靜息態腦功能網絡的磁共振成像研究進展

靜息狀態腦功能的應用進展大腦是人體最重要的器官，包括12111個神經系統。在正常情況下，大腦消耗的能量約占人體總能耗的20%。然而，在執行任務時，大腦能量消耗的增加很小，而且用于維持非任務狀態的神經活動也被認為是一種合作的、復雜的網絡系統。在這種非任務狀態下，也存在著動態的、動態的和靜態的活動，這就充分體現了人類在執行任務時只執行特定的任務的復雜網絡系統。最具體地說，靜態狀態是指受試者保持冷靜，不接受外部刺激，并執行某些高級功能。近年來，人們越來越重視靜態福利狀態下的大腦功能研究。主要研究方法包括：功能磁共振成像（mri）、正電子傳輸段掃描（pe）、腦電圖（eg）、腦磁圖（meg）、擴散光學成像（dot）等。其中，作為非損傷腦成像技術在靜態福利狀態下的大腦功能研究中發揮著不可替代的作用。本文總結了vmri在靜態休息狀態下研究腦功能的基本原理和最新發展。1總結1.1信號間發生散相目前使用最廣泛的fMRI方法是基于血氧水平依賴(blood-oxygen-leveldependent,BOLD)效應.生物體血液中的氧主要以與血紅蛋白結合(氧合血紅蛋白)的形式存在.氧合血紅蛋白釋放氧后形成的脫氧血紅蛋白具有順磁性,可在血管及周邊組織中產生局部不均勻磁場.受該局部磁場不均勻性的影響,血管及周邊組織中不同水分子的磁共振信號間會發生散相(dephasing),造成所觀測到的宏觀磁共振信號強度的降低,且脫氧血紅蛋白含量越高,信號強度降低的幅度就越大;相反地,如果組織中脫氧血紅蛋白的含量降低,組織的磁共振信號強度就會上升,這就是BOLD效應的由來.而事實上,當神經細胞活動增強時,其能量消耗增加,并隨即引發局部腦血流(rCBF)的上升,以補充能量代謝所需要的底物——葡萄糖和氧氣.神經細胞活動時耗氧量的增加與其所引發的rCBF的增加并不成比例.實驗結果表明:神經細胞激活時所導致的rCBF增加(氧供給量的增加)幅度往往要大于氧氣消耗量的增加幅度.由此,激活腦區最終表現為局部氧合水平升高,去氧血紅蛋白濃度降低,在磁共振圖像上呈現亮信號.特別需要指出的是,BOLD-fMRI中所采集的信號并不直接反應神經細胞的活動,而是度量由神經細胞活動所引發的腦區中去氧血紅蛋白濃度的改變.這種改變是局部腦血流,腦血容積(CBV)及氧代謝速率(CMRO2)變化共同作用的結果.BOLD信號的變化與其他功能成像信號改變之間既有相關而又有所區別.深刻理解其成像原理及信號來源,對于實驗結果的理解,以及不同實驗技術所得數據的分析至關重要.1.2靜息狀態腦功能研究傳統的BOLD-fMRI研究主要關注由外部刺激或執行任務所致的神經活動所引發的血氧水平的改變.其實驗范式通常是通過不同任務和對比狀態的設計,采集大腦在接收特定刺激或執行相關任務期間的磁共振圖像;將圖像經過一定的預處理后,用統計方法比較被試者在任務與對照狀態時或不同任務間各腦區磁共振信號強度的不同;最后將那些在統計學意義上有顯著信號強度改變的區域定位于解剖結構,并最終獲得可視化的激活圖像.在此類研究中,靜息狀態大多被選擇作為任務狀態的對照狀態.而事實上,通過采集一系列靜息狀態腦的BOLD磁共振圖像并提取某一有意義體素信號強度隨時間的變化曲線(圖1(a)),可以發現靜息狀態下腦的BOLD磁共振信號并不是一成不變的,而是隨時間有所漲落.1995年,Biswal等人首創性地提取了靜息態BOLD信號中的低頻成分(<0.1Hz,如圖1(a)所示)并對其進行了分析.他們發現:人腦左右半球的感覺運動皮層的BOLD信號低頻漲落(lowfrequencyfluctuations,LFF)存在顯著的相關性(低頻漲落間的相關性如圖1(b)所示).Biswal等人認為,這種相關性可以作為在靜息狀態下感覺運動皮層間存在功能連接的一個證據.功能連接被定義為“空間上遠離的神經生理活動之間在時間上的相關性”,在腦功能研究中作為不相鄰腦區間功能活動同步性的一種度量方式.在這個觀點提出后,更多的研究發現靜息狀態下BOLD低頻漲落信號的同步性廣泛地存在于運動、語言、聽覺、視覺等系統及網絡中.由此可以推測:大腦在靜息狀態下的功能活動并非是“噪聲”般雜亂無章的,而是有其特定的規律和組織方式.這些研究成果不僅使得靜息狀態下腦功能研究成為近20年來神經影像學領域的熱門方向之一,也為腦科學研究的發展開辟了新的方向.1.3靜息態腦功能研究一些研究者發現靜息態下大腦中BOLD信號低頻漲落與呼吸、心跳以及動脈血中二氧化碳分壓(PaCO2)的節律性變化有關,從而認為這些信號變化可能由生理噪聲引起.但更深入的研究發現,雖然原始的靜息態BOLD信號時間序列中包含有生理噪聲,但生理噪聲并非BOLD信號低頻漲落及其在不同腦區中具有同步性的生理學基礎.首先,靜息態腦功能研究關心的BOLD信號漲落的頻率一般在0.1Hz或0.08Hz以下,而人類呼吸和心跳的頻率分別約為0.1~0.5Hz和0.6~1.2Hz.Cordes等人定量分析了生理噪聲對BOLD信號低頻漲落的貢獻,發現其大小不足10%.此外,大量的實驗證據表明:在減少或消除生理噪聲的影響后,靜息態下不同腦區中BOLD信號低頻漲落的相關性(即功能連接)依然顯著存在.這些都說明,靜息態下大腦中BOLD信號的低頻漲落主要反應了神經細胞的自發活動,而其在不同腦區中的同步性則顯示了靜息態下腦功能的連接模式.2數據分析的方法2.1lff信號和呼吸的混疊消除生理噪聲的影響是準確分析、理解靜息態下大腦中BOLD信號低頻漲落的前提.目前,已經有研究從多個角度做出了嘗試.例如,從數據獲取的角度,Cordes等人通過使用較高的采樣頻率來避免LFF信號與呼吸及心跳信號的混疊;也有研究者在采集磁共振數據的過程中同時監測并記錄心跳和呼吸信號,之后通過線性回歸的方法將它們的貢獻從BOLD信號的時間序列中去除.另一方面,數據分析技術的發展也為消除生理噪聲的影響提供了新思路.例如,使用獨立成分分析(ICA)方法可以將生理噪聲、神經活動信號作為不同的獨立成分從原始數據中分離出來,然后單獨進行研究.總之,采用合理的數據獲取和處理方法,消除各種混淆因素的影響,提取神經自發活動的信號,是研究靜息態功能連接的必要前提和基礎.2.2靜息態fmri數據分析靜息態fMRI研究獲取數據的狀態單一,無法得到與基于任務的研究中類似的激活圖,因此具有其特定的數據分析方法.其中大多數分析方法從數據出發,通過度量不同體素或區域之間腦信號的同步性來得到靜息狀態功能連接模式.同步性或功能連接的模式及強度的判據主要是時間序列的相關性/相關系數和協方差等信息,以下就這些分析方法做簡單介紹.種子相關分析是最簡單也是使用最廣泛的靜息態fMRI數據分析方法.其研究步驟通常為:1)根據實驗目的確定特定腦區作為靜息態研究的種子區域,提取該區域內各體素的時間序列(如圖1(a)所示)并計算得到該種子區域的平均序列;2)計算該平均序列與全腦所有體素的時間序列之間的相關系數,以其值作為功能連接強度,從而得到與該種子區域正負相關的所有體素信息;3)通過統計方法選擇有統計意義的相關體素(如p<0.05),并將其定位于解剖結構圖,從而得到種子區域的靜息態功能連接圖.其中種子區域的選取可通過執行相關任務時的激活圖獲得,也可利用先驗解剖知識或標準腦圖譜來確定.理論上,我們可以得到任一有意義體素或腦區在靜息態的功能連接信息,這對于感興趣腦區功能的研究尤其重要.該方法的局限性在于所獲得的腦功能連接信息對種子區域的選取具有一定依賴性,選取不同的種子點(區域)可能得到不同的結果,間接地增加了結果解釋的難度和可信度.另外,這種方法沒有考慮腦區間的間接相關,但這可通過偏相關等方法進行改進.等級聚類是一種模式分類的方法,同樣需要預先定義種子點或區域.與種子相關分析方法不同的是,等級聚類選取多個種子區域作為感興趣腦區,通過計算各區域間的相關系數,產生相關系數矩陣來進行統計分析,之后建立一定的聚類準則來定義和區分功能連接網絡,最終形成等級樹或者拓撲圖來描述所有區域之間的連接信息.感興趣區域間關系的度量,除計算相關系數等相似性外,也可通過差異性等來表示.在一定程度上,種子相關方法和等級聚類方法可以結合使用,如先根據前者追蹤得到所需激活腦區網絡,再利用等級聚類進行分析和統計,從而得到腦區間功能連接的合理描述.靜息態fMRI數據分析另一種比較常用的方法是ICA.該方法假設靜息態下得到的BOLD信號時間序列是由相互獨立的不同信號分量構成的,因此可以通過數學運算將原始信號中的各種生理及系統噪聲信號,以及各功能網絡系統信號分別提取出來,并定位于解剖結構進行各靜息態網絡的研究.圖2所顯示的是用ICA的方法分析靜息態fMRI數據而得到的多套腦網絡,其中包括了外側(圖2(a))和內側(圖2(b))視覺網絡、工作記憶功能網絡(圖2(c)和2(d))、默認網絡(圖2(e)和2(f))、運動網絡(圖2(g))、執行功能網絡(圖2(h))、枕顳通路網絡(圖2(i))以及一些腦區所組成的功能連接網絡(圖2(j))等成分.這種方法不僅可有效消除生理噪聲的干擾,也為全腦中不同功能網絡的單獨分析提供了很好的途徑.然而利用ICA分析靜息態fMRI數據也面臨一些問題.首先,ICA假設各功能網絡相互獨立,而實際中腦網絡的復雜結構卻更可能使得不同來源的信號分量之間存在交疊.這種情況下,ICA方法無法對它們進行完全分離;其次,ICA結果分量的個數是由使用者決定的,各分量分別代表的意義也來自于主觀判斷,使得該方法一定程度上依賴于主觀假設和先驗知識;最后,對該方法獲得的結果在理解或解釋上也存在困難,我們無法判定ICA結果中某個分量的變化是由于其自身信號隨時間波動的改變所引起,還是來自于它與其他分量之間連接強度的改變.其他的分析方法還包括自組織網絡(SOM)、互信息、小波分析以及局部一致性(ReHo)等.總之,發展新的分析方法,或者將現有方法結合應用,充分發揮各種方法的優勢,對靜息態腦功能連接的研究具有重要的意義.2.3靜息態功能連接的“小世界”屬性與單一網絡的研究不同,靜息態fMRI的全腦分析主要關注腦網絡的整體屬性,提供全腦組織模式的相關信息.在全腦分析中常借用圖論的知識,將研究的腦區或像素視為節點,兩兩之間的連接信息用加權矢量或標量來表示,進而研究全腦網絡屬性.研究表明,將圖論相關知識應用于全腦分析是描述和定量分析腦區間功能連接的一種直觀有效的方法.研究發現,靜息態腦功能網絡顯示出與“小世界”網絡(small-worldnetwork)類似的拓撲性質,這種網絡結構具有高的聚集系數和短的路徑長度,結合了鄰近區域模塊化和整個網絡系統整合的特點.Salvador等人的研究利用解剖知識將大腦分為90個腦區,用偏相關的方法估計了這些區域fMRI數據在靜息態的功能連接情況,用圖論的分析方法發現該網絡的聚集系數是隨機網絡的2倍,而平均的全局路徑長度與隨機網絡近似,提示靜息態全腦功能連接具有“小世界”性質.Achard等人則運用離散小波變換的方法得出了類似的結果,并認為其中存在一些重要的連接節點,可能構成了信息加工的基礎.還有研究則更完整地將分析定位于體素水平,近萬個體素的分析為靜息態功能連接的“小世界”屬性提供了重要的依據.對靜息態全腦網絡的研究與各分屬網絡的研究相互聯系而又有所區別,綜合分析不同尺度下的腦連接網絡,對于更全面地了解大腦功能具有重要的作用.3冥想狀態下的大腦功能網絡3.1靜息態功能連接網絡通過選擇不同的分析方法和設置不同的分析參數,可以得到靜息態腦功能連接的大量信息.如利用種子相關方法,不僅可以獲得運動、語言、聽覺、視覺等各任務執行時激活的區域間的靜息態功能連接模式,還可根據實驗目的獲取任意腦區如杏仁核等的連接信息,后者對了解特定腦區的靜息態功能結構具有重要的意義.值得一提的是,靜息態某個腦區的功能連接網絡幾乎囊括了各種任務中與該腦區同時激活的腦區信息,并且更全面地顯示出其可能存在的所有功能連接模式,因此靜息態的功能連接可以為各腦區在任務中的表現提供解釋和提示.例如,有研究發現靜息狀態海馬區的功能連接網絡可以預示各腦區在情景記憶當中的反應.而使用ICA方法得到的則是靜息態大腦多套相互獨立的功能網絡,如Damoiseaux等人利用概率ICA方法分析了靜息態fMRI數據,得到10套功能網絡(其中9套為所有數據集共有),這些網絡包括運動網絡,視覺加工網絡,聽覺網絡,記憶網絡,執行功能網絡,外側紋狀體網絡,默認網絡等,證明了多種任務相關的功能連接網絡在靜息狀態的普遍存在.而根據ICA方法特點,以及目前對于腦區細分和整合的進一步要求,靜息態功能連接網絡的數量可根據ICA假設和參數不同而得到與實驗目的符合的結果.大量的研究結果表明,靜息狀態的腦功能網絡在一定程度上具有穩定性.在被試者睜眼或閉眼時的靜息狀態,以及睡眠狀態、麻醉狀態等類似狀態甚至植物狀態下,腦功能連接網絡都具有雖然不盡相同卻及其相似的組織模式,且這些連接只有在腦死亡的情況下才會消失;另外通過對數據的bootstrap分析,可以發現在不同個體/實驗間的靜息態腦功能連接結果具有高度的一致性.因此靜息態功能連接網絡模式是成年大腦的固有屬性,具有統計意義上的穩定特征,對了解腦的自發活動和組織模式具有非常重要的意義.而另外一方面,不同個體以及同一個體在不同條件和狀態下的功能連接網絡又有所差別,并且顯示出個體差異性.有研究發現,靜息態腦功能網絡的整體效率與個體表現出的智商(IQ)之間存在顯著的正相關,且連接狀態可以引起被試者在工作記憶任務中的個體差異性;另外一些研究則表明實驗前的焦慮程度、認知功能等都有可能影響之后被試者在靜息狀態中的功能連接.以上結果表明,靜息態大腦功能網絡雖然具有統計意義上的相對穩定性,但是也與獨立個體自身屬性和環境具有顯著相關性,因此可為預測和衡量個體行為及狀態提供有力的參考.綜上,經由不同分析方法得到的靜息狀態任意腦區的功能連接模式,以及全腦的多套功能網絡,在不同狀態及研究間具有統計的相對穩定性,同時又在個體水平上與被試者特性及能力表現的差異性定量相關,因此靜息狀態腦功能連接網絡的研究可以為了解腦的固有組織模式以及個體差異提供非常重要的信息.3.2認同網絡的存默認網絡(defaultmodenetwork)是在靜息狀態腦功能網絡研究中引起最廣泛關注的網絡之一.1997年,Shulman等人發現在不同任務下獲取的PET中,有一些特定的腦區持續地顯示負激活,表明這些區域在靜息狀態下相對任務執行時活動增加.Mazoyer等通過元分析的方法研究大量數據也得到了類似的結果,并且認為這些腦區組成了工作記憶和執行功能網絡.2001年,Raichle等人用氧攝取指數(OEF)作為度量標準,首次在靜息狀態下研究了Shulman實驗中發現的任務狀態下持續負激活腦區的活動,并將結果腦區所組成的網絡定義為“默認網絡”.受到PET相關結果的啟發,Greicius等人首次研究了靜息狀態的fMRI數據并得到了相似的網絡,證明了默認網絡的存在,并認為后扣帶回是默認網絡的重要節點.之后的各種研究結果表明,默認網絡主要包括后扣帶回皮層/楔前葉、外側頂葉、以及內側前額葉皮層等腦區.我們從默認網絡2個不同腦區的種子點出發所得到的該網絡如圖3所示,可以看出二者網絡模式基本相同,側面證明了該網絡的穩定性以及后扣帶回和內側前額葉是默認網絡中重要組成部分和主要結點:默認網絡所執行和維持的腦功能與其他靜息態網絡相比并不明朗,因此也引起了人們更多的興趣.從單個腦區的研究結果來看,默認網絡中的楔前葉與自身意識,自我中心的精神意象,情景記憶的提取等密切相關,并且是持續植物狀態的病人最早恢復意識的腦區;后扣帶是全腦皮層結構的中心結點;而內側前額葉則與認知功能相關并可動態調節情緒加工過程.值得注意的是,與其他靜息態網絡不同,默認網絡隨年齡的增長有一個變化的過程:嬰兒腦中幾乎不存在默認網絡,在7~9歲幼年兒童腦內也僅顯示少量間斷的連接,而9~12歲年齡段被試者的默認網絡的連接有所增強,成年個體的默認網絡則顯示出相對穩定的模式,此外老年人的腦默認網絡會出現明顯的改變,且這種改變伴隨著認知功能的下降.同時結合默認網絡在植物狀態存在的特征以及在不同個體和狀態間的連續性,可以推測雖然靜息狀態腦不可避免地會執行一些隨機的“任務”,如自指示的精神活動或游離的思緒等,但并不構成默認網絡形成的主因.綜上,默認網絡并不是隨機“任務”的反應,而是隨年齡變化又具有統計穩定性的大腦功能結構,反應大腦神經細胞自發活動的組織模式,可能與大腦的學習記憶、認知功能等相關;而隨機意識在多大程度上參與默認網絡的構建以及如何將其有效的避免和分離,則需要進一步的實驗探索.3.3個體在工作任務中反應的關鍵因素與默認網絡相對地,存在一些在認知任務中顯示正激活的腦區,包括背外側前額葉皮層、下頂葉和輔助運動區等,稱為正激活網絡.靜息狀態的研究結果表明,默認網絡和正激活網絡低頻漲落信號存在顯著的負相關,且其靜息態負相關程度與個體在任務中的應答反應變化相聯系,即負相關越顯著,個體在任務中的反應變化幅度越低,表現越穩定;在基于任務的研究中則發現,隨著任務難度和所需注意力的增加,默認網絡活動進一步降低,而正網絡活動則相對升高,且二者正負激活的程度存在關聯.關于2套網絡這種相互作用的解釋,有研究認為正網絡的存在可能與任務執行前的警覺、準備及選擇相關,反應一種腦對突發狀況的外部警覺狀態,而默認網絡則代表大腦的內省狀態,二者相互轉換;而在任務中的表現則尤其顯示出2套網絡之間的一種競爭機制,當任務中注意減少時,正網絡激活與默認網絡負激活程度均明顯降低,使得任務執行效果較差.這種拮抗機制已被用于抑郁和焦慮的治療中,通過任務難度的升高,利用2套網絡的競爭機制來轉移注意力達到治療的效果.綜上,默認網絡與正激活網絡在靜息和任務狀態中的負相關,可能進一步揭示了大腦功能組織和動力學的一些信息,對此的研究可能比單獨研究默認網絡更加重要.4主要應用4.1靜息功能結構網絡最新的研究發現,靜息狀態很多功能連接有相應的結構基礎,表明靜息態功能連接與解剖連接之間可能存在密切的聯系.對于這種聯系的研究可以從幾個方面進行.首先,可以利用腦損傷患者作為研究對象,有人發現胼胝體發育不良者雙側運動和聽覺皮層之間的功能連接顯著降低,提示解剖連接的破壞可導致功能連接的缺失,暗示了二者之間的相關性.其次成像方法的發展為活體檢測解剖連接提供了重要途徑,VandenHeuvel等人使用擴散張量成像(DTI)與fMRI相結合的方法,同時研究了靜息狀態作為腦結構通路的白質纖維束的分布和功能連接網絡的結構,發現至少有8套靜息態功能網絡內部腦區之間存在結構連接.如默認網絡各腦區間有扣帶白質束,上額-枕白質束,胼胝體膝部白質束等構成了功能連接的解剖基礎;Honey等人用則擴散譜成像(DSI)方法得出了類似的結論,并認為靜息態的功能連接特性受到大腦皮層解剖連接的限制.圖4顯示了我們得到的默認網絡主要結點PCC和ACC/MPFC之間的靜息態功能連接與DTI顯示的纖維結構之間的聯系.另外,實驗動物的相關研究也可為此提供一定依據.雖然目前的研究方法對于解剖和功能連接的檢測大多是間接的,結果也不盡完整,但是靜息態功能連接與解剖連接之間存在相關的理論正漸漸成為趨勢和共識,各種技術的發展和更多的實驗結果有望為此提供更有力的證據.綜上所述,目前的研究認為,靜息態功能連接很可能反應大腦的解剖連接,同時在一定程度上受限于解剖連接的模式,二者之間相互聯系并彼此影響.在此基礎上,二者的分析方法及研究結果便可互為參考,使得一方面可以通過靜息態的研究更精確地提供解剖連接的信息,另一方面在靜息狀態下大腦活動的相關性質,如默認網絡隨年齡變化的特征等,也可以結合解剖連接的發展給出更全面的解釋.4.2靜息態功能連接在臨床上的應用及相關研靜息狀態下腦功能網絡的研究摒棄了復雜的實驗設計,因此在各種神經和精神疾病患者,尤其是無法執行復雜任務患者的腦功能研究中發揮了重要的價值.其相關理論成果,包括特定腦區的功能連接,各功能網絡尤其是默認網絡的性質,全腦效率的分析等,都被廣泛用于疾病診斷、病程檢測、療效評價等方面,為疾病的研究和治療提供了很大幫助.目前靜息態功能連接的分析已應用于多種疾病,如研究發現阿爾茨海默癥(AD)患者默認網絡中的后扣帶回和海馬的活動與正常老年人相比顯著降低;同時作為AD前兆的輕度認知障礙(MCI)患者的默認網絡及執行注意網絡的功能連接也出現缺損,提示靜息網絡的功能連接可作為一種敏感而特殊的早期AD的生物學標記為臨床分析使用;對精神分裂患者的腦功能研究則發現,病人全腦范圍的功能連接均出現活動降低,證實精神分裂是一種全腦范圍的神經元活動紊亂;抑郁癥患者的大腦則顯示與情緒相關的邊緣系統丘腦和亞扣帶回活動的升高,而皮層和邊緣系統間信號同步性在靜息和任務狀態均降低,推測皮層對于邊緣系統的失調控可能是導致抑郁的主要原因.靜息狀態fMRI腦功能研究還被應用于其他如多發性腦硬化、癲癇、注意力缺陷多動癥、自閉癥等多種疾病.這些結果均顯示出疾病患者靜息態腦功能連接網絡的改變和缺損,且多與病程,疾病嚴重程度,治療效果及恢復程度等密切相關,表明靜息態腦功能連接的研究可為某些疾病的預測、診斷以及治療提供參考和依據.4.3腦靜息態的研究靜息狀態低頻漲落信號的研究在動物實驗方面也取得了一定成果.作為生物學研究的重要手段,動物實驗具有被試對象獲取容易、可操作性強(手術和造模)、研究對象(動物腦)簡單、實驗設計具有針對性(可最大限度減少干擾因子)、以及實驗成本較低等諸多優點.然而由于客觀原因和技術限制,動物的靜息態腦功能研究多在麻醉狀態進行,以減少頭動和使動物鎮靜,常被稱為基線狀態.研究發現,與人腦靜息態的研究類似,在猴的眼球運動,體感運動和視覺3套已知網絡以及與人腦對應的默認網絡中都發現神經細胞的自發活動具有同步性,并且這種功能連接凌駕于意識水平之上,可能反映了對于腦功能結構進化的一種保存;同樣對于輕度麻醉的大鼠腦BOLD信號的研究也顯示出感覺運動系統和視覺系統內部活動存在同步性.此外,研究發現動物腦的靜息態功能連接模式隨所使用麻醉藥劑類型和劑量會有所不同,因此對實驗狀態的控制,以及數據和結果的分析都相對嚴格.事實上,由于動物腦與人腦在結構和功能上的差異,以及靜息狀態定義的不同等原因,動物靜息態功能連接的研究不只是為了確認動物腦網絡組織模式,更大的作用在于解釋同步信號的神經活動機