桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制

BlockingEffectsofEucalyptusPlantationoninvasiveAgeratinaadenophoraPopulationanditsPossiblemechanism

桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制1.Introduction2.Materialsandmethods3.Resultsandanalysis4.ConclusionsanddiscussionsOutline桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）是一種世界性的惡性雜草，其繁殖力強，傳播速度快。該物種于上世紀40年代由緬甸傳入中國云南，現已擴散到中國西南地區的云南、貴州、四川、重慶、廣西、西藏以及臺灣省（李振宇和解焱,2002），并且仍以每年20km的速度向東、北方向擴散（Wang&Wang,2006）。紫莖澤蘭入侵破壞了生態系統的組成和結構，導致入侵地土壤質量退化（吳天馬等,2007）和生物多樣性下降（劉志磊等,2006;Yuetal,2005），也給社會經濟造成重大損失（Xuetal,2006）。1.Introduction目前，紫莖澤蘭的防除主要采用物理防除、化學防除、生物防除等技術手段。但是，這些技術手段均不能有效預防和控制紫莖澤蘭（Wanetal,2010）。因而，在很多國家和地區，紫莖澤蘭的入侵和擴散呈現“所向披靡”之勢。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制近年，筆者在中國云南諸多林區（如昆明、楚雄、普洱等）調查發現，即使在本地植物稀少的桉樹（Eucalyptusspp.）人工林地，入侵植物紫莖澤蘭也能廣泛蔓延，從而出現一種新生生態學現象，即桉樹-紫莖澤蘭復合系統（Yuetal,2013）。此外，筆者近期也觀察到另外一種現象，即在桉樹-紫莖澤蘭復合系統以內，有一定數量的紫莖澤蘭植株死亡，而在該復合系統以外，死亡的紫莖澤蘭植株極其罕見（黃新會等，2014）。1.Introduction以往有研究證實，桉屬植物、紫莖澤蘭的某些化學成分顯示一定的生物活性。基于此，筆者選擇從群落生態學、種群生態學、化學生態學等不同角度系統研究桉樹-紫莖澤蘭復合系統的形成機理及其生態效應。本文主要介紹桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制。以期對紫莖澤蘭的有效預防和控制等提供理論依據。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制2.1野外植物調查實驗

旨在掌握自然條件下桉樹人工林對紫莖澤蘭個體存活和種群擴散的阻滯效應及其規律。2.Materialsandmethods2.1.1調查區域概況調查區域位于中國云南省昆明市東三環以外的山坡上，其地理坐標為：北緯25°06′76″，東經102°76′51″，海拔為1920m左右，屬亞熱帶季風氣候，干濕季節分明，5月中旬至10月中旬為雨季，10月下旬至次年5月上旬為旱季，年均氣溫16℃，年降雨量850-950mm。主要土壤類型為紅壤，主要植被為紫莖澤蘭入侵的藍桉（E.globulus）人工林。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制2.1.2調查實驗方法2.Materialsandmethods1）調查實驗設計在研究區內選取一塊藍桉人工林作為調查樣地，樣地呈東西走向，形狀長方形，面積約20m×30m。在樣地中沿樣地走向取3條平行樣帶，分別標記為T1、T2、T3，每條樣帶長約30m、寬2米，相鄰樣帶之間間隔5m；沿每條樣帶走向各取5個2m×2m的樣方（同一樣帶上的相鄰樣方間隔4m）；再把每個樣方均勻劃分為4個1m×1m的樣格（圖1）。在每個樣方中任意選擇一組對角樣格開展紫莖澤蘭相關生物學指標調查。2）調查統計指標①植株密度；②植株高度；③生物量。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制2.2室內生物模擬實驗旨在測定人工模擬條件下桉屬植物的主要化學成分對紫莖澤蘭種子萌發和幼苗生長的生物活性2.Materialsandmethods2.2.1實驗材料采集與處理1）實驗供體及其來源桉樹化學成分：1,8-桉葉油素（C10H18O）、α-蒎烯（C10H16)、α-松油醇（C10H18O）、檸檬烯（C10H16）、龍腦（C10H17OH）

2）化學物質溶液的配制高濃度（25mg·L-1）、中濃度（5mg·L-1）、低濃度（1mg·L-1）3）實驗受體采集與預處理2.2.2生物模擬實驗布設1）種子萌發模擬實驗2）幼苗生長模擬實驗桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制2.2.3指標及計算方法

1）萌生指標。包括受體種子的發芽率（GR）、發芽指數（GI），以及受體幼苗的的胚根長度和胚軸長度。2）化感指數。包括單一指標化感指數（RI）與多指標綜合化感指數（SI）。

RI計算公式：RI=1-C/T（T≥C）或AI=T/C-1（T<C），式中，C為對照值，T為處理值。RI>0為促進作用，RI<0為抑制作用，RI的絕對值越大，其促進或抑制作用越大。

SI為供體對受體4個測試指標的化感指數的算術平均值。有正值和負值，正值表示促進作用，負值表示抑制作用，其對照值為0。2.Materialsandmethods桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制3.1桉樹人工林對紫莖澤蘭種群的阻滯效應3.Resultsandanalysis3.1.1桉樹人工林對紫莖澤蘭種群存活的阻滯效應調查結果（圖2）顯示，野外條件下桉樹人工林對紫莖澤蘭種群存活具有一定的阻滯效應。如存活紫莖澤蘭植株密度，從樣方Q1至樣方Q5呈現逐漸下降的趨勢，其中，樣方Q1中存活紫莖澤蘭植株密度顯著高于樣方Q2、Q3，樣方Q2與Q3之間無顯著差異但二者均顯著高于樣方Q4，而樣方Q4又顯著高于樣方Q5（圖2）；死亡紫莖澤蘭植株密度的變化規律則恰好相反，如樣方Q5中死亡紫莖澤蘭植株密度顯著高于樣方Q4，樣方Q4顯著高于樣方Q1、Q2、Q3，而樣方Q1、Q2、Q3中死亡紫莖澤蘭植株密度無顯著差異（圖2）。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制3.1桉樹人工林對紫莖澤蘭種群的阻滯效應3.Resultsandanalysis3.1.2桉樹人工林對紫莖澤蘭植株高度的阻滯效應調查結果（圖3）顯示，從桉樹人工林邊緣地帶至其縱深部位，紫莖澤蘭的植株高度總體呈現逐漸下降的趨勢，但三種不同高度紫莖澤蘭植株（較高、次高、較矮）的高度變化趨勢又略有差異。如較高紫莖澤蘭的植株高度，樣方Q1顯著大于樣方Q2、Q3、Q4，后三者之間無顯著差異，但后三者均顯著大于樣方Q5；次高紫莖澤蘭的植株高度，樣方Q1、Q2、Q3之間無顯著差異，但此三者均顯著大于樣方Q4，樣方Q4又顯著大于樣方Q5；較矮紫莖澤蘭的植株高度，樣方Q1顯著大于樣方Q2、Q3，樣方Q2、Q3之間無顯著差異但均顯著大于樣方Q4，樣方Q4又顯著大于樣方Q5（圖3）。表明越向桉樹人工林縱深部位擴散的紫莖澤蘭，其植株高度受桉樹人工林的影響越大。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制3.1桉樹人工林對紫莖澤蘭種群的阻滯效應3.Resultsandanalysis3.1.3桉樹人工林對紫莖澤蘭種群生物量的阻滯效應分析結果（圖4）顯示：從桉樹人工林邊緣地帶向其縱深部位延伸，存活紫莖澤蘭種群生物量急劇下降，而死亡紫莖澤蘭種群生物量先緩慢下降后又緩慢上升（圖4）。不同樣方中存活紫莖澤蘭種群、死亡紫莖澤蘭種群生物量的多重比較結果也具有一定的相似性。如存活紫莖澤蘭種群生物量，樣方Q1顯著大于樣方Q2、Q3，樣方Q2與Q3之間無顯著差異但均顯著高于樣方Q4、Q5，樣方Q4中存活紫莖澤蘭種群生物量較樣方Q5高，但未達到顯著水平；死亡紫莖澤蘭種群生物量，樣方Q1顯著大于樣方Q2、Q3，樣方Q2與Q3之間無顯著差異但均顯著低于樣方Q4，樣方Q4中死亡紫莖澤蘭種群生物量低于樣方Q5，且二者之間的差異達到顯著水平（圖4）。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制3.2桉樹化學成分對紫莖澤蘭萌發和生長的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.1桉樹化學成分對紫莖澤蘭種子萌發的化感活性如表1所示，桉樹化學成分1,8-桉葉油素、α-蒎烯、α-松油醇、檸檬烯、龍腦的高濃度（25mg·L-1）、中濃度（5mg·L-1）、低濃度（1mg·L-1）三種溶液的施加，均對紫莖澤蘭種子萌發產生了一定的化感活性。其中，1,8-桉葉油素：三種濃度處理均顯著抑制紫莖澤蘭的發芽率和發芽指數，抑制作用強度隨溶液濃度下降而逐漸減弱；對發芽率的抑制作用，三種濃度處理與CK比較均有顯著差異，但三種濃度處理之間無顯著差異；對發芽指數的抑制作用，三種濃度處理與CK比較均有顯著差異，三種濃度處理之間也有顯著差異（表1）。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制3.2桉樹化學成分對紫莖澤蘭萌發和生長的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.2桉樹化學成分對紫莖澤蘭幼苗生長的化感活性如表2所示，桉樹化學成分1,8-桉葉油素、α-蒎烯、α-松油醇、檸檬烯、龍腦的高濃度（25mg·L-1）、中濃度（5mg·L-1）、低濃度（1mg·L-1）三種溶液的施加，對紫莖澤蘭幼苗的早期生長也具有一定的化感活性。其中，1,8-桉葉油素：三種濃度處理對紫莖澤蘭幼苗的胚根和胚軸伸長均具有顯著的化感抑制作用，抑制作用強度隨溶液濃度下降而逐漸減弱；對胚根伸長的抑制作用，三種濃度處理與CK比較均有顯著差異，但高濃度與中濃度處理之間、中濃度與低濃度處理之間無顯著差異；對胚軸伸長的抑制作用，三種濃度處理與CK比較均有顯著差異，但三種濃度處理之間無顯著差異（表2）。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制3.2桉樹化學成分對紫莖澤蘭萌發和生長的化感活性3.Resultsandanalysis3.2.3桉樹化學成分對紫莖澤蘭萌發和生長的綜合效應如表3所示，桉樹化學成分1,8-桉葉油素、α-蒎烯、α-松油醇、檸檬烯、龍腦在高濃度（25mg·L-1）、中濃度（5mg·L-1）、低濃度（1mg·L-1）三種濃度水平下，對紫莖澤蘭種子萌發和幼苗生長的綜合效應均表現為化感抑制作用，綜合化感效應指數分別為-0.47~-0.27、-0.38~-0.22、-0.27~-0.24、-0.41~-0.16、-0.59~-0.18（表3）。不過，綜合效應（抑制作用）強度在同一化學物質的不同濃度之間，以及同一濃度水平的不同化學物質之間均表現出一定差異。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制4.1結論4.Conclusionsanddiscussion1）桉樹人工林對紫莖澤蘭種群擴散具有一定的阻滯效應。主要表現為：①影響紫莖澤蘭種群存活。②影響紫莖澤蘭植株高度。③影響紫莖澤蘭種群生物量。2）桉樹化學成分對受體植物紫莖澤蘭顯示一定的化感活性。桉樹的五種化學成分在三種濃度水平（25mg·L-1、5mg·L-1、1mg·L-1）下普遍抑制紫莖澤蘭的種子萌發和幼苗生長；其對紫莖澤蘭種子萌發和幼苗生長的綜合效應均表現為抑制作用，綜合化感效應指數為：1,8-桉葉油素，-0.47~-0.27；α-蒎烯，-0.38~-0.22；α-松油醇，-0.27~-0.24；檸檬烯，-0.41~-0.16；龍腦，-0.59~-0.18。桉樹化學成分的化感活性可能是其人工林對紫莖澤蘭種群擴散產生阻滯效應的主要原因。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制4.2討論4.Conclusionsanddiscussion1）桉屬植物資源開發利用的新契機本研究發現，桉樹人工林對紫莖澤蘭種群擴散具有阻滯效應，這也指示紫莖澤蘭種群入侵桉樹人工林付出了巨大“生態代價”。這一發現這將為桉屬植物資源開發帶來新契機，也將為外來雜草防治開辟新途徑。未來，可嘗試在紫莖澤蘭的潛在入侵線路和地區營造桉樹人工林帶以構建能夠有效預防和控制其擴散和蔓延的“生態屏障”。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制4.2討論4.Conclusionsanddiscussion2）紫莖澤蘭防除技術研發及其前景。

本研究表明：桉樹的五種化學成分普遍抑制紫莖澤蘭的發芽率和發芽指數及其幼苗的胚根和胚軸的伸長。預示桉樹的五種化學成分有望成為防治紫莖澤蘭的理想生物材料。再者，從可開發利用資源總量分析，由于桉樹種植面積廣闊，桉樹化學組分的儲量也很大，這使得通過提取植物體內化學物質開發植物源農藥用以防治外來入侵植物不僅成為可能而且前景廣闊。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵種群的阻滯效應及其可能機制4.2討論4.Conclusionsanddiscussion3）實驗研究中反常現象的可能成因①從桉樹人工林的邊緣地帶（樣方Q1）至其中心位置（樣方Q2、Q3）再至其縱深部位（樣方Q4、Q5），死亡紫莖澤蘭種群生物量呈現先顯著減少后又顯著增加的變化規律（圖4），筆者推斷可能與人工林邊緣地帶紫莖澤蘭存活個體密度和生物量過大以及人工林縱深部位的局部環境條件惡劣（如光照強度低、土壤水分和養分不足等）有關。②桉樹化學組分檸檬烯對紫莖澤蘭種子萌發和幼苗生長的化感活性與綜合效應（表1、表2、表3）與植物化學研究中常見的濃度效應即高濃度抑制、低濃度促進的普遍規律相左。這可能是其對受體植物顯示相同的生物活性具有兩個或多個作用區間（濃度區間），也可能是檸檬烯對受體植物的作用機制不同于其他物質所致。這些推斷均有待日后研究和證實。桉樹人工林對紫莖澤蘭入侵