叢枝菌根真菌對植物健康生長的作用

植物有很多種寄生蟲寄生蟲，適應性強，寄生蟲種類繁多。它能污染各種作物，因此具有極其嚴重的危害。據統計,每年由植物寄生性線蟲造成的世界農業損失達1250億美元。植物寄生性線蟲可導致寄主植物產量下降高達50%以上,同時線蟲的侵染還會加劇細菌、真菌等病害的發生,加重產量損失。目前生產上采用多種方法防治植物寄生線蟲,其中以化學藥劑防治最為有效。但是絕大多數殺線劑為劇毒產品,過量地使用不僅會破壞生態環境,而且危害人畜健康,因此尋求易降解、環境友好、所需劑量少,且對非目標微生物幾乎不會造成危害的生物措施成為目前病蟲害防治的焦點。叢枝菌根(arbuscularmycorrhizal,簡稱AM)真菌可與超過80%的陸地植物形成共生體,且在農田土壤中普遍存在,是土壤生物重要組成部分,其生物量占土壤總生物量的5%~36%,占土壤微生物總量的9%~55%。AM真菌可增強植物對養分的吸收、促進植物生長、提高植物抗病性等,在植物健康和抗逆性中起著重要的作用。其中AM真菌作為有益微生物對土壤中有害病原物的影響是菌根研究的焦點和關注點之一。本文總結了AM真菌與植物寄生性線蟲間的相互作用,并探討了菌根提高植物抗性的可能機制,旨在深入挖掘菌根真菌的生物學功能,發揮其在農業生產中的應用潛力。1am真菌與線蟲相互作用的表現AM真菌與植物寄生性線蟲共同存在于寄主植物根系周圍,均可對寄主植物根系進行侵染,并競爭植物根系碳水化合物及各種營養進行個體發育繁殖,但兩種微生物對寄主作用卻截然相反,菌根真菌是有益微生物,但線蟲對植物生長有害。表1中列舉了部分文獻中菌根真菌與植物寄生性線蟲間的相互作用。在有關AM真菌與線蟲相互作用中,涉及最多的線蟲種類為定居型內寄生線蟲類的根結線蟲種屬(Meliodogynespp.)及遷移型內寄生線蟲種類短體線蟲(Pratylenchusspp.)和穿孔線蟲(Radopholussimilis),所采用的AM真菌種類絕大多數為Gloumus屬,其中以G.fasciculatum、G.intraradices和G.mosseae最為普遍,占整個研究的一半以上,僅有少數研究采用其他屬的AM菌種。Hol和Cook總結了過去20年中發表的AM真菌與植物寄生性線蟲的相互作用,發現接種AM真菌能夠降低植物寄生性線蟲侵染所導致的地上部生物量損失,二者相互作用依線蟲種類不同而有差別。接種菌根對內寄生性線蟲及半內寄生性線蟲效果顯著,但對外寄生性線蟲作用不顯著。接種菌根能顯著降低3類線蟲侵染和繁殖體數量,尤其是對植物內寄生性根結線蟲最有效,使其數量降低達33%。2抑菌作用機制接種AM真菌能提高寄主植物對病源物的抗/耐性,但其作用過程比較復雜,且受各種生物和非生物因素的影響。其中生物因素包括AM真菌種類、寄主植物基因型、植物菌根化程度等;非生物因素包括溫度、濕度和土壤有效P含量等。AM真菌對病原物的作用可能是局部抗性作用,或系統作用,或者二者兼有。AM真菌對病原菌的抗/耐性可能是某個單一的機制在起主導作用,也可能是多種機制共同作用的結果。本文從以下幾個方面闡述菌根提高植物對線蟲抗性的主要作用機制:(1)與病原物的直接競爭作用;(2)改善植物生長和營養;(3)改變植物根系形態結構;(4)影響根系分泌物和根際微生物區系;(5)誘導寄主植物產生防御反應等。2.1am真菌對棉機根系的感染AM真菌與內寄生性線蟲(根結線蟲和包囊線蟲)均可侵染寄主植物根系,因此存在相互間對根系侵染空間的競爭作用。研究發現,根結線蟲侵染主要發生在未受AM真菌侵染的根系部位,在AM真菌侵染及鄰近的未侵染區域沒有或很少有胞囊線蟲侵染。此外線蟲侵染也受AM真菌侵染狀況的影響,接種G.intraradices對棉花根系的侵染達20%~30%時,對根結線雌蟲的發育無顯著影響,但侵染率達到50%時則會顯著抑制根結線蟲的發育。寄主植物凈光合產物的4%~20%傳遞給AM真菌供其生長。由于AM真菌和植物內寄生線蟲的生長和代謝均依賴于寄主植物提供的光合產物,因此推測競爭寄主植物的碳源可能是AM真菌和病原菌相互作用的一個重要方面。2.2植物礦質營養的改善AM真菌能顯著提高寄主植物的礦質營養水平(P、Zn等),一方面,AM真菌根外菌絲對養分的吸收可在一定程度上補償病原物對根系吸收養分的抑制作用,另一方面,菌根真菌對養分吸收(尤其是P)和植物生長的促進作用可提高植物對病原物的系統抗性。但也有研究認為植物礦質營養的改善對疫霉菌(Phytophthora),鐮刀菌(Fusarium)及根結線蟲的影響不大。AM真菌可能通過一些其他機制提高了植物對一些專性活體營養性生物(如內寄生線蟲)和一些特定的腐生營養真菌(如鐮刀菌的某些菌種和絲核菌)的抗性。2.3am真菌和兩種內寄生性線蟲對植物根系和根結的影響AM真菌侵染植物根系后會改變根系構型、數量、生命周期及在土壤中的空間分布特性。根系這些變化可能對土著病源物的侵染過程具有一定的調節作用。Elsen等研究了AM真菌和兩種內寄生性線蟲對不同基因型香蕉根系的影響,發現線蟲侵染減低了根系的分支,而AM侵染的植物根系分支增加。應用組織病理學的方法,研究了根結線蟲形成的根結結構。與未接種處理相比,接種AM真菌植物根結中用于二齡幼蟲發育的養分代謝庫的巨細胞數量明顯變少。此外,菌根化根系中,根結線蟲的雌蟲體積較小,其生長發育的時間也相應延遲。接種Gfasciculatum番茄根系被M.incognita和M.javanica侵染后,形成根結的時間變長,且根結體積較小。2.4接種水凈線蟲的影響根際微生物區系的改變可能是影響AM真菌與病源物相互作用的一個重要機制。接種可通過影響植物的整體代謝,改變根系分泌物的數量和組分,從而影響病原微生物的組成、數量和群落結構。研究發現,菌根植物根系分泌物直接影響細菌、真菌和線蟲的生長發育。王艷玲等研究了接種AM真菌后根系浸提物對南方根結線蟲存活的影響,菌根浸提物處理1天后約使半數的幼蟲死亡,而對照根浸提物需2天才有半數致死效應。處理5天后浸提物中的幼蟲存活率依次為蒸餾水>對照>AM提取物,因此推測菌根提取物中可能存在殺線蟲的物質。接種植物根際微生物區系明顯區別于對照植物。接種直接影響一些特異性的厭氧細菌、熒光假單胞菌、鏈霉菌種屬及產幾丁質的放線菌的數量。但也有研究發現接種G.intraradices根區微生物群落的變化不是香蕉穿孔線蟲Radopholussimiles生長和繁殖受抑的主要因子。根際pH值的改變也可間接影響根際病源微生物數量和群落結構。2.5am真菌對植物的誘導抗性在AM真菌與植物建立共生關系的初期階段,AM真菌可誘導植物產生水解酶,提高植物PR蛋白的水平,累積一些植物抗毒素和胼胝質,并產生一系列信號物質如水楊酸的積聚及激活活性氧等,從而啟動植物防御系統。Pozo和AzcónAguilar總結了近幾年的研究結果,發現AM真菌誘導植物產生防御性反應受水楊酸和茉莉酸等信號的交叉調控:(1)在AM真菌孢子萌發、菌絲體生長到達根系表皮細胞形成附著點的過程中,植物體內水楊酸(SA)水平上升;(2)在AM真菌開始侵染寄主植物皮層組織形成共生協調過程中,植物體內水楊酸水平開始下降;(3)在AM真菌侵入皮層組織形成叢枝結構過程中,寄主植物細胞中產生茉莉酸(JA)。SA和JA均為植物誘導抗病過程中的信號調節物質,當病源物入侵菌根植物根系時,這些信號物質即被迅速激發。AM真菌誘導寄主植物對病原物產生的抗性作用包括系統獲得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)和系統誘導抗性(inducedsystemicresistance,ISR)。該抗性反應可是局部抗性,或整體抗性。形成良好的AM共生體是AM植物對病原物產生誘導抗性的必要條件。與非菌根植物相比,菌根植物在病原物侵染位點周圍形成了類似乳突狀的結構,并通過非特異性膠質和胼胝質的沉積來抑制病原菌菌絲的擴展。當疫霉病源菌Phytophthoraparasitica侵染植物后,菌根植物根系中累積了大量的PR-1a蛋白和β-1,3葡聚糖酶。此外,接種通過誘導葡萄根系中幾丁質基因VCH3的表達增強了植物對根結線蟲Meloidogyneincognita的抗性。接種菌根真菌對植物誘導抗性的反應并不完全局限于真菌侵染的區域,還可誘導植物整個根系對病原物產生抗性作用。用與防御信號相關的茉莉酮酸甲酯和乙烯處理菌根植物的地上部后激發了植物體內防御性基因的表達。Elsen等采用分根裝置研究香蕉接種G.intraradices與香蕉穿孔線蟲(Radopholussimilis)和短體線蟲(Pratylenchuscoffeae)的相互作用,發現兩種根結線蟲群體數量接種處理比未接種處理降低了一半,且菌根對線蟲的抗性表現為整體抗性。3菌根真菌抗病性機理綜上所述,接種菌根真菌能顯著降低由農業生產上危害最為普遍的植物寄生性線蟲引起的病害損失,尤其是定居型內寄生線蟲類的根結線蟲種屬(Meliodogynespp.)及轉移型內寄生線蟲種類短體線蟲(Pratylenchusspp.)和穿孔線蟲(Radopholussimilis)。菌根真菌的生物防治功能是植物-線蟲-AM真菌三者間的相互作用,該過程可能是一種或多種抗性機制共同作用的結果。有關菌根真菌抗病機理研究的熱點目前主要集中在菌根真菌接種后產生的誘導抗性反應,近年來隨著分子生物學技術、同位素技術、離體培養及共聚焦激光掃描顯微技術的不斷發展,這些研究技術和手段為深入研究菌根真菌抗病機制提供了技術支持,將這些先進的技術與傳統的試驗方法相結合有助于近一步了解和揭示植物-植物寄生性線蟲-AM真菌三者間相互作用的內在機制。目前有關菌根真菌與植物寄生線蟲相互作用的研究主要以室內試驗為主,菌根真菌表現出明顯的抗性效果及作為生防因子的潛力,然而菌根真菌生物防治功能除了受植物、病原物種類的影響外,還受環境因子(如溫度、濕度、不同pH值等)的調控,而目前有關環境因素對三者間相互過程影響的研究還相對比較匱乏。在農業生產中,相關農業管理措施如耕作制度、施肥管理及病蟲害管理等也會影響菌根真菌作用的發揮,因此在實際應用中需考慮各種因素進行