紅松和蒙古櫟幼苗對干暖地區干旱的生理響應

不可否認，氣候變化是不可否認的事實。在過去100年中，中國的年平均氣溫顯著上升，略高于世界平均值。東北地區氣候干暖化趨勢明顯,過去100年東北地區降雨普遍減少[3~4],另外冬夏季降水分布變化導致夏季更加干旱等問題都可能使未來東北地區變得更加干暖。紅松(PinuskoraiensisSieb.etZucc.)是我國溫帶地區地帶性植被闊葉紅松林的建群種和優勢種。王業蘧等認為,闊葉紅松林遭破壞后的次演替方向分為濕生、中生、旱生三種,旱生演替的結果通常是形成蒙古櫟林。有模擬及樣地調查研究顯示,隨著未來氣候變暖以及降水格局的變化,尤其在溫度升高3℃以上的情況下,東北地區闊葉紅松林中紅松可能出現衰退趨勢,針葉樹種比例下降,闊葉樹種比例增加[9~11],蒙古櫟的種群發展與氣候干暖化一致,預測蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.exLedeb.)作為闊葉紅松林和東北次生林主要樹種可能呈現進展趨勢。幼苗和幼樹時期是森林更新中較為脆弱的時期,也是關鍵時期。深刻認識紅松和蒙古櫟幼苗對干暖脅迫的響應對于預測未來氣候變化情景下我國東北地區的植被變化趨勢具有重要意義。然而氣候變化下針對幼苗的控制實驗結果卻結論不一,關于2個樹種之間的耐旱能力強弱的比較尚不明確,且相關研究較少,僅見于王淼研究組[13~15]及本研究組的一些工作。以王淼研究組為例,王淼、武靜蓮等發現在干旱條件下蒙古櫟幼苗的根冠比增加以及總生物量增加,所以認為蒙古櫟幼苗比紅松具有更強的耐旱能力。但是王書凱等的研究則表明紅松比蒙古櫟的耐旱能力更強,因為干旱條件下,蒙古櫟幼苗的生物量與凈光合速率下降程度均高于紅松。本研究組利用空間替代法進行了溫度升高和干旱條件下蒙古櫟和紅松的野外實驗,結果表明,在溫度升高與降水減少的情況下,1年生蒙古櫟幼苗的株高、基徑和主根長度、總生物量均有明顯下降,與種源地差異顯著,而對紅松幼苗生長的影響差異不顯著,也表明紅松的耐旱能力強于蒙古櫟。可見根據目前的研究報道還不能對2個樹種的耐旱性差異做出結論。紅松和蒙古櫟的競爭關系研究更為鮮見,僅見于武靜蓮的研究。但武靜蓮的實驗只從形態和生物量方面進行研究,沒有從生理機制上進一步解釋實驗結果。且武靜蓮的實驗材料選用的是同齡幼苗,蒙古櫟的苗高比紅松大很多,二者的地上競爭能力相差很大。苗高是影響競爭的重要因素之一,因此為進一步確認蒙古櫟和紅松幼苗在苗高相同條件下對溫度升高和干旱的反應,從機理上了解紅松和蒙古櫟幼苗可能的競爭關系,本研究采用盆栽法,進行了干旱對紅松和蒙古櫟幼苗的生長及光合特性的影響研究。研究結果可為紅松和蒙古櫟的育苗造林提供科學參考,也為預測未來氣候變暖和降水減少條件下闊葉紅松林的可能演替趨勢提供基礎資料。1材料和方法1.1帶嶺苗圃與栽植實驗材料為一年生蒙古櫟幼苗和兩年生紅松幼苗,二者初始株高相近,蒙古櫟幼苗平均高為20cm,紅松幼苗平均高為16cm。蒙古櫟和紅松的種源地分別為長白山(年均溫1.0℃左右)和伊春市帶嶺苗圃(年均溫為1.4℃)。本實驗是在東北林業大學校區植物園(年均溫4.3℃左右)內進行的。其氣溫條件比種源地高3℃左右。2012年4月24日采用盆栽處理,每盆栽植六株苗,塑料盆大小為長×寬×高為60cm×40cm×20cm。盆栽所用土壤養分含量土壤有機碳、全氮、全磷含量分別為54.67±3.06g·kg-1,3.76±0.22g·kg-1,0.61±0.10g·kg-1,每盆干土重28.8kg,保證充足的水分供應。經過兩個月的緩苗期,7月初開始水分處理。1.2實驗方法1.2.1不同栽植方式,土壤持水性分析采用完全隨機設計,本實驗共設置了4個處理,其中水分處理兩個水平:(水分對照處理(Wk,土壤持水能力的75%~85%),水分虧缺處理(Wd,土壤持水能力的50%~60%)。單、混栽栽植處理兩個水平:單種栽植處理(P,單種栽植紅松;Q,單種栽植蒙古櫟);混種栽植處理(PQ,混種栽植紅松;QP,混種栽植蒙古櫟)。土壤持水能力為42%。單種處理栽植方式每盆六株同種苗木,混栽處理栽植方式為紅松和蒙古櫟各3株間隔栽植,苗與苗的株行距大約18cm。為保持單混栽苗木總數一致,單種處理設3個重復共18株苗,混栽處理設6個重復共18株苗。因控制水分要求,盆底不透水。在苗木上方搭建一個棚式架子,上覆白色透明塑料布,雨天在苗木上方及時遮蓋塑料布防雨,晴天則進行自然光照。定期進行除蟲除草管理。1.2.2土壤質量含水量的測量利用美國HWS0-TDR300針式土壤水分儀測得的土壤體積含水量與烘干法測得的土壤質量含水量之間建立線性函數關系,進而利用TDR測得的體積含水量就可以算出對應的土壤質量含水量。線性函數關系式為y=0.6705x+13.953(R2=0.9513)。式中y代表土壤質量含水量,x代表TDR所測得的體積含水量。每兩天根據TDR實測的土壤體積含水量與設定土壤質量含水量差值以及每盆的干土重補澆水1次,夏季氣溫較高時,每天1次以保證土壤含水量在設定范圍內。1.2.3土壤全氮含量測定參照《土壤農化分析》進行測定,土壤有機碳含量測定采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法,土壤全氮量采用半微量開氏定氮法,土壤全磷含量測定采用NaOH熔融—鉬銻抗比色法。土壤持水能力測定在栽苗后兩個月盆中土較緊實后用土壤環刀取土并參照田間持水量測定方法進行測定。1.2.4幼苗葉片的測定采用LI-6400便攜式光合分析儀(美國Li-Cor公司)在水分處理的52~66d期間于晴天上午07:00~11:30測定蒙古櫟和紅松幼苗的光響應曲線,每個處理選取3株幼苗,選擇每株幼苗的上部成熟葉片測定,紅松葉片的選擇為當年生新葉。使用開放氣路,空氣流速為500μmol·s-1,光強設置從高到低依次為1800,1600,1400,1200,1000,800,600,400,200,150,100,80,60,40,20,0μmol·m-2·s-1)。手動測量,每個光強下等待1min待穩定后記5個值。測定各處理葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、葉片瞬時水分利用效率等生理生態指標。紅松的針葉不能填滿葉室,測完光合后,剪下測量的葉片放入封口袋帶回實驗室用MRS-9600TU2掃描儀掃描。掃描后用ImageJ軟件計算紅松針葉面積。1.2.5全株葉干重與比葉面積2012年9月19~20日在水分處理的81~82d破壞性采樣,每個處理取3株進行生物量各組分測定,每個處理余下12株幼苗繼續實驗。每株分為粗根(直徑大于0.5mm的非主根)、細根(直徑小于0.5mm)、莖、葉四部分,自來水沖洗并陰干后分別于105℃殺青30min,再于65℃下烘干48h至恒重,用電子天平(精確度±0.01g)稱重。每株幼苗取部分葉片進行葉面積測量,計算比葉面積,全株葉面積即為全株葉干重與比葉面積的乘積。考慮到移植苗初始主根重的差異,在計算地下生物量及根冠比時沒計入主根重。1.3水分利用效率測定簡單的數據處理采用MicrosoftExcel2010,土壤水分以及單混栽對蒙古櫟和紅松的光合參數、生物量等的單獨與交互作用分別用SPSS17.0進行單因素與兩因素的方差分析,多重比較結果采用TUKEY檢驗。繪圖采用繪圖軟件origin8.0進行。水分利用效率計算公式為:其中:WUE是水分利用效率,Pn是凈光合速率,Tr是蒸騰速率。葉片瞬時水分利用效率選擇光強為1000μm·m-2·s-1(已達到光飽和,光飽和后WUE基本不變)時的水分利用效率計算平均值。光合作用光響應曲線采用非直角雙曲線模型擬合[21~22]公式為:式中A為凈光合速率,Amax為最大凈光合速率,Q為表觀量子效率,k為曲角,Rd為暗呼吸速率。2結果2.1配方參數對紅松蒙古櫟幼苗生長指標的影響干旱是蒙古櫟光合作用的主要環境限制因子,水分虧缺處理與對照相比極顯著降低了蒙古櫟幼苗的最大凈光合速率(P<0.01,圖1A,表2),降幅達68.5%~71.7%(表1)。紅松幼苗對水分響應不如蒙古櫟敏感,干旱處理低于對照8%~35.7%,但沒有達到顯著水平(P>0.05,圖1B、表1~2)。混栽條件下紅松和蒙古櫟幼苗的最大凈光合速率、表光量子效率、暗呼吸速率與單種相比差異均不顯著(P>0.05),且干旱和混栽處理無交互作用(P>0.05)。水分利用效率(WUE)表示消耗單位質量的水分可以固定的二氧化碳的量。干旱極顯著增加了紅松幼苗的水分利用效率(P<0.001,表1~2),卻降低了蒙古櫟幼苗的水分利用效率(P<0.001),降低幅度最大達84.6%。混栽處理對紅松幼苗的水分利用效率影響不顯著,卻顯著增加了蒙古櫟的水分利用效率,在水分對照和干旱下分別比單種高出88.3%和15%(P<0.001)。各處理條件下紅松的水分利用效率均高于蒙古櫟,尤其干旱條件下(P<0.01)。2.2不同的處理條件對紅松和蒙古橡樹幼苗的生物量有影響2.2.1蒙古櫟莖干和側根生物量干旱明顯抑制了蒙古櫟幼苗的生長,干旱處理與對照相比顯著(P<0.05,表3)降低了蒙古櫟的莖、葉以及粗根生物量(圖2C)和全株葉面積(圖2B),但干旱對蒙古櫟細根生物量、根冠比(圖2D)以及比葉面積(圖2A)沒有顯著影響。混栽處理與單種相比顯著降低了蒙古櫟的莖生物量(P<0.05,圖2C,表3),對其他各部分生物量影響不顯著。水分條件與競爭的交互效應對蒙古櫟的側根生物量有顯著影響(P<0.05,表3)。水分對照條件下,混栽蒙古櫟的側根生物量比單種減少54.33(P<0.05),而干旱條件下混栽蒙古櫟的側根生物量比單種多49.9%(P>0.05)。2.2.2紅松的生長特性干旱處理和競爭處理的交互作用顯著影響紅松的細根生物量(P<0.05,圖3C)以及根冠比(P<0.05,表3,圖3D)。單種條件下水分對照處理的根冠比和細根生物量分別比水分虧缺處理少43.48%和80.88%(P<0.05),混栽條件下水分對照處理比水分虧缺處理分別多3.7%和60.68%(P>0.05)。混栽處理極顯著增加了紅松的比葉面積(P<0.01,圖3A,表3)以及全株葉面積(P<0.001,圖3B,表3)。紅松的側根、葉以及莖生物量處理之間差異不顯著。3討論3.1干旱對蒙古櫟幼苗的影響干旱是幼苗生長的環境限制因子,不同植物對干旱的耐受能力不同,因而在干旱條件下的相對生長表現也不同,進而影響植物間的競爭關系。干旱處理顯著影響了蒙古櫟幼苗的生長,不僅體現在光合能力下降、光合葉面積減少上,還體現在生物量積累的下降上,這和王淼、王書凱和郭建平等人的研究結果一致。但是,蒙古櫟的根冠比并未隨干旱而增加,表明干旱沒有改善蒙古櫟的生物量分配策略以利于其最大化吸收受限資源。同時也說明蒙古櫟適應干旱的方式可能主要是通過限制冠層水分流失而不是通過促進更深層的土壤水分的吸收來實現,這可能和蒙古櫟作為闊葉樹種通過葉片的水分散失多有關。本研究中針葉樹種紅松對干旱的響應與蒙古櫟明顯不同。紅松幼苗的光合能力和生物量積累沒有受到干旱的顯著影響,這與王書凱和趙娟的研究結果一致。紅松幼苗適應干旱一方面通過增加水分利用效率來減少水分損失,另一方面通過與混栽的交互作用優化生物量分配策略,增加紅松幼苗的根冠比和細根生物量以增加水分吸收,這與肖冬梅的研究結果一致。但是,王淼對紅松和蒙古櫟等樹種幼苗的比較研究結果顯示,干旱條件下蒙古櫟幼苗的根冠比和總生物量增加,所以其具有更強的耐旱能力,分析這可能主要與干旱程度設置不同有關。王淼等人的實驗雖然得出干旱使蒙古櫟生物量增加的結論,其設置的中度干旱處理生物量增加,而重度干旱下生物量卻是減少的。對比其與本實驗的水分設置,發現本實驗的干旱處理(土壤持水能力的50%~60%)實際與王淼的重度干旱設置(田間持水量的45%~65%)相同,因此兩實驗結果實際上均表明干旱使蒙古櫟生物量減少。綜上,本實驗與大多數已有實驗結果均表明,從幼苗的光合能力和生物量積累方面看,干旱脅迫對蒙古櫟幼苗的生長影響很大,且遠大于紅松幼苗,紅松幼苗耐旱性要強于蒙古櫟。3.2混栽處理對蒙古櫟幼苗生長的影響競爭是植物間相互作用的一種重要形式,決定群落組成和結構動態[29~30],并調節植物對氣候變化的響應。植物競爭能力的基本組成元素包括生長能力、存活能力和繁殖能力3個方面。本實驗主要從幼苗的生長方面比較研究了不同水分條件下紅松和蒙古櫟幼苗的競爭能力。結果表明,混栽處理對蒙古櫟幼苗的影響同時體現在光合能力下降和生物量積累減少上,反映了紅松幼苗的存在對蒙古櫟地上地下生長均具有脅迫作用。同時混栽處理顯著降低了蒙古櫟的水分利用效率,不利于對干旱的適應。對于紅松幼苗,混栽處理雖然也顯著降低了其水分利用效率,但并沒有引起光合固碳能力的降低,同時還增加了紅松幼苗的全株葉面積和比葉面積,總的光合面積的增加使混栽和干旱條件下的細根重和根