森林生物多樣性保護主要指標

生物多樣性保護已成為森林可持續管理的重要目標。森林經營者需要了解森林經營活動后生物多樣性的變化,確保物種和種群不會因森林采伐和更新而處于危險境地,從而對經營和保護做出正確決策。然而生物多樣性被定義得太寬,森林中的所有東西都被看成是生物多樣性的象征(Silbaughetal.,1997)。因此,生物多樣性指標的選擇就很重要(Noss,1999)。近年來在國際及國家層次上進行了生物多樣性保護及指標的廣泛合作,我國也開展了生物多樣性保護的研究(錢迎倩等,1994;蔣有緒等,1998;劉世榮等,1998;臧潤國等,1999)。生物多樣性指標,大致可分為3大類(Gustafsson,2000):物種和群落,結構,過程。作為一個很難定義好的集群概念,物種只是生物多樣性的一個不完整的替代指標(Bunneletal.,1999)。林分結構是森林經營和分析中的一個重要因子,是對林分發展過程如更新方式、競爭、自稀疏和經歷的干擾活動的綜合反映。林分中樹木的空間布局決定了鳥類、昆蟲、附生生物、下層植物及土壤微生物的生境的三維空間。近年來微觀尺度上的生態學研究大部分認為空間上異質的森林能容納更多的物種尤其是需要特殊生境的物種。如植被垂直結構的復雜性與一定面積中的昆蟲和鳥類的數量有關(MacArthuretal.,1961)。多樹種組成的林分,徑級或年齡結構變異越大,林分結構越復雜,能為各種動植物和微生物提供的小生境或食物的多樣性就越大,林分總體的生物多樣性就越高(Buongiornoetal.,1994;Lahdeetal.,1999a)。林分結構的變異性是林分潛在生物多樣性的一個重要因素(Uutteraetal.,1995)。因此,出現了一些基于結構的生物多樣性指標。人們試圖通過維持某種森林結構從而達到維持和增加生物多樣性的目標。按是否考慮林分中樹木的位置,林分結構多樣性指標可分為與距離有關的和與距離無關的兩類。本文主要闡述這兩類指標的研究進展及進一步要研究的問題。1林分結構多樣性的組分這類指標不考慮樹木的位置。最常用的是反映樹木的大小多樣性。對于物種多樣性指數,當用直徑、樹高或其它結構分類變量來代替物種時,它就可以反映林分結構多樣性,其中Shannon多樣性指數最為常見(見公式1)。如Shannon樹高多樣性指數(Hollandetal.,1994;Kuuluvainenetal.,1996)、葉層多樣性指數(MacArthuretal.,1961)、垂直生境多樣性指數(祝寧,1982;高寶嘉等,1994)。Η=-S∑i=1pi?logpi(1)H=?∑i=1Spi?logpi(1)式中,S為林分中結構分類變量的數量,pi為第i個分類變量的個體數占林分中總個體數的比。Shannon直徑多樣性指數或斷面積多樣性指數(Nieseetal.,1992;Hollandetal.,1994;Linetal.,1996;Buongiornoetal.,1994,1995;Volinetal.,1996)以及用聯合熵來反映林分的樹種、直徑和樹高的多樣性1)。但是基于Shannon指數的林分結構多樣性指標,都需要將結構變量進行分組來計算相應的比例,即需要將連續變量離散化,如分成樹高階、徑階,分組的方法和標準缺乏統一的依據。而分組的方法不同,結構多樣性結果也有差別。如研究林分垂直結構多樣性時,MacArthur等(1961)將林分垂直結構分為0～0.61m,0.61～0.72m,>0.72m或0～0.91m,0.91～9.14m,>9.14m3個層次;Kuuluvainen等(1996)則以2m為樹高級進行劃分;Pretzsch(1999)則分為3層,分別為林分最大樹高的50%以下,50%～80%,80%以上。研究樹木直徑結構多樣性時,Gove等(1995)采用5cm徑級分組;Lahde等(1999a)則分為3組(2～10cm,11～25cm,>25cm)。因此,這類分組主觀性較強,缺乏生態學意義。Latham等(1998)提出用樹冠競爭點法對林分進行垂直分層,具有一定的生態學意義。由于不同物種多樣性指數比較結果的不一致性,Patil等(1982)提出了群落本質多樣性(communityintrinsicdiversity)的概念,用Δβ曲線或右尾和曲線來表示。它說明了生物多樣性是一偏序集,不是任何兩個群落都可以進行多樣性的比較,存在二者在本質上不可比的情況,這是一個觀念上的創新。它克服了以往常用多樣性指數比較結果的不一致性的缺點,是一種與指數無關的多樣性比較方法,即如果兩個群落存在本質多樣性排序,則按不同的多樣性指數的排序結果應一致。只有本質多樣性高的群落才具有真正高的多樣性。據此,Gove等(1995;1998)、Solomn等(1999)分別用右尾和曲線來度量樹木的直徑和樹高結構多樣性。對于不同林分間結構多樣性的比較,它是一種非常有用的方法。另外,基于林分中與物種多樣性有關的一些結構成份,一些學者建立了以結構為基礎的林分多樣性指數。如Pukkala(1997)用層次法提出的林分多樣性指數包括以下的林分變量:枯死木蓄積(枯倒木和枯立木)、闊葉樹蓄積、林分年齡、林分內的變異(物種混交、樹木大小和林分密度等)。決策者可以賦予它們不同的權重。Lahde等(1999b)提出的林分內的多樣性指數(INDFS)包括林分內的活立木、枯立木、枯倒木、分解木和特殊木(指特別老或大的樹木,珍稀樹種),表示為:ΙΝDFS=ΙΝDLΤ+ΙΝDDSΤ+ΙΝDDFΤ+ΙΝDCW+ΙΝDSΡ(2)INDFS=INDLT+INDDST+INDDFT+INDCW+INDSP(2)式中INDFS為全林分的多樣性指數,INDLT為活立木的多樣性指數,INDDST為枯立木的多樣性指數,INDDFT為枯倒木的多樣性指數,INDCW為分解木的多樣性指數,INDSP為特殊木的多樣性指數并給出了前3種指數的非線性函數形式。實際上,它們為斷面積、株數及直徑分布的函數。在野外調查時,這個指數可做成一個評分表;在研究和計算時,可作為公式應用。它能較好地反映林分的發展階段和立地類型。但他們均沒有考慮林分的垂直結構。以上這些指標雖然考慮了林分結構的不同方面,但都沒有直接把物種的水平和空間布局等空間特征考慮進去,因此不能全面和細微地反映林分間結構多樣性的差異。實際上,空間結構對于描述林分及其狀態的改變有特別重要的意義。空間結構決定了林分內的生境和物種多樣性,對林分的發展有決定性的影響(Pretzsch,1997)。因此,出現了一些與距離有關的結構多樣性指標。2相關距離的樹脂結構多樣性指標2.1密度分布的空間分布樹木位置的水平分布格局,可以分為隨機、均勻和集群3種。確定分布格局的方法大致可分為樣方法、距離法和二階法(Kuuluvainenetal.,1996)。其中距離法中最常用的是最近鄰體法(nearestneighboranalyses),表1列出了幾種分布格局指數。其中,聚集指數R計算簡單,在林業上應用最廣。另外,惠剛盈等(1999a)提出的角尺度的概念,通過描述相鄰樹木圍繞參照樹的均勻性來反映林分中林木的個體分布格局。與其它指數相比,它的主要優點是不用測距離,采用樣線法即僅需調查樣線上或距樣線最近的樹的角尺度就可獲得分布信息,從而得到林木在地域上的分布格局,其結果的體現既可以用單個的角尺度值的分布也可用平均值。借助均值可將林分的林木個體分布評判為均勻、隨機或集群,但它不能準確地說明均勻、隨機或集群的程度。由于最近鄰體法僅僅考慮了給定樹木與其最近相鄰木間的距離,它受到小尺度格局的制約。二階法中,多用RipleyK函數等工具來研究林分中樹木的二維水平點格局(Moeur,1993;Kuuluvainenetal.,1996;張金屯等,1998)。由于Ripley的K函數分析考慮了所有樹木間的距離,可以分析各種尺度下的樹木格局,因此比最近鄰體法更有效。Ripley的K函數由Ripley(1977)首先提出,經Diggle(1983)等人發展,其定義為:如果λ為單位面積的樹木株數,則λK(r)表示從一點出發距離為r的范圍內期望的樹木株數。K函數的形式為(Osheretal.,1981):?Κ(d)=An2n∑i=1n∑j=1i≠jΙ(dij<d)w(dij)(3)w(u)=ab-u(2a+2-u)/π0<u<a(4)式中,A為樣地面積;n為樹木株數;dij為樹i與樹j間的距離,當dij<d時,I=1;dij≥d時,I=0;w為轉化的邊界修正,a、b為矩形樣地的邊長(a<b)。對于矩形樣地在最短邊距離內對K函數的估計是無偏的,它使計算更加簡單并能在不同的尺度下進行分析(Penttinenetal.,1992)。為使其線性化和穩定方差,將式(3)轉化為:?L(d)=√?Κ(d)π-d(5)在完全隨機時,K函數的形式為:K(d)=πd2(6)因此,在完全隨機分布時,?L(d)=0;在集群分布下,?L(d)>0;在均勻分布下,?L(d)<0。近年來,分形理論也被用于植物種群的格局分析。馬克明等(1999;2000a;2000b)分別采用計盒維數、信息維數和關聯維數對興安落葉松種群進行了研究,發現該種群在空間占據、個體分布復雜性和個體空間關聯方面存在不同的尺度變化和分形特征,將3者結合對該種群格局的綜合分析,能夠得到較單一分形維數更全面、更準確的描述。2.2林分的混交度Pielou(1961)根據最近鄰體法,用分隔指數S反映兩個樹種的空間隔離程度。其定義基于觀察到的混交對和期望的混交對的關系。它能說明物種間的相互關系,S>0時表示出現空間分隔;S=0表示兩個物種相互獨立;S<0表示物種間相互吸引。計算分隔指數S需要的變量包括樹種1和樹種2的株數(m,n),同種的相鄰最近木的株數(a,d),不同種的相鄰最近木的株數(c,b),N為樣地中樹木的株數。從2×2列表(表2)計算分隔指數S的公式為:S=1-Ν(b+c)(vn+wm)(7)但分隔指數仍是基于最近一株相鄰木,僅適用于分析樹種隨機分布混交林的種間隔離關系,對均勻與團狀分布的種群易造成不合理的描述。因此,馮佳多等(1998)提出了單株混交度的概念,用相鄰最近單株中非同種單株所占的比例表示,第i個單株的混交度Mi定義為相鄰最近n株樹木中非同種樹種單株所占的比例,Μi=1nn∑j=1vij(8)vij為二元變量,當第i個單株周圍的第j個單株與i為同一樹種時,vij=0;否則vij=1。惠剛盈等(2001)的研究表明,n=4能明顯地表達出混交度的林學意義。此時,混交度可分為5級:Mi=1為極強度混交,Mi=0.75為強度混交,Mi=0.50為中度混交,Mi=0.25為極弱度混交,Mi=0為零度混交。混交度表明了任意一株樹的最近相鄰木為其它種的概率。林分的樹種混交度為林分中所有單株混交度Mi的平均值,表示林分樹種的混交程度。對于兩個林分結構的比較,可以用混交度各級別分布來直觀反映,但不能進行差異顯著性檢驗。以上提到的指標和方法都需要樹木間的距離。他們沒有考慮樹木在空間的大小變化,忽略了相鄰木的大小和高度差異(Kuuluvainenetal.,1996),而結構在任何時候都是具有水平和垂直成份的三維現象(Zenner,2000)。2.3林分結構復雜性指數Kuuluvainen等(1996)用地統計學的方法研究經營林和原始林的空間結構多樣性的差異。用半方差圖(semivariogram)來說明林分中樹木大小的空間自相關性和結構鑲嵌體的尺度。半方差(semivariance)是一種反映樣本之間空間相關性的指標。半方差γ(h)的定義為區域變量Z(x)在點x與點x+h處的值Z(x)與Z(x+h)差的方差的一半(王政權,1999):γ(h)=12E[z(xi)-z(xi+h)]2(9)其估計值為∶γ(h)=12Ν(h)Ν(h)∑i=1[z(xi)-z(xi+h)]2(10)式中,z(xi)、z(xi+h)為被距離h分開的兩個位置的變量值;N(h)為被距離h分開的成對點的數目。隨著點間距離的增加,變量間差異增大,半方差也隨之增加,直到點間距離大至它們彼此不相關。半方差能反映出統計意義上某個變量在不同尺度上的異質性,如林分內不同大小樹木的相互獨立性。Kuuluvainen等(1996)用此分別研究了原始林和經營林分的胸徑和樹高的自相關性,表明原始林的空間大小格局與經營林明顯不同,原始林的樹木間空間自相關性較弱,因此,空間結構更為復雜多樣。但是,半方差圖能說明格局發生的尺度范圍,而沒有直接提供結構復雜性方面的信息(Zenneretal.,2000)。一些學者基于參照木與n株相鄰木間的大小關系來反映林分的空間結構復雜性。馮佳多等(1998)用大小分化度Ti來度量相鄰樹木的分化程度,對于某個特定的單株樹木i,其Ti定義為:Τi=1-1nn∑j=1min(di,dj)max(di,dj)(11)j=1,…n,n為相鄰木的株數,di、dj分別為第i株和j株木的胸徑(樹高)。Ti值隨相鄰單株間平均大小分化程度的增加而增加,分化度為零說明相鄰單株大小相同。由于Ti均值的易混淆性和在復制結構時的不確定性等,惠剛盈等(1999b)提出大小比數Ui的概念,用大于參照樹的相鄰木占所考察的全部相鄰木的比例表示:Ui=1nn∑j=1kij(12)kij為二元變量,若相鄰木j比參照木i小,kij=0;否則kij=1。其中n為相鄰木的數量。Ui值愈低,說明比參照木大的相鄰木愈少。它量化了參照木與相鄰木的關系,是對直徑分布和大小分化度的完善和補充。與混交度類似,林分的大小比為林分中所有單株大小比的平均值,表示林分的分化程度。對于兩個林分結構的比較,可以用相應的分布來直觀反映,但也不能進行差異顯著性檢驗。以上指標沒有把林分的三維結構綜合為一個指數,在進行林分結構多樣性的比較時,比較困難。Zenner等(2000)基于樹木位置的空間鑲嵌(spatialtessellation)概念,把水平點格局轉化成三角面。認為每株樹都看成是三維空間(x,y,z)中的一個不規則的空間數據點,其中x、y為每株樹的水平位置坐標,z為每株樹的其它屬性如樹高或胸徑。這樣,3株相鄰木在三維空間中組成一個三角面,整個林分組成一個鑲嵌狀的不重疊的不規則三角網(triangulatedirregularnetwork)。由此提出了一個結構復雜性指數SCI,其定義為林分中所有不規則三角網的表面積和(SCI*)與其投影面積和(AT)之比。SCΙ=SCΙ*AΤ(13)SCΙ*=Ν∑i=112|ai×bi|(14)式中,i=1,…N,N為三角網的個數;|ai×bi|為向量AB和向量AC的積,AB的坐標為ai=(xib-xia,yib-yia,zib-zia),AC的坐標為bi=(xic-xia,yic-yia,zic-zia)。顯然,當所有樹木具有同樣樹高時,SCI有最小值1。它的優點是把林分的垂直成份和水平成份結合起來。與Shannon樹高多樣性指數相比,SCI能更顯著地反映林分的結構異質性差異,能較靈敏地反映相鄰木的差異和不同分布格局間的差異。如集群或隨機分布的SCI值要比均勻分布的SCI值高,但垂直分布對SCI的影響比水平空間格局分布更大。另外,借用景觀生態學中斑塊的概念,Zenner等(2000)把“斑塊”定義為樹高差小于一給定值的相鄰樹木的集合,斑塊類型定義為處于樹冠層中一定高度層的斑塊,垂直梯度定義為組成三角形的3株相鄰樹木的最大樹高差。這樣,林分就可以看成由斑塊組成的結構鑲嵌體。據此,提出了另外幾個結構復雜性指標如平均垂直梯度、斑塊類型的平均數量、垂直梯度多樣性指數和斑塊類型多樣性指數。它們與傳統的結構變量如林分密度有強相關。在描述林分水平和垂直結構的復雜性時互相補充,把林分的垂直結構復雜性定義為單位面積的斑塊類型的數目。利用這些概念,景觀生態學的一些景觀多樣性指標和指數都可以用來進行林分結構多樣性的測度。實際上,其思想仍是以相鄰木之間的關系為基礎,但利用了三維空間,已擴展到面的概念,給出了一個復合指標。但斑塊的確定仍具有主觀性。綜上所述,林分結構多樣性指標仍是一個研究熱點。與距離無關的林分結構多樣性指標沒有考慮樹木的空間位置,對于整個林分大部分只能提供一個單一的平均值,在進行不同林分間的比較時有一定的局限;而與距離有關的林分結構多樣性指標則考慮了樹木的相對位置,能更好地反映林分間結構的細微差異,但由于需要距離或相對位置也限制了它的應用。因此,林分尺度的結構多樣性指標差別較大,已經從一維發展到三維,反映林分結構的各個方面。3問題和討論3.1生物多樣性保護與物種多樣性指標相比,結構多樣性指標作為生物多樣性的一種替代,容易測定,調查費用相對較低,容易納入經營規劃,且具有可操作性。林分結構直接受到森林經營的影響,因此,基于