本相同。應當指出,通過脫羧作用生成CO?,是機體內產生CO?的普遍規律,由此可見,機體CO?的生成與體外燃燒生成CO?的過程截然不同。三羧酸循環的四次脫氫,其中三對氫原子以NAD+為受氫體,一對以FAD為受氫體,分別還原生成NADH+H+和FADH2。它們又經線粒體內遞氫體系傳遞,最終與氧結合生成水,在此過程中釋放出來的能量使adp和pi結合生成ATP,凡NADH+H+參與的遞氫體系,每2H氧化成一分子H?O,生成分子5ATP,而FADH2參與的遞氫體系則生成5分子ATP,再加上三羧酸循環中一次底物磷酸化產生一分子ATP,那么,一分子檸檬酸參與三羧酸循環,直至循環終末共生成10分子ATP。乙酰-CoA中乙?;奶荚樱阴?CoA進入循環,與四碳受體分子草酰乙酸縮合,生成六碳的檸檬酸,在三羧酸循環中有二次脫羧生成2分子CO?,與進入循環的二碳乙酰基的碳原子數相等,此時乙酰輔酶A中的2個碳已全部轉變為CO?,同時其中的一部分能量已轉變成了NADH和ATP中的能量。三羧酸循環的中間產物,從理論上講,可以循環不消耗,但是由于循環中的某些組成成分還可參與合成其他物質,而其他物質也可不斷通過多種途徑而生成中間產物,所以說三羧酸循環組成成分處于不斷更新之中。下面以轉氨基作用偶聯尿素循環為例,TCA的中間產物可以作為其他代謝途徑的前體。其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反應最為重要。因為草酰乙酸的含量多少,直接影響循環的速度,因此不斷補充草酰乙酸是使三羧酸循環得以順利進行的關鍵。三羧酸循環中生成的蘋果酸和草酰乙酸也可以脫羧生成丙酮酸,再參與合成許多其他物質或進一步氧化。糖有氧氧化分為兩個階段,第一階段糖酵解途徑的調節在糖酵解部分已探討過,下面主要討論第二階段丙酮酸氧化脫羧生成乙酰-CoA并進入三羧酸循環的一系列反應的調節。丙酮酸脫氫酶復合體、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復合體是這一過程的限速酶。丙酮酸脫氫酶復合體受別構調控也受化學修飾調控,該酶復合體受它的催化產物ATP、乙酰-CoA和NADH有力的抑制,這種別構抑制可被長鏈脂肪酸所增強,當進入三羧酸循環的乙酰-CoA減少,而AMP、CoA和NAD+堆積,酶復合體就被別構激活,除上述別位調節,在脊椎動物還有第二層次的調節,即酶蛋白的化學修飾,PDH含有兩個亞基,其中一個亞基上特定的一個絲氨酸殘基經磷酸化后,酶活性就受抑制,脫磷酸化活性就恢復,磷酸化-脫磷酸化作用是由特異的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分別催化的,它們實際上也是丙酮酸酶復合體的組成,即前已述及的調節蛋白,激酶受ATP別構激活,當ATP高時,PDH就磷酸化而被激活,當ATP濃度下降,激酶活性也降低,而磷酸酶除去PDH上磷酸,PDH又被激活了。對三羧酸循環中檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶的調節,主要通過產物的反饋抑制來實現的,而三羧酸循環是機體產能的主要方式。因此ATP/ADP與NADH/NAD+兩者的比值是其主要調節物。ATP/ADP比值升高,抑制檸檬酸合成酶和異檸檬酶脫氫酶活性,反之ATP/ADP比值下降可激活上述兩個酶。NADH/NAD+比值升高抑制檸檬酸合成酶和α-酮戊二酸脫氫酶活性,除上述ATP/ADP與NADH/NAD+之外其它一些代謝產物對酶的活性也有影響,如檸檬酸抑制檸檬酸合成酶活性,而琥珀酰-CoA抑制α-酮戊二酸脫氫酶活性。組織中代謝產物決定循環反應的速度,以便調節機體ATP和NADH濃度,保證機體能量供給。為機體提供能量:每摩爾葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2時,凈生成30mol或32mol(糖原則生成31~33mol)ATP。因此在一般生理條件下,各種組織細胞(除紅細胞外)皆從糖的有氧氧化獲得能量。糖的有氧氧化不但產能效率高,而且逐步釋能,并逐步儲存于ATP分子中,因此能的利用率也極高。三羧酸循環是三大營養物質的共同氧化途徑:乙酰CoA,不但是糖氧化分解的產物,也是脂肪酸和氨基酸代謝的產物,因此三羧酸循環實際上是三大有機物質在體內氧化供能的共同主要途徑。據估計人體內2/3的有機物質通過三羧酸循環而分解。三羧酸循環是三大物質代謝聯系的樞紐:糖有氧氧化過程中產生的α-酮戊二酸、丙酮酸和草酰乙酸等與氨結合可轉變成相應的氨基酸;而這些氨基酸脫去氨基又可轉變成相應的酮酸而進入糖的有氧氧化途徑。同時脂類物質分解代謝產生的甘油、脂肪酸代謝產生的乙酰CoA也可進入糖的有氧氧化途徑進行代謝。三羧酸循環是機體將糖或其他物質氧化而獲得能量的最有效方式。在糖代謝中,糖經此途徑氧化產生的能量最多。每分子葡萄糖經有氧氧化生成H2O和CO2時,可凈產生32分子ATP或30分子ATP。(1)此循環的中間產物(如草酰乙酸、α-酮戊二酸)是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。其中OAA可以脫羧成為PEP,參與糖異生,重新合成生物體內的能源。acetylCOA可以合成丙二酰ACP,參與軟脂酸合成。OAA可以在轉氨酶的參與下,進行轉氨基作用,生成Asp,參與ureacycl,合成精氨酸代琥珀酸等尿素前體物質。其中某些代謝物質,還能參與嘌呤和嘧啶的合成,甚至合成卟啉ring,參與

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