景觀生態學的基本原理

內容提要

1、景觀結構和功能原理（系統整體性原理或異質性原理）

2、生態流聚集與擴散原理（景觀功能對景觀結構的影響）

3、空間異質性與景觀過程原理

4、景觀生物多樣性原理5、尺度效應與等級結構

6、景觀的自然性與文化性

7、景觀變化與景觀穩定性原理（景觀動態原理）目的：明確景觀生態學的主要基本原理及其指導作用。結構與功能的關系研究方法變化規律1、景觀結構和功能原理（系統整體性原理或異質性原理）

這一原理包括結構和功能兩個方面的含義：（1）每個景觀是由若干個不同的生態系統組成的，因此，每一景觀均是一個異質性的地域，即景觀內部的性質是不均勻的，表現在生物種類、生物量、物質、能量的分布等方面（結構的異質性）。一個景觀中不同生態系統類型越多，其空間異質性越高，多樣性也越高。景觀結構的形成過程是景觀的一種自組織過程，從理論上講，通過自組織過程，景觀最終形成為一種持續、穩定的耗散（開放）結構。

（2）景觀中不同生態系統，由于物種、物質和能量分布不均勻，必然導致不同生態系統之間的不斷地相互交換，相互作用。使得不同生態系統具有不同的功能以及不同生態系統之間的相互作用是不同的（功能的異質性）。也就是說，構成景觀的生態系統的類型、大小、形狀、數目和外貌特征等對景觀功能都有直接或間接的影響。（即景觀結構決定功能）

景觀結構與景觀功能相輔相成，實現一定功能需有相應的景觀結構來支持，并受景觀結構特征的制約。景觀結構和功能原理揭示了景觀結構和景觀功能直接或間接的相對應關系。應用這一原理，通過對景觀結構進行調整，改變或提高景觀功能是景觀管理的重要內容。2、生態流聚集與擴散原理（景觀功能對景觀結構的影響）:

生態流是指物質、能量、生物有機體、信息、價值等在景觀要素間的交換與流動過程，是各種景觀生態學過程的具體體現。不同性質的生態流可能有不同的發生機制，但經常是幾種生態流可以同時發生。

營養物質、能量再分配生物體、信息、價值再分配生態流聚集或擴散景觀結構變化調整景觀結構改變生態流的方向和速度景觀結構與景觀功能的關系3.空間異質性與景觀過程原理

（1）空間異質性（spatialheterogeneity）：是指系統或者系統屬性在空間上的變異程度，具體地說，是景觀生態學變量在空間分布上的不均勻性和復雜性，在直觀上表現了景觀空間格局。

（2）景觀過程：所謂“過程”就是強調事件或現象發生、發展的過程和特征。景觀過程常常涉及到許多生態學過程，如：種群動態、種子或生物體的傳播、干擾擴散、物質循環、能量流動、群落演替等。景觀過程既是景觀的形成過程，也是景觀功能的具體體現。

（3）空間異質性與景觀過程互為因果關系例如：物種在景觀要素之間的傳播過程，明顯地受到景觀異質性的控制，同時也會影響景觀異質性。農田果園森林農田森林農田果園森林

景觀空間異質性的提高，一般會增加景觀中生態流的發生。人類改造景觀以提高景觀功能的一個重要途徑就是適當地提高景觀的空間異質性，以獲得更多的生態流（效益）。這一原理為景觀規劃與管理提供了理論指導。（請問：對一個景觀的空間異質性能否無限地提高？為什么？）4、尺度效應與等級結構（1）尺度（scale）的定義①尺度：是指在研究某一物體或現象時所采用的空間單位或時間單位，同時又可指某一現象或過程在空間和時間上所涉及到的范圍和發生頻率。尺度可分為空間尺度和時間尺度。②在景觀生態學中，尺度以粒度和幅度表達：粒度（grain）：空間粒度是指景觀中最小可辯識的單位所代表的特征長度、面積或體積。時間粒度是某一現象在時間上發生（或取樣）的頻率或時間間隔。幅度（extent）：是指研究對象在空間上涉及的范圍（空間幅度）、時間上持續的長度（時間幅度）。具體地說，研究區域的總面積決定該研究的空間幅度，而研究項目持續時間長度，則確定為其時間幅度。BACDA、C、D具有不同的幅度，卻相同的粒度A、B具有相同幅度，不同粒度

可見，在討論尺度問題時，有必要將粒度和幅度加以區分。一般而言，從個體—種群—群落—生態系統—景觀—全球，粒度和幅度是逐漸增加的趨勢。

在景觀生態學中，尺度雖然地理學或地圖學中的比例尺不同。但是，一般來說，大尺度是指大范圍或長時間的幅度，往往對應小比例尺、低分辨率，小尺度常指小空間范圍或短時間，往往對應大比例尺、高分辨率。③景觀具有明顯的尺度效應，在景觀生態學研究中必須充分考慮空間和時間尺度。原因是：

a.某一個景觀在某一種尺度下可能是十分均質的，但在另一種尺度下可能是異質性的。例如，研究某省份的景觀，在全國尺度下，省內的各個地區都是同質的。但在省級尺度下，省內的各地區之間是異質的。這就是尺度等級問題。

b.某一景觀在某一空間或時間尺度下可能是穩定的，而在另一尺度下則是不穩定的。例如，對某一景觀，可在不同尺度下進行，一種是研究其季節性變化即季節之間的差異，這時我們認為該景觀在同一季節中是穩定不變的。另一種是研究景觀的日變化，這時景觀在一天內不同時間都在變化。

c.在某一尺度下，某一過程和某些參數可能是十分重要，而在另一尺度下則是不重要的。因此，景觀具有明顯的尺度效應，研究景觀結構、功能及其動態變化都受到尺度的制約。離開尺度去討論景觀的異質性、結構、功能、格局是沒有意義的。④時間尺度與空間尺度的關系（2）等級結構（等級系統）理論等級系統理論（hierarchytheory）是20世紀60年代發展起來的，是關于復雜系統的結構、功能和動態的系統理論。等級系統是一個由若干有秩序的層次所組成的系統，具有垂直結構和水平結構。其主要內容有：

①根據等級理論，復雜系統具有離散性的等級層次。例如：一個城市景觀，通常由社會系統、經濟系統和自然系統三個系統組成的。

②一般來說，處于等級系統中高層次的行為或動態常表現出大尺度、低頻率、慢速度的特征，而低層次的行為或動態則表現出小尺度、高頻率、快速度的特征。

③不同等級層次之間還有相互作用的關系，即高層次對低層次有制約作用，而低層則為高層次提出供機制和功能。等級系統等級系統L+1L0L-1L-2等級是一個由若干層次組成的有序系統，它由相互聯系的亞系統組成，亞系統又由各自的亞系統組成，以此類推。屬于同一亞系統中的組分之間的相互作用在強度或頻率上要大于亞系統之間的相互作用。圖中所表示的是一個巢式等級系統。

④等級系統可分為垂直結構和水平結構兩種：垂直結構又可分為：巢式和非巢式兩種。

巢式：每層次均由其下一層次組成，二者具有完全包含和被包含的對應關系。例如：植物分類系統的界—門—綱—目—科—屬—種—亞種；軍隊組成單元系統的軍—師—旅—團—營—連—排—班。非巢式：不同等級層次由不同實體單元組成的，因此上下層之間不具有包含和被包含的關系。例如：軍隊官銜等級系統司令—軍長—師長—旅長—團長—營長—連長—排長—班長。巢式系統中，高層次的特征常?？捎傻蛯哟蔚奶卣鱽硗茰y，非巢等系統中，只在高層次上才表現出整體的特征。

水平結構：每一層次的不同的亞系統之間的關系表現為等級系統的水平結構。⑤等級理論最根本的作用根據等級理論對于復雜系統的研究，可通過簡化，以便能夠對它的結構、功能和行為進行研究和預測。許多復雜系統，包括景觀系統在內，大多可看作為等級結構，將其分解成不同層次，分別對不同層次進行分析，再綜合起來反映整個復雜系統的特征。這一理論為景觀生態學研究提供了重要的方法。例如：自然景觀濕地森林草地杉林松林橡樹林松林群落1松林群落2松林群落3植被類型森林類型林地類型5、景觀生物多樣性原理

景觀異質性增加使稀有的內部種的豐富度下降，使邊緣種和要求兩種以上景觀要素的生物種的豐富度增加，因此，景觀異質性可提高物種共存的潛在機會。根據生物對環境變化的適應對策，可將生物分為兩種對策:

K對策（內部種）：適應在穩定的環境中生存的物種。

R對策（邊緣種或外部種）：適應在多變的環境中生存的物種。例如，某一景觀中，一個大生態系統分割成兩個不同的生態系統時，提高了景觀異質性，使稀有的內部種的數量減少，使邊緣種增加。6、景觀的自然性與文化性

景觀并非完全是自然演替過程的產物，每一種景觀都被人類注入了不同的文化色彩。

人類活動和人類文明的發展，一方面對自然景觀產生了巨大的破壞作用，另一方面人類活動對自然景觀進行有目的改造和修飾，將自然景觀改造為有利人類生存的格局。而且人類活動在景觀演化過程中的主導地位日益突出，通過控制景觀演化的方向和速率來實現景觀的定向演變和發展。（如人類對城市景觀改造）。按人類對自然景觀的干擾程度的不同，景觀可分為：自然景觀、管理景觀、人工景觀（農田、城郊、城市等），但無論是哪一類景觀中，人類都起著相當重要的作用。

人工景觀（如農田、城市、工礦和大型水利工程等）是一種自然界原先不存在的景觀。大量的人工建筑物成為景觀的基底而完全改變了原有的景觀外貌，人類成為景觀中主要的生態組分。這類景觀多表現為規則化的空間布局，以高度特化的功能與高強度能流、物流為特征。人類對景觀的感知、認識和判別直接作用于景觀，文化習俗強烈地影響著人工景觀和管理景觀的空間格局，景觀的外貌可反映出不同民族、地區人民的文化價值觀。如：我國東北的北大荒地區就是漢族移民在黑土漫崗上開發活動所創造的粗粒農業景觀，而朝鮮族移民在東部山區的寬谷盆地中所創造的是水田為主的細粒農業景觀。由于景觀具有自然性和文化性，因而景觀生態學的研究也就涉及到自然科學和人文科學的交叉。

7、景觀變化與景觀穩定性原理（景觀動態原理）：（1）景觀變化：景觀的變化與干擾有關。在不受干擾的條件下景觀的異質性逐漸下降，趨向同質性方向發展。適度的干擾，可提高景觀的異質性。嚴重或過度的干擾，在大多數情況下，使景觀異質性下降（中等干擾假說）。在干擾的作用下，景觀結構單元的組成成分、多樣性、形狀和空間格局的變化，導致的能量、物質和生物有機體在分布和運動方面發生變化。例如：深圳市景觀的變化過程（2）景觀的穩定性：景觀穩定性主要表現為景觀對干擾的抗性及景觀受干擾后的恢復能力，從景觀要素來說，可分為三種情況：①巖石、水泥路面，公路等無生物定居景觀要素，其本身生物量為零，不存在生物穩定性，只存在物理穩定且其物理穩定性很差。因此，對這種景觀要素只討論它的物理穩定性，不討論它的生物穩定性。②當某一景觀要素的生物量小時（如由雜草植物組成的），它的抵抗干擾能力是很小的，但它的恢復力很強（即受到干擾后，很容易就恢復到原有的狀態）。③當某一景觀要素生物量很大時（如頂極森林群落），它的抵抗干擾能力相對要大，但它的恢復能力相對弱（即破壞后，要恢復到原有的狀態困難比較大）。

景觀是由景觀要素組成的，當以上三種景觀要素類型在某一景觀中所占的比例大小不同，景觀整體的抵抗能力及其恢復能力（即景觀的穩定性）也就不同。例如，有三個景觀的面積一樣，且組成的景觀要素類型相同，但各要素所占的面積比例不同，這三種景觀的穩定性（抵抗能力和恢復能力）也就不同。生物控制論觀點空間異質性島嶼生物地理學理論復合種群理論格局與過程等級理論滲透理論與閾限現象生態過渡帶理論景觀連接度景觀功能景觀動態景觀結構綴塊-廊道-基底綴塊動態理論尺度1、什么是尺度？什么是景觀幅度？什么是景觀粒度？在景觀生態學中尺度有幾種表達方式？研究景觀時為什么要考慮尺度？2、什么是等級系統？等級結構理論主要包括哪些內容？在景觀生態學中，等級結構理論的根本作用是什么？3、什么是生態流？各種生態流流動過程表現為什么方式?4、什么是空間異質性？空間異質性與景觀過程是一種怎樣的關系？空間異質性與景觀的生態效益（生態流）有何關系?5、景觀生態學有哪些基本原理？其各自在景觀生態學研究與實踐中的意義如何？通過這一章的學習獲得哪些知識？動動腦筋，還有哪些問題？景觀空間結構及其數量化方法景觀空間結構（landscapespatialstructure）是指景觀組成要素的類型、大小、形狀、數目及其在空間上分布格局與配置狀況。景觀結構是景觀功能的載體，景觀空間格局強烈影響景觀功能及其生態學過程（即景觀結構決定景觀功能）。

第一節景觀結構模型

主要的景觀結構模型：（1）斑塊—廊道—基底模型：將景觀組成要素分為斑塊、廊道和本底3類，用來描述和分析景觀結構和景觀功能特征。（2）網絡—結點模型：景觀是由線（廊道）和結點構成，如城市景觀中的道路系統可以用網絡—結點模型加以描述和研究，城市公交網絡由公交站點和公交線路這兩個基本要素組成，公交站點把公交線路連接起來，而公交線路由若干沿線公交站點組成。也是描述景觀結構和空間格局的重要模型。

（3）生態安全格局模型：景觀是由通道、戰略點和影響域等構成。以上三種模型中，以斑塊—廊道—基底模型是為著名。本節將重點介紹斑塊—廊道—基底模型和網絡—結點模型。第一節景觀結構模型

一、斑塊—廊道—基底模型景觀是由若干相互作用的生態系統構成的。因此，構成景觀的各類生態系統即景觀要素。美國生態學家Forman和法國生態學家Godron（1981，1986）在觀察和比較各種不同景觀的基礎上，認為組成景觀的景觀要素類型有3種：斑塊/綴塊/嵌塊體(patch)廊道/走廊(corridor)基底/本底/基質(matrix)斑塊廊道基底

斑塊：泛指外貌或性質上與周圍環境不同、非線性的，內部均質的生態系統或空間單元。如植物群落、湖泊或水庫、農田、居民區等。

廊道：是指景觀中與相鄰兩邊環境不同、線性或帶狀的生態系統或空間單元。常見的廊道有：防風林帶、河流、道（鐵）路、峽谷、輸電線路等。斑塊和廊道在外貌形狀上、功能上有很大的差別，但也有相同之處：廊道實際上就是線狀或帶狀的斑塊。

基底：在景觀中分布面積最大、連接程度最高，對景觀的動態起著控制作用的背景結構。常見的基底有：森林基底、草原基底、農田基底、城市建筑用地基底等。斑塊、廊道是相對于基底而言的。近年來，以斑塊、廊道和基底為核心的一系列概念、理論和方法已逐漸成為了現代景觀生態學的一個重要方面。Forman（1995）把它稱為景觀生態學的“斑塊-廊道-基底”模式。它為能夠具體而形象地描述景觀結構、功能和動態提供了一種“空間語言”（spatiallanguage）。這種分類體系目前已為大多數學者所接受。草地與森林景觀

斑塊是在外觀上或性質上不同于周圍環境的非線性地表區域。由于成因不同，斑塊的大小、形狀及外部特征各異，可以是有生命的，如動植物群落，也可以是無生命的，如裸巖石、土壤或建筑物等。它可能是自然的，如森林中的沼澤地、沙漠中的綠洲，也可能是人工的，如人工林、樹木園、村落等。各種不同斑塊及其組合特征不同。二、斑塊

（一）斑塊的起源或形成機制和主要類型

根據斑塊的起源，常見的斑塊類型有4種：

1、干擾斑塊（disturbancepatch）：在景觀中由于局部性干擾而形成的小面積斑塊。如自然干擾（如雪崩、火燒、泥石流等）或人為干擾（森林采伐、礦產開采等）所形成的小面積斑塊。

2、殘留斑塊（remnantpatch）：景觀中由于大面積干擾所造成的，在局部范圍內幸存的自然或半自然生態系統或者某一自然生態系統的片斷。如大范圍的森林砍伐、農業活動和城市化進程中幸存的小片森林和草原。干擾斑塊和殘留斑塊似乎有一種反正對應關系。

3、環境資源斑塊（environmentalresourcepatch）：由于環境資源（如土壤類型、水分、養分及與地形有關的各種因素）在空間上分布不均勻所形成的斑塊。如森林中的沼澤地、沙漠中的綠洲等。

4、引入斑塊（introducedpatch）：由于人們有意或無意的將動植物引入某些地區而形成的局部性斑塊。如果引入的是植物群落，如人工林、樹木園、種植園、作物地、高爾夫球場等稱為種植斑塊。此外，人類聚居地（城市、村落等）也是最明顯、最普遍的引入斑塊?？梢姡邏K的主要來源有：環境資源在空間上分布不均勻、自然干擾、人類活動等。

除了上述4種斑塊類型外，Forman和Godron(1981，1986)還討論了另外兩種，即再生斑塊(regeneratedpatch)和短生斑塊(ephemeralpatch)。

再生斑塊：是指在先前被干擾而遭破壞的地段上重新出現的生態系統，在形式上似乎與殘留斑塊類似。

短生斑塊：則指由于環境條件短暫波動或動物活動引起的，持續期很短的斑塊。如荒漠中雨后出現的短生植物群落、演替進程中過渡群落、水源處時而聚集的動物群落。（二）各種斑塊類型的主要特征

1、干擾斑塊的主要特征①干擾發生后，干擾斑塊內的生物種群種類、數量等都發生了明顯的變化，主要由各種生物對干擾的抵抗能力和干擾后的恢復能力決定的。例如，某一景觀中經過人工清除或采伐后，有的物種消失，有新物種入侵，有的物種僅個體數量發生了變化。②干擾斑塊與基底之間是一種與干擾狀況相對應的動態關系。與其它斑塊類型相比，干擾斑塊是消失最快的斑塊類型，即干擾斑塊的周轉率最高。2、殘留斑塊的主要特征

①殘留斑塊與干擾斑塊都來源于干擾，且其周轉率也較高。②殘留斑塊與干擾斑塊在景觀中的地位與作用不同。例如：在森林中發生火災，當火災較小時，出現的火燒跡地，這時我們將周圍未燒的森林稱為基底，將火燒跡地稱為干擾斑塊；如果火災蔓延擴大，火燒面積很大，但有少數團塊狀的林分未燒到，這時候我們將火燒跡地稱為基底，殘留的林分為殘留斑塊（源和匯觀點）。（請問：同一景觀中干擾斑塊與殘留斑塊所起的作用是否相同？）3、環境資源斑塊的主要特征

①環境資源斑塊與基底之間的邊界比較固定，與其它斑塊相比，環境資源斑塊是周轉率最低（穩定性最高）的斑塊類型。

②在環境資源斑塊中，雖然也存在種群的變動、遷入、滅絕等過程，但都處于極低的水平。4、引入斑塊的主要特征斑塊中種群動態變化、斑塊的周轉率在很大程度上取決于人類的管理程度和恒久性。以上的分析表明，由于斑塊的起源不同，因而它們的穩定性也不同（如何提高景觀的穩定性？哪一種斑塊面積占優勢時，景觀穩定性最高？）。（三）斑塊大小斑塊大小也稱斑塊規模（patchsize），是最容易看到的幾何特征之一。當斑塊形狀一樣時，斑塊大小不同會產生兩方面生態效應：（1）影響環境資源（能量、營養物質）在景觀中的分配；（2）影響斑塊物種的數量（即影響斑塊物種多樣性）。最終影響景觀的空間異質性和穩定性。

1、斑塊大小對能量、營養物質分配的影響（對景觀異質性的影響）（1）斑塊大小與邊緣效應

①

邊緣：斑塊與基質之間、斑塊與斑塊之間存在著過渡帶，即所謂的生態交錯區（也稱為邊緣）。邊緣區內部區邊緣區②

邊緣的類型：

以分為固有邊緣和誘導邊緣。環境資源上的差異造成的邊緣為固有邊緣，過渡緩慢、連續性強、變化小。如環境資源斑塊與基質之間的過渡緩慢，存在一個逐漸變化的梯度，邊緣較寬。天然或人為干擾造成的邊緣稱為誘導邊緣，過渡顯著，多為短期現象。如干擾斑塊或殘余斑塊與基質之間的過渡是比較突然，邊緣比較窄。③

邊緣效應：

邊緣（或生態交錯區）是相鄰景觀要素直接相互作用的場所，該區域的物質、能量密度及物種組成特征與兩側的景觀要素的內部有較大的差異，這種差異稱為邊緣效應。

邊緣效應在性質上有正效應（或聚集效應）和負效應兩種。

正效應（或聚集效應）表現出效應區（交錯區、交接區、邊緣）比相鄰的群落具有更為優良的特性，例如生產力提高、物種多樣性增加等等。

負效應主要表現在交錯區物種種類組分減少，植株生理生態指標下降，生物量和生產力降低等等。（2）斑塊大小與斑塊內緣比斑塊內緣比是指斑塊內部面積與邊緣面積之比，即

D=A內/A外

對于形狀一樣，大小不同的斑塊來說，它們的內/緣比是不同的。如果各斑塊的邊緣寬度相對一致，斑塊的內/緣比與斑塊面積成正比，即斑塊面積越大，斑塊的內/緣比越大。

對于面積相同，形狀不同的斑塊，內緣比也不同。較大的圓形或正方形斑塊屬于等徑斑塊，內緣比較大，而矩形斑塊內緣比則較低，甚至有等于零的情況，此時長條形斑塊全部是由邊緣組成。（3）斑塊大小與能量、物質分配的關系當邊緣效應為聚集效應時，有：

①大斑塊，內緣比大，能量、物質在邊緣的比例也就小。相反，小斑塊，內緣比小，能量、物種在邊緣的比例就大。②在斑塊的邊緣部位，無論是植物還是動物的產量、數量明顯高于或多于斑塊內部。例如森林中邊緣的林木生長旺盛，下層的灌木、草本也多，甚至各層中花果產量也明顯比內部高。由于以上兩方面的原因，使得小斑塊單位面積上的能量和營養物質含量明顯高于大斑塊。相反，邊緣效應為負效應時，則小斑塊的能量與營養物質的含量要小一些。因此，斑塊大小對能量、營養在景觀中的分配有明顯的影響（大小不同斑塊中，能量、營養物質的密度不同導致景觀異質性增強）。（大小不同斑塊中，能量、營養物質的密度不同，導致景觀空間異質性增強。因此通過改變景觀中斑塊大小，改變景觀的異質性。）

2、斑塊大小對斑塊物種數量的影響（對景觀穩定性的影響）

物種數量（S）與斑塊面積（A）之間的關系是地理學和生態學的研究熱點之一。物種數量（S）與斑塊面積（A）之間的關系為：

S=CAz式中，S-物種數量，A-生境（斑塊）面積，在同一緯度地區，C為常數，C的變化反映地理位置變化對物種豐富度的影響，z為常數，通常取0.263（0.18~0.35）。

一般說來，物種豐富度隨著斑塊面積的增加而增加，從以下3個方面得到解釋：面積越大，記錄到的種越多，已在植物群落調查中得到證實。面積較大，遇到的稀有種的機會越多。面積小支持的種群較小，對外界干擾的抵抗能力較差。因為小種群往往容易近親繁殖，產生的后代對環境變化或突發事件的抗性較弱而滅絕。但是值得注意的是，隨生境面積的增加，物種的數量增加到一定的程度后，不再隨面積的增加而增加，這說明了物種數量與生境面積有關外，還與其他的因素有關。在景觀（環境）規劃時，除了考慮物種種數與斑塊面積有關外，還要考慮其它因素，如地理位置、最小存活種群以及維持最小存活種群的最小面積（或維持生態系統完整的最小面積）。在有限環境中的種群個體數量增長服從Logistic增長模型環境容納量(K)：環境條件所容納的種群最大值。XK-對策者r-對策者SS’

tNt+1種群滅絕點種群數量達到環境容納量點

3、島嶼生物地理學理論

島嶼生物地理學理論將生境斑塊面積和隔離程度與物種多樣性聯系在一起，成為早期北美景觀生態學的理論基礎之一。島嶼生物地理學理論的一般表達式為：

dS/dt=I–E式中，S為物種數，t為時間，I為遷入率，E為滅絕率。陸地生態系統海洋生態系統淡水生態系統島嶼生態系統

遷入率I由島嶼與種源的隔離程度決定的，由圖可以看出，隔離得越厲害，遷入率越低，圖中遠島的遷入率曲線明顯低于近島，遷入率均隨物種種數的增加而下降。因此

I（S，D）=（1-S/SP）2nexp（1-D1/2/D0）

滅絕率E與島嶼的面積大小有關，從圖中可以看出，島嶼的面積越小，物種的滅絕率越大，且滅絕率隨物種數量的減少，滅絕率逐漸下降。因此

E（S，A）=RSn/A

這一理論說明，在景觀規劃設計時，應注意斑塊面積大小以及斑塊與種源之間的距離，以保證斑塊物種數量最多，維持斑塊生物穩定性。

島嶼生物地理學理論在研究斑塊物種維持機制方面有重要的參考價值，可以用下面簡單的數學模型來描述陸地斑塊的這一復雜過程：物種豐富度=f（+生境多樣性，—（+）干擾，+面積，—斑塊隔離程度，+年齡，+基質異質性，—邊界不連續性）

斑塊大小主要通過影響斑塊的能量總量來實現對生物多樣性支撐能力的貢獻，同時較大的斑塊也為生境異質性提供了客觀基礎，對種群滅絕率也有抑制作用。而隔離因素主要影響斑塊間的物種交流，斑塊間的有機體動態是景觀維持生物多樣性的重要機制。從生物多樣性保護角度分析，斑塊面積應該是生物保護設計中首要保證的設計要素，而且景觀中生物多樣性的保護潛力是景觀中斑塊大小狀況的函數。一根腐木上的小環境分布格局（Schimitschek,1931）

蜂鳥巢小氣候黎明前時的溫度，巢上方的樹枝減少了孵卵雌鳥的熱量損失（Calder,1973）

小生境多樣性

4、斑塊大小的測度指標

斑塊大小用斑塊面積表示。傳統的測度方法有方格法和求積儀法，現代測度方法主要采用GIS軟件。斑塊面積的測度指標有：斑塊平均面積、最大斑塊面積、最小斑塊面積、斑塊面積標準差或變動（異）系數、斑塊內部生境面積、斑塊粒級結構等。

斑塊粒級結構：對長沙市天心區綠地景觀格局進行研究時，劃分綠地斑塊面積等級所用的標準，即≤500m2時為小型綠地斑塊，500~3000m2為中型綠地斑塊，3000~10000m2時為大中型綠地斑塊，≥10000m2為大型綠地斑塊。5、斑塊大小與自然保護區

自然保護區是目前物種多樣性保護最重要的途經，對整個生態系統及地球環境亦有重要的意義。一般而言，保護區面積越大，能夠保護與維持的物種也越多，但客觀條件限制了保護區的面積，所以在設計保護區時，從斑塊大小的生態學意義分析，應該遵循一定的原則：①一個大的自然保護區要比小的自然保護區保存物種多；②一個單一的大自然保護區要比總面積與其相當的幾個小自然保護區為好；③若設計多個小自然保護區，應使它們盡量靠得近一些，以減少隔離程度；④使幾個保護區呈簇狀配置，要比線狀配置為好；⑤將幾個保護區用廊道連接起來，可便于很多物種擴散；⑥應盡可能使保護區成圓形。（四）斑塊的形狀

1、斑塊形狀系數斑塊的形狀對生物與非生物流動有較大影響，在面積相等的情況下，規則形狀的斑快邊界的有效性較大，這對生物的擴散和遷移有重要的作用。斑塊形狀系數為斑塊周長L與具有該斑塊同等面積A的圓周長之比；或為斑塊周長L與具有該斑塊同等面積A的正方形面積開方根之比的四分之一。通常有以下兩種計算方法：

（1）以圓作為參考幾何形狀時

式中：D為斑塊的形狀指數，L為斑塊的周邊長度（邊緣長度），A為斑塊的面積。D值說明某一斑塊周邊長度與面積同該斑塊相等的圓的圓周長之比。

當D=1時，說明該斑塊為圓形，具有最小的周長與面積比值，D值增大，斑塊逐漸呈長條狀或不規則狀。

（2）以正方形作為參考幾何形狀時：

同樣，D=1時，斑塊逐漸接近正方形，D值增加，斑塊逐漸呈長條形狀或不規則的形狀。

斑塊的形狀對生物的擴散和尋找食物也有重大的影響，當斑塊面積相等，周邊長的斑塊則有利于生物與外界環境的接觸和尋找食物，相反，則不利于生物的擴散和尋找食物。

下面我們可以看到不同斑塊形狀的特點：2、斑塊形狀對物種分布的影響

面積相同，形狀不同的斑塊，其內／緣比有較大差異，相關的生態效應也不同。一般而言，不規則、條帶狀或環狀斑塊總邊界較長，內部生境面積小，有利于邊緣種的生存。而且，不規則、條帶狀或環狀斑塊兼有廊道的生態功能。從表2-2中可以看出以上的情形。表2-2幾種不同形狀斑塊形狀及其生態意義特征圓形斑塊條帶狀、環狀、半島狀內緣比率高低邊緣長度及其與基質相互作用少多斑塊內屏障出現概率低高斑塊內生境多樣性的概率低高物種遷移的廊道作用低高物種多樣性（生境多樣性不變）高低斑塊內動物覓食效率高低

應用方面：如在城市環境規劃或景觀規劃時，應注意不同斑塊形狀的配置，這不僅是設計藝術中的主要內容，也是生態學上的基本要求（為什么？）。（這一觀點表明了美學與生態學是統一的）

（2）當班塊大小一樣，形狀不同也影響能量、營養物質在景觀中的分配狀況，斑塊物種式樣性，從而影響景觀空間異質性和穩定性。因此通過改變景觀斑塊的形狀，提高或降低景觀的異質性和穩定性。（如何理解？）講到這里，請大家回顧一下：提高景觀空間異質性可有哪些途徑？3、林緣對斑塊森林植物和動物區系成分的影響小片林地中心的種子雨（seedrain）是以林緣植物種子為主，這樣最終將改變森林的樹種種類組成，內部耐陰植物將被來自林緣的不耐陰的種類所代替。因此小的和形狀不規則的森林斑塊不大可能維持森林內部的植物種群，也就是說，小的和形狀不規則的森林斑塊的穩定性弱。此外，人們還發現，鳴禽一般不在林緣做巢，而是在林地的中心部位。為此，有些動物種群就被限制在邊緣環境或內部環境之中。

種子雨：在特定時間和特定空間從母株上散落的種子量。也可以理解為：植物體將其有性繁殖體(種子或果實)從母樹向地表擴散的過程。是森林群落更新繁殖體的主要來源。（五）斑塊的數量結構與空間構型斑塊一般不是單個而是多個斑塊共存于景觀中。前面所講的是個別斑塊的起源、大小、形狀的生態學意義。在這里介紹一個景觀中多個斑塊的數量結構與斑塊間的相關性指標（空間構型指標）。1、斑塊數量結構的表示方法：在研究某一景觀時，可以用下面的方法來表示斑塊的數量結構：①群落類型或生態系統類型；②景觀中各個斑塊的起源類型；③各斑塊面積的大小等級及相應數量；④景觀中各斑塊的形狀類別。以上不同的表示方法，可以說明不同的情況。2、斑塊相關性指標

(1)單個斑塊的隔離度(isolation)式中ri是斑塊i的隔離；n是所研究的鄰近斑塊數目；dij是斑塊i與任意相鄰斑塊j間的距離。

(2)斑塊間的易達性(accessibility)式中ai是斑塊i的易達性指標；dij是斑塊i和n個相鄰斑塊中任一斑塊j之間沿連線如廊道的距離。(3)斑塊間的相互作用(interaction)式中Ii是斑塊i與相鄰n個斑塊間的作用度；Aj是任一相鄰斑塊j的面積；dij是斑塊i與任一斑塊j邊緣間的距離。

(4)斑塊總隔離度：式中σ2x,σ2y分別為x、y坐標的方差。

(5)多個斑塊的分散度(dispersion)式中Rc是分散度指標；dc從一個斑塊中心到其最近的斑塊間的平均距離；λ是斑塊平均密度。當Rc=1時，斑塊隨機分布；Rc<1時，斑塊呈聚集性分布；Rc>1時，斑塊呈均勻分布。

3、斑塊的格局斑塊在空間上的分布、位置和排列特征稱為斑塊的格局，一般可將景觀斑塊格局分為隨機分布、規則分布、聚集分布三種形式。隨機分布規則分布聚集分布思考題：

(1)當斑塊面積相等時，圓形、正方形、長方形等形狀中，哪種斑塊的周邊長度或或者說哪種形狀的D值最大？

(2)若某區域，設計一片森林，為保護更多的生物和為該區域鳥類提供棲息地。請問這一片森林的形狀應為何種形狀更有利？請說明理由。三、廊道

廊道(corridor)是指景觀中與相鄰兩邊環境不同的線性或帶狀結構。它既可以呈隔離的條狀，如公路、河道；也可以是與周圍基質呈過渡性連續分布，如某些更新過程中的帶狀采伐跡地。廊道兩端通常與大型斑塊相連，如公路、鐵路兩端的城(鎮)，樹籬兩端的大型自然植被斑塊等等。廊道的起源與斑塊的起源相似。（一）廊道的類型

1、與斑塊的分類相似：根據廊道的起源，廊道可以分為自然的和人工的，包括干擾型、殘留型、環境資源型和人為引入型（包括種植型、再生型）等。

2、根據廊道的組成內容或生態系統類型可分為：林帶、河流、道路等。

3、按功能分為：輸水、物流、防御、信息、能流。

4、按幾何形態分3種基本類型：線狀廊道、帶狀（窄帶）和河流（寬帶）廊道。（下面分別詳述）

（1）線狀廊道是指全部由邊緣物種占優勢的狹長條帶（寬常為12m以下）。如道路、堤壩、灌渠、輸電線、樹籬、排水溝等。在城市景觀中，綠道(greenway)的生態效應已引起廣泛關注(肖篤寧和李秀珍1995)。鄉村景觀的道路（廊道）

在農業景觀中，道路則往往因就地取土而與溝渠伴生(Li1999，2000)。

堤壩（如沿河流走向的堤壩和沿海岸線修筑的堤壩），沿河流走向的堤壩因束縛了水的自然漫溢；而沿海岸線修筑的堤壩(如遼河三角洲地區)則會因阻斷了潮汐通道而破壞了原有的生態洄游路線，以致造成嚴重的生態后果。在溫帶地區，樹籬(hedgerow)是一種很常見的線狀廊道，通常與耕地相鄰接，我國的農田防護林體系就是由這種樹籬廊道構成的，在防風固沙，改善農田小氣候，提高農作物產量上起著很大作用。防護林的樹種往往比較單一，如楊樹、柳樹、棗樹、泡桐、紫穗槐等等，且樹齡一致，水平和垂直結構都較均一，生物多樣性低。還有一些沿籬笆或溝渠形成的再生樹籬和林區采伐形成的殘存樹籬，生物多樣性相對較高些。

（2）帶狀廊道是指含豐富內部物種的內部環境的較寬條帶。我國北方地區沿鐵路或高速公路栽植的白楊林帶，以及東南沿海地區較寬的防護林帶。線狀廊道與帶狀廊道的基本生態差異主要在于寬度，帶狀廊道較寬，每邊都有邊緣效應，足可包含一個內部環境。研究表明，樹籬廊道和物種多樣性之間在樹籬寬度為12m時存在一個明顯閾值，界于3-12m之間，廊道寬度與物種多樣性之間的相關性接近于零，當寬度大于12m的樹籬，植物物種多樣性平均為狹窄樹籬的兩倍以上。邊緣物種與廊道寬度無關?？梢哉J為，樹籬寬度小于12m的為線狀廊道，大于12m的為帶狀廊道。當然，這兩種區分應與研究對象和尺度相聯系。

（3）河流廊道是指沿河流分布而不同于周圍基質的植被帶。它包括河道邊緣、河漫灘、堤壩和部分高地，其寬度隨河流大小而變化。河流廊道的主要功能在于控制水流和礦質養分的流動，可減少洪水泛濫、淤積和土壤肥力損失，同時也是人類的重要運輸線，并富有可收獲的資源，如漁產品等。對一些物種的遷移也起著通行或阻斷作用。據此可以認為，河流廊道的適宜寬度應以有效完成上述的功能為原則。由于河流沿岸水分條件較好，又多以富含營養物質的沖積物為主，因此河漫灘的植物生產力較高，且能在遭受洪水破壞后較快恢復。河岸帶特別適于人類生存，人類居住地首先挑選河岸帶，而四大文明古國也都發源于相應的水系。（二）廊道的結構特征

1、長度與寬度可以表述廊道的線性特征：長度可以確定廊道同基質接觸的程度，寬度可以確定廊道對基質的干擾和對動植物阻隔的程度。

2、曲度或通直度：廊道曲度(curvature)即廊道的彎曲程度，對景觀中的物流能流起著重要作用。如彎曲河道與自然或人工取直后的河道對河岸線侵蝕、航運等方面的影響有明顯的不同。一般來說，廊道越直，距離越短，生物在景觀中兩點間的移動速度就越快。但并不是越直越好，如在旅行中的道路，以及河流要有自然的彎曲度等。廊道的彎曲程度

3、連接度：是指廊道在空間上連續程度的量度，可簡單地用單位長度上間斷點或斷開區（gaps）的數量來表示。廊道有無斷開區是確定通道功能和障礙功能效率的重要因素，因此連接度是廊道結構的主要量度指標。如農田防護林為拖拉機的進出留出的裂口是必要的，還有如高速公路等，但也會防礙該廊道的整體功能。一般認為連接度越高，廊道的功能水平越高。廊道的間斷點對沿廊道或橫穿廊道的物種流起著重要作用。

4、廊道的周長面積比：廊道的周長面積比也是判斷廊道結構的主要指標。可用廊道的長度與該廊道的面積之比來描述。

5、廊道密度指數：是指景觀中單位面積內廊道的長度。主要用表示廊道的疏密程度。用公式表示為：D=廊道的長度/景觀的面積。

6、非均勻度（NE）：非均勻度是用來表述廊道空間分布的均勻程度。可通過格網的方法來計算，即將景觀分成個格網（可以根據具體情況調整格網的大?。綖椋菏街校琇n為第n個格網內的廊道長度；An為第n個格網的面積。（三）廊道的功能

1、生境(棲息地)的作用：為某種生物種群提供適宜的生境，成為該物種的棲息地。如河流生態系統、植被枝帶等。

2、傳輸通道作用：如河流，它是許多魚類和其他水生動物的遷移通道；又比如高速公路，它是人類及其物資的運輸通道。

3、過濾和阻抑作用：如河流阻礙了一些陸生動物和人類的遷移，公路妨礙了許多垂直于公路延伸方向的運動。

4、作為能量、物質和生物的源與匯：如農田中的防護林帶，一方面具有較高的生物量和若干野生動植物，為景觀的其他組分起到源的作用，而另一方面也可能阻攔和吸收來自周圍農田水土流失的養分和其他物質，從而起到匯的作用。此外，還有觀賞的作用。我國萬里長城（廊道）的功能（四）廊道的幾種典型類型

1、綠色道路廊道（1）城市道路綠化：城市道路綠化斷面形成有5種。三板四帶式四板五帶式一板二帶式一板四帶式二板三帶式（四）廊道的幾種典型類型

1、綠色道路廊道（2）高速公路綠化應注意如下問題：

①用較寬的綠帶將道路隔開，綠帶上種植矮小的灌木和花卉，不可種植喬木，綠帶寬度最少4米；②干道兩側要各留出20～30米的安全防護帶，依次種植草坪或宿根花卉、灌木、喬木，由低至高，既起防護作用，又不妨礙行車視線。（四）廊道的幾種典型類型

1、綠色道路廊道（3）鐵路綠化應注意如下問題：

①兩側種植喬木時，要離開鐵路外軌至少10米，種植灌木時，至少6米；②邊坡不能種植喬木，可采用草本或矮小灌木護坡，以防水土沖刷，保證行駛安全；③通過市區或居民區時，在可能的條件下應留出較寬地帶種植喬灌木，以減少噪聲對居民的影響；④公路與鐵路平交時，應留出50米的安全視距，距公路中心400米以內，不可種植遮擋視線的喬灌木；⑤鐵路轉彎處內徑小于150米，轉彎處不得種植喬木，可種植小灌木和草本。（四）廊道的幾種典型類型

2、農田防護廊道

農田防護林是防護林體系的主要林種之一，是指將一定寬度、結構、走向、間距的林帶栽植在農田田塊四周，通過林帶對氣流、溫度、水分、土壤等環境因子的影響，來改善農田小氣候，減輕和防御各種農業自然災害，創造有利于農作物生長發育的環境，以保證農業生產穩產、高產，并能對人民生活提供多種效益的一種人工林。

大量實踐和研究證明，農田防護林對農作物的增產效果明顯。

（四）廊道的幾種典型類型

3、河流廊道：河岸帶植被具有重要的功能。(1)物種源和棲息地調節氣候養分——能量源凈化水質農、林、牧業基地四、基底（一）基底的判定標準基底（matrix）是景觀中面積最大、連通性最高并且在景觀功能上起著優勢作用的景觀要素類型。如廣闊的草原、沙漠、連片分布的森林等等。有時在研究景觀時，難以確定每個景觀要素的作用。因此有必要區分基底與斑塊，才能確定各個景觀要素的作用。基質的判定標準有三個：

1、相對面積面積是基質在景觀中作用大小的一項重要指標，因此常采用相對面積（relativearea）作為定義基質的第一條標準，如果某種景觀要素占景觀面積的50％以上，那么它就很可能是基質。但是，景觀要素的面積不是判定基底的唯一標準。在異質性很強的鑲嵌景觀中，可能任何一種景觀要素的面積都不會超過50％。這時候就需要用其他標準來判定了。

2、連通性（結構上連通）如果景觀中某一要素連接得較為完好，并環繞所有其他景觀要素時，可以認為是基底，如具有一定規模農田的林網、樹籬等。這類基質通過連接不同的景觀要素，把整個景觀聯系在一起。連通性（connectivity）高的景觀要素具有三個方面的作用：①該要素可起一種分隔其他景觀要素的物理屏障的作用；②當以細長條帶相交形式連接時，景觀要素可起一組廊道的作用，便于物種遷移和基因交換；③該要素可環繞其他景觀要素而使其形成孤立的“生物島嶼”。

3、動態控制

如果景觀中的某一要素對景觀動態控制（dynamiccontrol）程度較其他要素類型大，也可以認為是基質。要了解各個景觀要素類型對景觀的動態影響，而要人們進行野外調查或查閱有關資料，研究各種生物種類的生物學特性和生態學特性，才能確定各個景觀要素對景觀的影響作用。

在許多景觀中，動態控制的重要性往往比相對面積和連接度要大。在實際中，對不熟悉的景觀判定其基質時，可將三個標準結合起來使用。首先計算全部景觀要素類型的相對面積和連通度。如果根據相對面積的大小和連通度還不能確定哪種景觀要素可作為基質，則需進行野外觀測或查閱有關資料來判定哪一種景觀要素對景觀動態的控制作用最大。（二）景觀基底的結構特征1、孔隙率（孔隙度）（1）概念：孔隙度（porosity）是景觀基質中所含閉合斑塊密度的量度，即單位面積基質內的邊界閉合(不接觸所研究空間或景觀的周界)的斑塊數目，與研究對象的尺度和分辨率有關。（2）孔隙度的確定：具有閉合邊界的斑塊數量越多，基質的孔隙度越高。（3）孔隙度的生態學意義孔隙度可指示現有景觀中物種的隔離程度和潛在基因變異的可能性，也是景觀邊緣效應總量的一個指標，對野生動物管理有重要的指導意義，對物流、能流和物種流也有重要影響。例如，在針葉林景觀中，田鼠經常出沒在濕草地斑塊上。在某些季節，田鼠會進入森林基質，啃食更新幼苗。當草地斑塊的孔隙度較低時，田鼠對森林的影響很小，當孔隙度高時，田鼠危害則很大。在實際生產活動中，孔隙度的研究也有重要意義。在城鎮人工建筑景觀中，綠地斑塊有重要的作用。綠地的大小、距離直接影響居民的生活質量、城市美化與功能的發揮。在森林采伐中，采伐斑塊的大小與距離直接影響采運木材。因此，孔隙度已作為采運木材的一個重要經濟因素來考慮。

2景觀邊界形狀（landscapeboundaryshape）（1）邊界(boundary)定義

邊界（也稱為生態交錯區）是在特定時空尺度下，相對均質的景觀之間所存在的異質性過渡區域。即相鄰生態系統之間的過渡區，往往也是尺度較大的不同景觀類型之間的邊界地帶，如沙漠邊緣，海陸交錯帶，山地與平原的交錯地帶等等。生態過渡帶和景觀邊界在實際含義上沒有嚴格的區別，在特征上都要受到時間和空間尺度，以及相鄰生態系統之間作用強度的影響。因此在景觀生態學領域里已基本通用。（2）邊界的形狀邊界的形狀是各式各樣的，可起過濾或半透膜的作用，所以對基質與斑塊間的相互作用至關重要，可推論區分出三種形狀：（1）擴展形：沿凸面邊界向周圍擴展（2）殘遺形：處于縮減狀態，有凹面邊界（3）穩定形：相對平緩波浪邊界3連通性

本底的連通性在生物多樣性保護中起著關鍵性作用。五、網絡（網絡—結點模型）（一）網絡結構類型

網絡結構包括由廊道相互連接形成的廊道網絡，和由同質性和（或）異質性景觀斑塊通過廊道的空間聯系形成的斑塊網絡。

網絡是本底的一種特殊形式。把不同生態系統相互連接起來，是景觀中最常見的一種結構。例如：我國東北西部半干旱區，通過防護林帶把農業生態系統、草原生態系統和城市生態系統連接起來，構成一個多功能的復雜網絡。某些特殊網絡，如小路和公路，則對于動物和人的移動都起著有效的作用。（二）廊道網絡的結構特征

通常意義上的網絡是指廊道網絡。廊道網絡可分為兩種形式：分枝網絡(branchingnetwork)是一種樹狀的等級結構，如河網；環形網絡(circuitnetwork)是一種封閉環路結構，如公路網。網絡在結構上的重要特點有：結點類型、網狀格局、網格大小、連通性、閉合性（環度）及網絡中的廊道密度等。

1、網絡結點廊道之間的交點是多種多樣。常見的類型有十字型、T型、L型和終點（與斑塊連接）。有些交叉點處還可起到小片地塊的作用，比廊道寬，但作為獨立的景觀要素又太小。在這類交叉點上，物種豐富度往往比周圍廊道要高，這種效應稱為“交叉效應”。交點或終點通常可起到中繼點(站)的作用，不是遷移的目的地。中繼點常起到對流的某種控制，如擴大或加速物流，降低流中的“噪聲”或“不相關性”，以及提供臨時的貯存地。

2、網狀格局相互連接并含有許多環路，具有線狀特征的景觀要素可以構成一個網狀格局?？杀憩F為網格狀網絡格局（樹籬網）、樹枝狀網絡格局（河流水系）、環圈狀網絡格局等多種網絡格局。網狀格局的形狀及其成因與多種因子關系密切。當地的歷史和文化通常是決定景觀網絡空間格局的重要因素，網絡格局總是隨著經濟、社會以及環境的變化而變化。北京城區街道景觀圖

3、網格（眼）大小

網絡內景觀要素的大小、形狀、環境條件、物種豐度和人類活動等因素對網絡本身都有重要影響。相反，網絡又對被包圍的景觀要素給予影響。在這種相互作用中，網格的大小起著重要的作用?？捎镁W絡線間的平均距離或網絡所環繞的景觀要素的平均面積的大小來表示網格的大小。網格大小有重要的生態、經濟意義。例如

★防護林網的網眼大小與防護效應關系密切（景觀功能）?！镅芯烤坝^網絡中網眼大小與物種粒度的關系特別重要。由于物種在完成其功能(覓食、護巢、繁殖)時對網絡線間的平均距離或網格的大小相當敏感。在法國，一種領地較小的食肉性甲蟲，在農田平均網眼面積大于4hm2時會消失。相反，領地較大的物種，如貓頭鷹，通常大網眼大于7hm2時才會消失。

★道路網絡的網眼大小對一些野生動物的覓食、筑巢和遷移也起著非常重要的作用。如：嚙齒類動物白天活動時一般會避開交通繁忙的公路；鳥類雖然可以飛越道路，但其巢穴一般會遠離大路和其他人類活動較頻繁的地方，覓食時也有一定的選擇性。

★在城市規劃建設中，人們通常主要采用道路把市區分割為許多小區，如果道路過密，形成的網格過小，必然對網格內的生態環境、人們的生活生產等產生許多的不良影響，另一方面，修路及道路維護等需要花費大量的人、財、物等；但是道路過稀，對城市各種生產活動也產生較大的不便。因此，合理的道路密度就成為了城市建設中一個重要的問題。

★網格大小在采伐作業和農業經濟方面也有一定意義。

可見，景觀網絡中網格大小也就成為了網絡的一個重要特征。

4、網絡的連接程度（連通性）連通性是網絡的重要特征，在一個系統中所有交點被廊道連接起來的程度就是網絡的連通性。連通性是網絡復雜度的一個指標。γ指數方法特別適宜于計算網絡連通性。

γ

指數是一個網絡中連接廊道數與最大可能連接廊道數之比。式中，L為連接廊道數；n為節點數；LMax為最大可能的連接廊道數；γ

指數的變化范圍為0-1.0，γ為0時，表示沒有節點相連；γ為1.0時，表示每個節點都彼此相連。圖a中：網絡中有12個連接，13個節點。圖b中：網絡中有18個連接，13個節點。

連通性指數是景觀設計中應予考慮的一項，比如設計自然保護區時，要考慮到網絡連通性對各種動植物遷移、尋食、繁殖和躲避干擾等活動的影響。同樣在城市規劃中，也要考慮交通網絡的連通性。

5、網絡的閉合性（環度）網絡環度采用α指數測量。指數表示能流、物流和物種遷移路線的可選擇程度，也是網絡復雜度的一個指標。無環的網絡其連接數比節點少1個（L=n-1），若我們在這個網絡上增加一個閉合連接，就形成一個環路。因此，當有環路存在時，L≥n-1?，F存的環路數與現存連接數的關系，用L-n+1表示，即一個網絡中獨立環路的實際數。環度α指數是網絡的實際環路數與網絡中存在的最大可能環路數之比。最大可能的環路數是最大可能的連接數即[n(n-1)]/2減去無環路網絡連接數(n-1)，因此，α指數為：

α值的變化范圍為為0-1.0，α為0時，表示網絡無環路；α為1.0時，表示網絡具有最大可能的環路數。（以前面的圖a、b為例加以說明）這樣，假設一個物種沿著a網絡通過景觀時，就沒有可供選擇的路線，而若沿著b網絡通過景觀，就有幾種可供選擇的路線，從而可以躲避干擾或天敵以及減少時間和路程。此外，網絡廊道的密度等特征。思考題：1、什么是斑塊？斑塊的起源有哪些？斑塊有哪些類型？各類型有什么特點？景觀的穩定性與組成景觀的斑塊類型有何關系？2、什么是生態交錯區或邊緣？什么是邊緣效應和內邊緣比？如何理解斑塊大小對能量、營養物質分配的影響？3、斑塊大小的測度指標有哪些（如何描述景觀中斑塊的大小）？斑塊大小與物種數量存在什么關系？斑塊的大小通過什么方式影響斑塊中的物種數量？4、島嶼生物地理學理論的主要內容及其在景觀規劃中的有哪些指導意義？5、如何計算斑塊的形狀系數？從斑塊形狀的生態學意義來理解，在景觀規劃設計中，為什么要求配置多種形狀的斑塊？6、如何表示景觀中的斑塊數量結構？描述斑塊相關性（斑塊空間構型）的指標有哪些？思考題：7、廊道的定義，廊道的起源，主要類型，結構特征及其主要功能。8、如何描述長沙市內芙蓉路、韶山路的結構特征？

9、基底的定義及判斷景觀基底的標準有哪些？10、對一個不熟悉的景觀應如何判斷其基底？11、什么是景觀的孔隙度（孔性）？計算景觀孔隙度有何意義？景觀基底的結構特征包括有哪些內容？12、網絡的主要類型及廊道網絡的主要結構特征。13、為什么說合理的道路密度成為了城市建設中一個重要的問題？14、什么是景觀結構與景觀格局？目前提出的景觀結構模型主要有哪幾種？各有什么特點？第二節景觀多樣性的概念及測度指標一、生物多樣性（biodivisity）1、生物多樣性的定義在一定時間內，一定地域的所有生物（植物、動物和微生物）的物種種類、種內遺傳變異信息和生存環境的總稱。

遺傳基因多樣性物種多樣性景觀（或生態系統）多樣性（1）遺傳基因多樣性（geneticdiversity）是種內所有遺傳變異信息的總和，蘊藏在動植物和微生物個體的基因里。（2）物種多樣性（speciesdiversity）是指以種為單位的生命有機體的復雜多樣化（即單位面積內物種的豐富程度）。（3）景觀多樣性（1andscapediversity）是指生物圈內棲息地、生物群落和生態學過程的多樣化，反映了景觀的復雜程度。景觀多樣性又被稱為生態系統多樣性（ecosystemdiversity）。

2、不同層次之間的關系（1）正由于物種多樣性才顯示多種多樣的遺傳基因，而遺傳基因的多樣性導致物種多樣性；（2）物種多樣性構成多樣的生態系統，形成多樣的生物群落，多樣的景觀；反過來，景觀的多樣性可為不同物種的生存、繁衍提供了豐富的食物、多種棲息地，因此景觀多樣性有利于物種多樣性的保存。

3、生物多樣性下降的原因：①生境的喪失和破碎化。如森林面積不斷減少并破碎化；許多大壩工程破壞了大部分江河與溪流原特有的生境。②外來物種的引入。在一些的生態系統中，新的捕食者、競爭者或病原體會對不能與它共同進化的物種很快造成危害。③野生動植物資源的過度利用開發，大量森林、魚類和野生生物資源有時達到滅絕的程度。④土壤、水和大氣環境的污染。如酸雨使斯堪的那維亞和北美幾千個湖泊和池塘成為無生命狀態，并與其他類型的空氣污染相作用，損害了整個歐洲的森林。⑤全球氣候變化。將對全球生態系統造成巨大影響。⑥工業化的農業和林業。采用單一的高產作物品種和高度集約的栽培措施，使生物多樣性降低。原產于澳大利亞的桉樹是經常被大量引種的外來物種之一，卻屢屢引起諸如土壤貧瘠、地下水位下降和生物多樣性降低等嚴重的生態問題。外來物種的入侵泛濫，很難控制。，殘留的根可以繼續繁殖生長。因此一旦互花米草具有很發達的根系，即使拔除后外來物種的入侵薇甘菊（Mikaniamicrantha）在內伶仃-福田獼猴自然保護區泛濫，威脅到獼猴生存的情況。外來物種的入侵水葫蘆（Eichhorniacrassipes）主要是作為飼料被引入到我國，也作為觀賞和凈化水質的植物得到推廣種植。過去10年，廣東、云南、江蘇、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打撈水葫蘆。作為觀賞目的引進的植物五爪金龍（Ipomoeacairica

）擴展到野外后，形成典型的“綠色墳墓”。外來物種的入侵AciddepositionhaskilledtheseconifertreesinthemountainsofNorthCarolina.二、景觀多樣性的類型及其測度指標

景觀多樣性的研究內容主要有：（1）景觀的斑塊在數量、大小、形狀的復雜性和多樣性；（2）景觀要素類型的復雜性和多樣性；（3）景觀要素類型的空間分布格局及其相互間的連接性、連通性的多樣性。景觀多樣性可分為三種類型：

1、斑塊多樣性

斑塊多樣性是指景觀中斑塊在數量、大小、形狀等方面的多樣性和復雜性。斑塊多樣性的測度指標有：（1）景觀斑塊的數量（景觀斑塊總數或景觀斑塊密度）主要用于說明景觀斑塊數量的復雜性，可表征景觀的完整性和破碎化程度。（2）景觀斑塊面積（平均斑塊面積，最大（或最?。┌邏K面積等）斑塊面積影響景觀物種的數量、生產力水平及能量、養分的分布狀況，可影響景觀的空間異質性。一般而言，斑塊中能量與礦質養分的總量與其面積成正比，物種多樣性和生產力水平也隨斑塊面積的增加而增加。大致的規律：面積增加10倍，物種增加兩倍，即斑塊的物種數量隨生境面積增加以2的冪函數增加，因此S=CA2。（3）景觀斑塊形狀斑塊形狀也可影響景觀能量、養分的分布狀況，可影響景觀的空間異質性，對生物的擴散和動物的覓食及物質和能量的遷移也有重要的影響，例如通過林地遷移的昆蟲或脊椎動物，或飛越林地的鳥類，容易發現垂直于他們遷移方向的狹長形采伐跡地，而往往遺漏掉圓形跡地或平行于遷移方向的狹長形跡地。2、景觀要素類型多樣性

景觀要素類型多樣性是指組成景觀的景觀要素在類型上的豐富程度和復雜性，常用豐富度、多樣性指數、均勻度、優勢度等指標來測度。景觀要素類型多樣性與物種多樣性的關系往往呈現正態分布規律（如下圖所示）。例如：單一的農田景觀中增加適度的林地斑塊，引入一些森林生境的物種，增加了物種的多樣性；而森林破壞毀林開荒造成生境的破碎化，結構單一的人工生態系統大面積出現，有時雖然增加了景觀類型的多樣性，但卻對物種多樣性的保護不利。（1）豐富度指數（richnessindex）

①

絕對豐富度（absoluterichness）：是指一個景觀中生態系統類型數（或景觀要素類型數），以絕對值表示。

②

相對豐富度（relativerichness）：是指一個景觀內出現的生態系統類型數（景觀要素類型數）占該景觀所在的區域內全部可能出現的生態系統類型數（景觀要素類型數）的百分比，即：

R%=（某一景觀中景觀要素類別數/該區域全部可能出現的景觀要素類別數最大值）×100

③

相對密度（relativedensity,豐富度密度）：景觀中單位面積上生態系統類型數，即Rd=N/A=生態系統類型數/景觀面積

例如：某一景觀為100hm2，由4種不同的生態系統所組成，其所在的地區最多可能出現生態系統8類，那么該景觀的絕對豐富度為4，相對豐富度為50%，相對密度為0.04類/hm2。

（2）多樣性指數多樣性指數有兩種不同的計算方法：

①

Simpson（辛普森）多樣性指數②Shannon-Wiener（申農）多樣性指數式中，Pi為i類景觀要素在景觀中出現的概率（該類景觀要素占景觀總面積的百分比），n是景觀中景觀要素類型數。多樣性指數的大小起決于兩個方面的信息，一是景觀要素類型數，二是各類景觀要素面積的分布均勻程度。對于某一景觀給定n類景觀要素，當各類景觀要素的面積百分比相等（Pi=1/n）時，多樣性指數達到最大值，即H’max=1-（1/n），HTmax=ln（n）。

（3）均勻度指數均勻度指數（E）反映景觀中各類景觀要素在面積上分布的均勻程度，通常以多樣性指數（H或HT）與其最大多樣性指數（Hmax或HTmax）的比值來表示。即

（4）優勢度指數表示景觀一種或幾種景觀要素在景觀中的優勢程度。優勢度（D）是最大多樣性指數與實際多樣性指數之差。其表達式為

李哈濱（1989）對上優勢度指數進行了修正，提出了計算相對優勢度，其公式為：

RD=[1-（D/Dmax）]×100%

式中RD為優勢度相對指數。其中生態系統在各景觀中占的面積百分率ABCDEF10.4300.7400.6400.2400.9201.00020.2200.1300.2300.1700.02030.3500.1300.1300.1700.02040.1600.02050.1500.01060.1100.010豐富度絕對豐富度3.0003.0003.0006.0006.0001.000相對豐富度0.5000.5000.5001.0001.0000.170多樣性Simpon(H)0.6440.4190.5210.8240.1520.000Shannon-Weiner(HT)0.4620.3270.3860.7