輻射適應與生態型

生物適應是指生物的形態結構和生理機能適應特定環境條件的現象。生物的適應有2方面的含義:一方面指生物各層次的結構(細胞、器官等)都與其特定功能相適應;另一方面,這種結構與相關功能(包括行為、習性等)適合于該生物在一定環境條件下的生存和延續。生物對環境的適應是多樣的,在形態、生理、行為和生態等方面均可以表現出適應性。生態適應是環境生態因子發生變化導致生物改變自身形態、結構和生理生化特性,從而與環境相適應的過程。輻射適應和趨同適應屬于生態適應。在自然界中,輻射適應和趨同適應現象普遍可見,是生物的重要生態適應過程。同一種生物長期生活在不同條件下,可能表現出輻射適應的特征;而親緣關系很遠甚至完全不同的類群,由于長期生活在相似的環境中,也可能表現出趨同適應的特征。1生物適應類型的多樣性輻射適應(radiateadaptation)是由美國古生物學家HenryFairfieldOsborn提出的,他認為原始物種在擴大生存范圍和占領分布區域的過程中,會因為生活在不同的環境條件下,逐漸形成不同的適應器官,他把這種現象稱為輻射適應。遺傳學家Turesson通過移栽實驗發現,把表現出輻射適應現象的同種植株栽培于相同條件下,在相當長的一段時間內差異還存在,由此可見這些差異是可以遺傳的,也就是基因出現了差別。同一種生物由于長期生活在不同條件下,可能會導致出現不同的形態結構、生理特性、行為及生活史,這些變異特性往往具有適應意義,這種現象稱為輻射適應,所形成的生物適應類型叫做生態型(ecotype)。生態型的分化也是物種進化的基礎,研究物種如何在不同生境條件下分化為不同的生態型,是研究新物種形成過程的重要內容。生態型的概念不斷完善,在現代生態學研究中通常認為:絕大多數廣布的生物物種由于生存在特定的環境條件下,不僅在形態學還會在生理學特征方面表現出空間的差異,并且認為這種生態學上的相關變異是能夠遺傳給后代的。同時,輻射適應是指一個祖先經過了長期的演化過程,分化出多個生態型譜系,并且由于長期生活在不同環境條件下,在外貌結構和生理特征方面產生明顯差異的現象。這種現象的結果常常會導致系統樹上出現很難分清的三歧分支或多歧分支。達爾文雀就是輻射適應的典型案例,14種達爾文雀是由同一種在加拉帕戈斯群島上的鳥雀分化出來的,卻適應了不同的生活環境。此輻射適應的案例也為達爾文的自然選擇學說奠定了基石。牧草鴨茅(Dactylisglomerate)因為土壤中的水分和質地不同,明顯呈現出2種生態型,一種生態型生長在河洼地,土壤肥沃、水分充足,植株表現出旺盛、高大、葉厚、色綠及產量高的特征,另一種生態型生長于碎石堆,土壤貧瘠、水分缺乏,植株表現出矮小、葉小、色淡和產量低的特征,這2種生態型在細胞液滲透壓等生理方面也有明顯區別。值得注意的是,不僅種內產生的生態型分化屬于輻射適應,輻射適應也可以表現在種間和類群間。在生物長期的演化過程中,一群生存在不同環境中有親緣關系的生物,隨著時間的推移,會慢慢向著適應和占領各種不同生境進行分化,這種輻射適應的現象就是通過長期的演化而來。正像地球上出現的原始真獸類一樣,通過長期的演化過程,分別適應和占領了水生環境、陸地環境和空中環境等,同時分化出了各種相對應的不同生態類群。在自然條件下,輻射適應不是僅由一種因素導致的現象,往往是由空氣、土壤、降雨、其他生物等多種因素共同作用形成的,并且經常伴隨著重大的地質事件或者氣候變化,是生物和環境共同進化的結果。2生活型的外部物種和環境趨同適應(convergentadaptation)是指親緣關系很遠甚至完全不同的類群,長期生活在相似的環境中,在外貌形態、內部結構、生活史特點、生理特征及發育等多方面表現出相似性,具有相同或相近的生態位。按趨同適應的結果對生物類群進行劃分即產生生活型(life-form)。生活型是生物長期適應所在的生活環境,通過外貌反映出來的植物或動物的生態類型,生活型相同的生物,不僅在形態上相似,而且還有相似的適應特點。環境壓力導致生物在形態及生理結構方面發生改變,在長期的演化過程中存活下來的生物都是適應環境的物種,并且環境的變化可以改變生物的演化發展。同一生活型中常會包括許多種,而這些種在分類系統中的地位可能不同。即使各種植物或動物在系統分類中的位置不同,只要這些生物對某種生境具有相同或相似的外部特征和適應方式,那么它們就是同一種生活型,可以表現出趨同適應的外部特征。兩棲類青蛙(Rananigromaculata)、爬行類鱷魚(Crocodylussiamensis)和哺乳類河馬(Hippopotamusamphibius)有相似的生活型,它們都需要呼吸空氣。當它們的身體沒入水中時,為了呼吸空氣并且能夠觀察到周圍環境,它們的鼻孔和眼睛都可以突出水面,這正是趨同進化的結果。在高緯度地區和海拔較高的山地生活的植物,體型矮小且常常呈蓮座狀,芽具鱗片,葉片表面生有蠟粉和密毛等保護性物質,這些形態特征有利于植物保持正常的溫度,減輕嚴寒對其的影響。3對具體生態的研究輻射適應可以應用于對某個物種的深入研究,尤其當研究分析那些在生活、生產上有極其重要作用的物種時,輻射適應的應用顯得尤為重要。通過輻射適應在農業及醫藥方面的應用,可以選擇適合當地特定環境的水稻種植進而提高產量和品質;通過對中國產西洋參生態型的研究,實現對中國產西洋參生態區進行劃分。通過趨同適應在動物方面的應用,研究分析出云南蝗蟲特有種隨著緯度和海拔高度的增加,出現趨于相同或相似的體型及外貌。通過趨同適應在植物方面的應用,可以確定植物的生活型譜;研究植物對荒漠生境的趨同適應,確定功能基因從而改良重要作物的抗逆性;根據不同植物對酸雨的耐受程度,選擇適宜的植物在酸雨受災嚴重地區栽培,展示了植物與環境的密切關系。對論證環境塑造生物、生物適應環境及環境影響生物的演化發展等方面,都有重要意義。3.1農作物以水稻和旱稻為原料的缺少3.1.1農業方面水稻(Oryzasativa)按溫度不同的特性可以分為粳稻(Oryzasativasubsp.Keng)、秈稻(Oryzaglaberrima),按照光照條件的不同可以分為早、中、晚稻,按土壤含水量的不同又可劃分為水稻和旱稻。了解這種輻射適應的現象,就可以更好地在農業生產上有選擇性地培養所需生態型農作物,為不同品系的農作物提供相對應的環境條件,以此提高農作物產量和品質。3.1.2醫藥方面黃林芳等對中國產西洋參(PanaxquinquefoliusL.)的品質變異及生態型劃分進行了研究,提出不同產地的西洋參由于長期適應所在特定生態環境形成了不同的生態型,成功做到了第1次對中國產西洋參生態型的劃分,并由此證明了中國產西洋參的化學生態型與其所在的氣候條件、地理條件、環境及變異狀況相關聯,為中國產西洋參進行更合理的生態區劃分提供了理論依據。3.2生活型譜研究3.2.1動物類群方面毛本勇等通過對云南蝗蟲(Locust)區系、分布格局及適應特性的研究分析認為,云南蝗蟲特有種趨同進化的基本趨勢是隨著緯度和海拔高度的增加,翅趨向于退化,體型趨向于變小,體色趨向于變暗。3.2.2植物群落方面趨同適應的應用在研究群落的生活型,尤其是植物的生活型,進而確定生活型譜方面有重要作用。一個群落的組成經常由幾種生活型共同組成,但由于生存在相似的氣候或地理環境中,總是能夠表現出特定的生活型譜。焉志遠等對目前我國存在的主要森林群落生活型譜進行了調查研究,對植物的生活型譜進行數量分類,達到定義各譜系的生態氣候適應參數區間的目的。馬淼等根據趨同適應現象對荒漠中的植物進行了系統研究,通過對荒漠生境中植物在形態結構水平、生活策略水平、生理代謝水平及分子水平的趨同現象進行研究分析,進而達到利用功能基因改良重要作物的抗逆性的目的,對我國西部開發及干旱區的生態恢復都有一定價值。在研究分析起源較早的被子植物具有較強適應環境能力的假設實驗中,通過3種不同起源時期的被子植物樂東擬單性木蘭[Parakmerialot