楊樹雜交育種目錄TOC\o"1-5"\h\z\o"CurrentDocument"1前言 1\o"CurrentDocument"1.1研究內容及意義 1\o"CurrentDocument"1.2國外楊樹雜交育種研究進展 21.3國內楊樹雜交育種研究進展 21.3.1探索階段（20世紀50年代以前） 2\o"CurrentDocument"1.3.2繁榮階段（20世紀50?60年代） 3\o"CurrentDocument"1.3.3恢復階段（20世紀70?80年代） 3\o"CurrentDocument"1.3.4現代雜交育種（20世紀90年代?至今） 4\o"CurrentDocument"1.4楊樹雜交育種策略的發展 4\o"CurrentDocument"2常規育種 52.1氣候分析法用于指導林木引種實現了樹種/種源、種源/家系三水平同步選擇 5\o"CurrentDocument"2.2充分利用種和種內的遺傳變異開展雜交育種 5\o"CurrentDocument"2.3無性繁殖技術的應用促進了無性系育種 6\o"CurrentDocument"2.4改良代種子園及其豐產技術 6\o"CurrentDocument"3楊樹育種展望 7參考文獻 71前言楊樹是楊柳科(Salicaceae)楊屬(PopulusL.)樹種的統稱。由于楊樹生長快、適應性強、木材用途廣，是北半球人工林栽培面積最大的樹種之一。中國楊樹人工林面積大約667萬hm2，約占全國人工林面積的1/5,是世界其它國家楊樹人工林總面積的4倍，在我國生態防護林和工業用材林建設中發揮著重要作用［1-2］。目前，我國林業生產中推廣應用的楊樹良種主要是通過人工雜交培育的，雜種優勢明顯，具有速生、優質、高產和高抗等特點，產生了巨大的經濟效益、生態效益和社會效益⑶。雜交育種仍然是目前及今后更長一段時間內培育楊樹新品種的重要手段之一。1.1研究內容及意義雜交育種是通過不同基因型親本之間的有性雜交和基因重組，對所創造的變異實施多代選擇、鑒定而育成新品種的方法。有性雜交將導致基因重組，它所產生的各種各樣的變異類型，可為選育新品種提供豐富的材料基礎。通過有性雜交，可以將雙親的優良性狀綜合在一起，產生不同于雙親的新的優良性狀。開展美洲黑楊X美洲黑楊種內雜交、美洲黑楊X歐美楊種間雜交、美洲黑楊X小葉楊派間遠緣雜交試驗，建立美洲黑楊種內、種間和派間雜種等不同水平上的3個育種群體，為新品種選育提供物質基礎和豐富的變異來源，可望得到適于黃淮、江淮及長江中下游等平原地區工業用材所需的，具速生、豐產、抗逆等優良特性的新類型。1.2國外楊樹雜交育種研究進展英國最早從事楊樹雜交育種工作。1912年HenryA教授用棱枝楊(P.deltoidesvar.angulata)與毛果楊(P.trichocarpaTorr.)進行人工雜交，選育出了速生、適應性強的格氏楊(P.generosaHenry)［4］。1916年，歐洲、北美洲、亞洲也開展了楊樹的育種，有性雜交即成為世界楊樹育種的常規途徑。美國從1924年起，進行了系統的楊樹雜交工作，用美洲山楊(P.tremuloides)、銀白楊(P.alba)等34個不同植株，做了100個雜交組合，得到了上萬株雜種苗⑸。前蘇聯1933年開始進行楊樹雜交育種工作，從1933年到1941年間所做的雜交組合在123個以上［6］，從銀白楊X新疆楊(P.bolleanaLauche)中選出莫斯科銀毛楊(P.suaveolensXP.tremula)和蘇維埃塔型楊(P.albaxXP.bolleana)，從歐洲山楊乂新疆楊中選出雅布洛考夫楊(P.treaulaXP.bolleana)［7］。加拿大、荷蘭在40年代也開始了楊樹雜交育種工作，并獲得許多雜種。西歐各國進行了歐洲黑楊和美洲黑楊的雜交工作，從中選育出來的一些雜種已經成為歐洲各國的主要造林樹種⑹。意大利的楊樹育種研究一直處在世界前列。1929年Jacometti教授又用歐美楊與卡羅林楊雜交，G.Piccarolo教授從該批雜種苗中選出了以國際著名良種I-214楊為代表的一批歐美楊無性系，被許多國家廣泛引種。意大利培育出久負盛名的美洲黑楊無性系I-63/51楊Pdeltoidescv.‘Harvard’（亦即哈佛楊）、I-69/55楊Pdeltoides.cv.‘Lux’（亦即魯克斯楊）以及歐美楊I-72/58P.euramericana.cv.‘SanMartinO亦即圣馬丁諾楊）在歐亞許多國家（包括我國）廣泛栽培。為了突破楊樹雜交不親和的障礙，國外不少學者進行了廣泛的研究。1968年，Stettler利用射線殺死的花粉作蒙導，克服白楊派與青楊派的雜交障礙，成功地得到了少量派間雜種冏。Willing等（1976）在楊樹派間雜交試驗中，應用多種方法打破不親合障礙，其中包括使用正己烷、乙酸乙脂、氯仿等10多種有機溶劑處理花粉和柱頭，取得了一定效果，得到了黑楊派與白楊派的派間雜交種子，并且發現用正己烷處理效果最好［9］。Stettler（1980）等作了白楊派、黑楊派與青楊派的派間遠緣雜交試驗，發現用正己烷溶劑處理花粉與柱頭沒有明顯效果，用輻射處理的蒙導花粉不能影響相鄰的不可配花粉的花粉管行為，但卻增加了雜種苗的數量［10］。Rougier等（1992）研究美洲黑楊和銀白楊雜交的親和性問題時，發現美洲黑楊花粉管發育不良，不能進入柱頭從而產生障礙［11］。1.3國內楊樹雜交育種研究進展1.3.1探索階段（20世紀50年代以前）中國楊樹雜交育種工作起步較晚，始于1946~1947年。葉培忠教授是這項工作的開創者。他在甘肅天水水土保持實驗區利用當地河北楊作母本，與山楊、天水毛白楊和武漢響葉楊雜交，獲得了優于親本的雜交苗木。雖然試驗規模小，但積累了寶貴的試驗資料，為中國以后開展楊樹雜交試驗開辟了道路［刀。1.3.2繁榮階段（20世紀50?60年代）這一時期主要利用了我國鄉土樹種和歐洲黑楊進行種間雜交，育成了北京楊、合作楊、群眾楊、小黑楊等的幾個多系品種。1954年隨著林業部中央林業科學研究所的建立，在徐緯英主持下開始了我國大規模有計劃的楊樹雜交育種項目。1957年，徐緯英等用小葉楊為母本，鉆天楊及旱柳（Salixmatsudana）的混合花粉（1：8）為父本進行雜交，獲得雜種苗10株，形成10個相應無性系，該混合材料即為后來具有速生，耐鹽堿，高光效，耐旱抗腐爛及潰瘍病材質優良等特點的群眾楊［12］。20世紀50?60年代是我國楊樹遺傳改良的初創階段，期間的雜交研究基本上是種間雜交，所做的組合多，而獲得優良的組合相對較少，盲目性較大，親本定向選擇少。而且由于親本種遺傳性限制，該時期育成的無性系構成三北地區的栽培主體，但不能適應高溫高濕和短日照的黃河以南自然條件。60~70年代中期，由于歷史原因，我國的楊樹的雜交育種工作幾近停滯。70年代末期，我國楊樹遺傳改良研究進入全面發展階段，尤其在雜交方面取得了很大的發展。1.3.3恢復階段（20世紀70?80年代）從雜交材料來看，70年代初期主要是白楊派樹種的雜交，80年代的雜交活動大多利用了1972年引進的南方種源美洲黑楊。前一時期培育出了陜林1，2號楊以及適合于農林間作的窄冠白楊系列無性系；后一時期的雜交則形成了南林系統、中林系統和陜林系統。同時，地方研究機構開展的雜交工作也取得了突出的成績，培育出廊坊楊等優良無性系，豐富了我國的楊樹新品種。此外，這一時期北京林業大學選育的毛白楊三倍體無性系則是另一亮點。1974年，山東林業學校龐金宣開始［13］利用南林楊、毛新楊及毛白楊等共14個白楊派樹種為親本，30多個雜交組合的雜交選種工作。選出窄冠白楊一號、二號、三號及四號共四個優良品種。新品種具有生長快，根系深，主根斜向下伸展，窄冠和耕作層少有根分布等特性。70年代末到80年代初，研究人員利用吳中倫等1972年從意大利引入的美洲黑楊無性系I-69楊（魯克斯楊）、I-63楊（哈佛楊）和I-72楊（圣馬丁諾楊）為親本進行廣泛雜交，取得了巨大成效，同一時期內形成了南林系統、中林系統和陜林系統的雜交楊無性系。南京林業大學王明麻，黃敏仁等［14］開展美洲黑楊X小葉楊，美洲黑楊X歐洲黑楊，美洲黑楊（I-69楊）X歐美楊（I-45楊）的雜交，通過近10年的研究選育出NL-80105，NL-80106，NL80121，歐美楊NL80205、NL80213以及南林95、南林895等南林系列優良無性系品種。除美洲黑楊種間雜交外，梁彥、黃東森等以美洲黑楊引種于江蘇泗陽的I-69楊（魯克斯楊）XI-63楊（哈佛楊）為親本進行了種內雜交，1980年進行人工授粉，從200多個無性系中選育出中潛2號，中漢578等有明顯雜種優勢的優良品種。該品種材質優，材積生長比目前國際著名良種雙親及I-72楊高15?17%，且其表型大多表現一致［15］。黑龍江林科院劉培林等1976年開展銀白楊乂山楊雜交，進行優良雜交組合與無性系的選擇，選育出銀白楊乂山楊1333號無性系，14年生時比山楊快1倍以上；以山楊為母本，銀白楊乂山楊為父本，培育出山楊乂銀山楊1132號優良品種，具有速生、抗寒、抗病等特點［16］。該時期的雜交育種工作主要是以美洲黑楊南方種源為主體；雜交親本局限性大；入選無性系均不同程度的有I-69楊的血統。育成的無性系主要適應50年代育種所未能覆蓋的暖溫帶和亞熱帶地區，與前一個時期育成的無性系表現出明顯的地域互補性，二者綜合地滿足了我國楊樹栽培全面良種化的需求［17］。1.3.4現代雜交育種（20世紀90年代?至今）80年代后期到90年代初期，我國育種工作者全面改變了育種策略，展開了育種親本材料的遺傳改良研究⑵。利用種間、種源及單株雜交親本基因異質性，獲取雜種后代最大程度遺傳變異個體，充分利用親本的多層次遺傳變異，獲得不只是種間“雜交優勢”的最大遺傳增益。蘇曉華等［18］對種內不同個體間的差異對雜交效果的影響進行了研究，探索同一種源內不同個體的差異、遺傳異質性對雜交育種效果的影響及利用的可能性和方法。研究始于1987年，采用同一種源的大青楊分別與山海關楊和I-63楊進行雜交。結果表明各大青楊所得后代當年實生苗高和地徑在家系間差異都很顯著。西北農林科技大學高建社、符毓秦等[19]（2003）對美洲黑楊與不同產地青楊的不同單株雜交效果進行評價，結果表明種源間雜交效果達極顯著或顯著差異，且每一種源中都有優良的單株可作雜交親本。中國林科院楊自湘，蘇曉華等[20]1993,1994年開始選用了北方種源的美洲黑楊雌株為母本與我國不同種源（北京西部及青海西寧）的青楊雄株雜交，進行屬派間、種間、地理遠緣雜交，選出了西豐25、西豐6、西豐17、西豐21、西豐18號楊等5個優良無性系。其共同特點是苗期生長量突出，生長潛力大；不感染葉部病蟲害或只有輕度感染；物候表現適中，在試驗區已完全適應，并可向冷、暖兩側適度擴展。1.4楊樹雜交育種策略的發展楊樹雜交育種早期采取CS（Cross雜交和Selection選擇）二階段育種程序，以種內隨機遇到的、未經選擇的個體作雜交親本。隨著林木遺傳研究的深入，育種學家開始看到同一樹種在種源及家系中存在著巨大的遺傳異質性，而且個體間還存在配合力的不同。于是改進育種策略，開始重視親本個體基因型的選擇及親本選配方法，以便把群體間和群體內基因型的變異用于雜交親本選擇，從而提高育種的可預見性。這就發展成了選擇一一雜交——選擇的SCS三階段雜交育種策略。1981年，意大利學者提出了在兩個雜交用親本種中先進行配合力測定和改良，再用高配合基因型作種內和種間雜交親本的育種策略，即配合力測定——選擇——雜交——選擇，可稱作B（W種）SCS四階段育種程序。這一育種策略把親本的改良放在雜交育種的優先位置上，利用多群體多世代改良提高育種的預見性和效率，從而使育種過程系統化、多世代化。2常規育種常規育種仍是當今林木育種的主體。常規育種是獲取優良繁殖材料的重要來源，也是當今加速無性系育種和發展無性系林業的基礎。林木育種遵循和講求“適地適樹、適地適種源、適地適家系、適地適無性系”的原則與育種效果。以經濟效益為目的，圍繞優質、高產、抗逆、穩定、高效的育種目標進行的林木改良，需要一個正確有效的育種策略和周密的育種計劃。在育種方法和方式上，充分利用種間和種內各個層次的遺傳變異，注重時空優化效應，才能更好地提高育種效率。新西蘭輻射松無性系育種和無性系林業的發展，屬世界一流水平。其常規育種基礎扎實，促進了無性系育種的進程。它通過選擇的優樹，經嫁接建立無性系種子園，在無性系種子園內進行選擇性的控制授粉，利用控制授粉的種子培育苗木，精選出超級苗，再經組培，測定后建立采穗圃。與此同時，在注重時空優化效應上，通過合理的種植密度、雜草控制、間伐和修枝等措施，改進和彌補在育種過程中對干形、自然整枝的不足，使培育出的輻射松鋸材原料林達到速生高產、通直圓滿、且無節的工業加工工藝要求。2.1氣候分析法用于指導林木引種實現了樹種/種源、種源/家系三水平同步選擇先進的林業國家借助計算機，利用樹種產地、引種地的氣候因子相匹配原理，對引種栽培區進行引種區劃，有預見性地全面開展樹種/種源、種源/家系三水平同步篩選。從時空上打破廠樹種的自然分布格局，豐富了當地樹種資源，改變了傳統的以種為單位的引種方法，使引種工作的重心轉移到種內產地和個體的變異。同時，縮短了選種周期。近10年，我國按樹和相思的引種取得重大進展，就是這一理論和方法實踐應用的結果。2.2充分利用種和種內的遺傳變異開展雜交育種雜交育種是利用種和種內各個層次的遺傳變異，通過控制授粉、雜種測定和篩選，最終獲得優良品種的重要育種途徑。近年來，由于無性繁殖技術不斷取得進展，特別是在打插和組培技術獲得突破的樹種，給優良雜種的利用開辟了新的前景。目前，深入開展雜交育種并取得成果的樹種有楊樹、松樹和按樹等。我國做過的楊樹派間和派內種間雜交組合約有400個。其中用小葉楊和美楊正反交組合中選出的優良雜種，有小葉楊、小意楊、合作楊和美小楊等，目前已在三北防護林工程和國家造林項目中推廣應用。澳大利亞昆士蘭州利用濕地松乂加勒比松優良雜種，解決了加勒比松在沿海貧瘠沙地和濕地造林，其耐水性差的困難。美國的南方松抗梭銹病雜交育種正在研究。巴西的按樹雜交育種，被世界林業所矚目，其中巨桉與尾葉桉的雜交種，經測定選出的優良無性系，其產量達到55~70m3/hm2?a。2.3無性繁殖技術的應用促進了無性系育種無性繁殖是林木育種和良種推廣的重要手段，主要用十保存優良個體、建立無性系種子園和采穗圃。無性繁殖經歷了從嫁接技術、壓條技術、到了今天的打插和微繁組培技術。目前，無性繁殖在闊葉樹中應用廣泛，如巴西和我國的按樹已進入大規模的打插苗木生產。而在針葉樹中，卻應用較少，成功的樹種有落葉松、柳杉、柏木、輻射松和杉木等，在新西蘭，輻射松已進入大規模利用嫩枝打插繁殖階段。最近，新西蘭應用微繁組培技術已獲得胚組織的再生植株，規模性試驗已擴展到數量少，且價值高的無性系種子園控制授粉的種子，同時開展了抗性基因的轉移研究。組培繁殖技術暫時沒能大規模用于苗木生產，其原因是繁殖技術不夠完善，繁殖系數低（如組培無菌苗移植成活率低），苗木生產成本高。但對于熱帶天然林的許多樹種如龍腦香科的樹種，由于其種子貯藏期短，易喪失發芽力，開展這類樹種的無性繁殖技術研究，具有極其重要的意義。2.4改良代種子園及其豐產技術種子園是提供林木良種的主渠道。隨著改良育種世代的不斷深入，利用最新的改良繁殖材料（家系、無性系）營建改良代種子園，加速種子園的換代提級是當今林木良種繁育的主趨勢。目前，針葉樹改良代種子園進展比闊葉樹快，已進入高世代種子園。美國佛羅里達州的濕地松、火炬松改良代種子園己進入第二代改良種子園，北卡羅來納州已發展到第三代種子園。新西蘭的輻射松已建立了第二代無性系種子園。最近，為了提高輻射松的遺傳增益，新西蘭對無性系種子園作了全新的設計和授粉技術的革新。在建園時，除了注重建園材料優質（生長性狀、木材材性具有較高的遺傳增益）和園內優化配置（無性系間的特殊配合力）外，對種子園嫁接的母樹采取了截十矮化，體內激素調節和人工控制授粉等豐產技術措施，建成了兩種形式的控制授粉無性系種子園，一種是需套袋控制授粉的無性系種子園；另一種是不需套袋控制授粉的無性系種子園，又稱草地式種子園，該園選用的無性系極為特殊，是經精心篩選只開雌花的無性系，建園無性系主要通過嫁接或打插繁殖4年生的成熟枝條，同時在建園時，確保園址四周無外來花粉，為了方便授粉和提高工作效率，在園內采取密植（1X1株行距）且一個無性系一個區組，種植后的第二年就產生雌花，可以進行人工授粉。新西蘭的兩種控制授粉無性系種子園與天然授粉無性系種子園相比，盡管需要較多的經濟投入和精細的管理，但生產出的良種子代遺傳增益遠遠高于天然授粉無性系種子園的子代遺傳增益，經子代測定材積生長量的遺傳增益高達30%，同時獲得相近遺傳增益的性狀還有十形和抗病等性狀。此外，控制授粉無性系種子園的另一優點，即是人為控制生產良種種子類型的靈活性，可隨時使用不同無性系的花粉，改變良種種子的類型。目前，新西蘭的輻射松控制授粉無性系種子園已進入商業性的良種生產。3楊樹育種展望在育種方法上，楊樹常規育種最重要的途徑是利用現有的自然變異，以及利用育種手段（比如雜交）創造遺傳變異，通過選擇獲得優良品種，使目的性狀在遺傳上得到改良。隨著許多林木育種項目進入高世代，多世代育種受到日益廣泛的重視。通過制定合理育種程序，建立優化育種模型對遺傳材料進行優化配置。考慮育種成本等經濟因素，進行多個性狀的綜合選擇，根據育種項目的經濟效益來確定育種方法，將是未來楊樹育種的發展方向。與此同時，生物技術的發展也給常規雜交育種帶來了契機：組織培養技術不僅可用于雜種無性系的快速繁殖，通過試管受精和胚培養克服遠緣雜交的不親和性，而且可用于雜種性狀的試管超早期鑒定；分子標記輔助選擇育種（MAS）也有很好的前景。在雜交方式上，目前單交仍是國際間雜交育種的基本手段，可能其潛力尚未發揮到最高限度。但單交造成親本50%的染色體被替換，其經數千年進化保留的遺傳組成的平衡關系被全部打破，染色體的更換力度有可能影響雜交效果。比如，引入中介親本進行雜交，從而克服了派間的雜交不親和性，這就從一定程度上反映了復式雜交的育種潛力。參考文獻李善文等.中國楊樹雜交育種研究進展[J].世界林業研究，2004,17(2)：12—16；⑵張綺紋等.中國楊樹遺傳改良[J].中國農業科技導報,1999,2(2)：54—58；方升佐等.江蘇楊樹資源培育與產業化[J].林業科技開發，2004,18(1)：3—5；張綺汶.意大利楊樹良種選育的程序和方法[J].林業科技通訊,1984(12):28-31:蘇]H.B.斯塔羅娃.楊柳科的育種[M].馬常耕譯.科學技術文獻出版社,1984南京林產工業學院主編.林木遺傳育種學[M].科學出版社,1980葉培忠.白楊繁殖育種法[J].林業科學(創刊號)，1955,1(1):37?46Stettler,R.F.:IrradiatedMentorPollen:ItsUseinRemoteHybridizationofBlackCottonwood.Natu