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關(guān)于細(xì)胞的有絲分裂2023/7/41第1頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/42一。細(xì)胞周期細(xì)胞周期:細(xì)胞從前一次分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的時間分為:間期、分裂期第2頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/43細(xì)胞并不總是處在分裂狀態(tài),在多細(xì)胞生物體內(nèi),只有處在生長部位的細(xì)胞才能分裂,而且,即使是生長點(diǎn)的細(xì)胞也并不一直處于連續(xù)不斷的分裂之中。對于某一細(xì)胞而言兩次分裂之間有一段間隔時期,這一段時間稱為分裂間期(interphase)。從第一次細(xì)胞分裂開始至第二次細(xì)胞分裂起動的一段時間,稱為一個細(xì)胞周期(前一次分裂的中期到下一次分裂的中期,稱為一個細(xì)胞周期。)。第3頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/44(一)細(xì)胞分裂間期interphase從前一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始的過程G1-→S-→G2-→M第4頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/45細(xì)胞分裂間期細(xì)胞內(nèi)的生化活動活躍在光鏡下,間期是靜止的,分裂期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生的一系列有規(guī)律的形態(tài)變化。在細(xì)胞分裂間期,細(xì)胞內(nèi)尤其是細(xì)胞核內(nèi)其實(shí)是很不平靜的,一系列有序的生理生化反應(yīng)一直在持續(xù)不斷地進(jìn)行著,為下一輪的細(xì)胞分裂準(zhǔn)備條件。這種準(zhǔn)備活動主要是三個方面:第5頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/461.遺傳物質(zhì)的復(fù)制
間期結(jié)束時,DNA的含量比間期開始時增加一倍;2.能量準(zhǔn)備核在間期的呼吸作用很低,以便為分裂準(zhǔn)備足夠的易于使用的能量;3.細(xì)胞在間期生長,使核體積和細(xì)胞質(zhì)體積達(dá)到最適的平衡狀態(tài)。第6頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/47這三個時期的長短因物種,細(xì)胞種類以及生理狀態(tài)而異。一般而言,S期的時間最長,且較穩(wěn)定;G1和G2期的時間變化較大。在蠶豆根尖細(xì)胞的有絲分裂周期中,G1期為5hr,S期為7.5hr,G2期為5hr,間期共長17.5hr,而M期全長只有2hr第7頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/48G2期以后,細(xì)胞就進(jìn)入分裂期。為了便于敘述,把分裂的全過程劃分為前、中、后、末四個時期
第8頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/49蠶豆根尖細(xì)胞的細(xì)胞周期
M
2.0h
G2
5.0h
5.0h
G1
7.5h
S
第9頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/410間期又可以劃分為三段,其主要根據(jù)是遺傳物質(zhì)DNA復(fù)制的進(jìn)程:G1期,S期和G2期。G1期是DNA合成前期,是細(xì)胞分裂周期的第一個間隙,是DNA合成的準(zhǔn)備時期(FirstGap).S期是DNA的合成期(periodofDNAsynthesis)。G2期(postDNAsynthesis)是DNA合成后期,是DNA合成后至細(xì)胞核分裂開始之間的第二個間隙(SecondGap)。G2期與G1期相比DNA含量增加了一倍。
第10頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/411二、無絲分裂(amitosis)(p15)無絲分裂的分裂過程較簡單快速,整個分裂過程中不出現(xiàn)紡錘體。以前人們認(rèn)為無絲分裂只在衰老細(xì)胞和病態(tài)組織中,但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織(如:植物的薄型組織、木質(zhì)部細(xì)胞、絨氈層細(xì)胞和胚乳細(xì)胞),也常發(fā)生無絲分裂。第11頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/412三、有絲分裂過程為研究方便起見,分為:前期prophase中期metaphase后期anaphase末期telophase第12頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/413前期(prophase):染色質(zhì)逐漸凝縮變粗,起先是卷曲為一團(tuán)亂麻,繼而能分清各個染色體,且明顯可以見到每條染色體都是由兩條染色單體構(gòu)成的,兩條染色單體共用一個著絲點(diǎn)。核仁和核膜逐漸變得模糊不清。紡錘絲(spindlefiber)開始形成。第13頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/414中期(metaphase):核仁和核膜完全消失,紡錘體(spindle)明顯可見。從細(xì)胞的側(cè)面觀察,各個染色體的著絲點(diǎn)均排列在紡錘體中央的赤道面上,而其兩臂則自由地伸展在赤道面的兩側(cè)(圖mitosis-metaphase-cemianguan)。此時,染色體具有典型的形狀,適于觀察和記數(shù)第14頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/415有絲分裂中期染色體形態(tài)圖第15頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/416后期(anaphase):每個染色體的著絲粒分裂為二,每條染色體的兩條染色單體各自分開而成為兩條獨(dú)立的染色體,并在紡錘絲的牽引下分別移向兩極。移向兩極的染色體數(shù)目是完全一樣的,且同分裂前母細(xì)胞的染色體數(shù)目、形態(tài)完全一樣第16頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/417末期(telophase):染色體已移至兩極圍繞者染色體重新出現(xiàn)核仁核膜,染色體又重新變得松散細(xì)長,回復(fù)為染色質(zhì)的狀態(tài)。至此,一個母細(xì)胞內(nèi)形成了兩個子核。接著在紡錘體的赤道板區(qū)域形成細(xì)胞板,細(xì)胞質(zhì)被分隔開,一個母細(xì)胞分裂為兩個完全相同的子細(xì)胞。繼而,子細(xì)胞又進(jìn)入G1期。第17頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/418有絲分裂過程示意圖第18頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/419第19頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/420家鴿體細(xì)胞有絲分裂第20頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/421染色體的形態(tài)變化周期第21頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/422有絲分裂的意義從遺傳學(xué)的觀點(diǎn)看,有絲分裂的重要意義就在于其分裂產(chǎn)物都是相同的,它們精確地含有和親代細(xì)胞核完全相同的遺傳物質(zhì)。這種均親分裂的方式,是遺傳物質(zhì)在同一世代內(nèi)穩(wěn)定存在和傳遞的根本保證。第22頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/423有絲分裂的意義植物的無性繁殖、組織培養(yǎng)、動物細(xì)胞的克隆所獲得的個體能保持其親本的遺傳性狀,其原因就在于他們是通過有絲分裂而長生的。
但是,值得提出的是,對于細(xì)胞質(zhì)而言,其中所含的線粒體,葉綠體等細(xì)胞器在有絲分裂過程也能復(fù)制、增殖,但它們是隨機(jī)地而不是如細(xì)胞核那樣均等地分配到子細(xì)胞中去。
因此,任何由線粒體,葉綠體等細(xì)胞器所決定的遺傳表現(xiàn),不可能與染色體所決定的遺傳表現(xiàn)具有同樣的規(guī)律性。第23頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/424細(xì)胞有絲分裂周期示意圖第24頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/425有絲分裂的特殊情況1.細(xì)胞核多次分裂,細(xì)胞質(zhì)不分裂,形成多核細(xì)胞。2.核內(nèi)染色體多次分裂,但細(xì)胞核本身不分裂,結(jié)果核內(nèi)染色體數(shù)目加倍,形成多倍化細(xì)胞。3.核內(nèi)染色體上的染色質(zhì)(線)多次分裂,而著絲點(diǎn)不分開,仍緊密地聚集在一起,形成多線染色體。
第25頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/426果蠅的多線染色體是染色質(zhì)分裂了10次而形成的,所以它包含有210=1024條染色質(zhì)線。
2.3兩種情況又稱為核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)。
第26頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/427四。細(xì)胞的減數(shù)分裂meiosis又稱為成熟分裂maturationdivision是生物性母細(xì)胞成熟后形成配子過程中發(fā)生的特殊有絲分裂。分裂產(chǎn)物中的染色體數(shù)目只有母細(xì)胞的一半,所以稱為減數(shù)分裂。第27頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/428一、減數(shù)分裂過程
第一次分裂:前期I
中期I
后期I
末期I中間期(interkinesis)
第二次分裂:前期II
中期II
后期II
末期II第28頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/429減數(shù)分裂過程第29頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/430減數(shù)分裂前期I經(jīng)歷的時間最長,過程最復(fù)雜,與遺傳學(xué)關(guān)系最密切粗線期(pachytene):交換crossingover
細(xì)線期(leptotene):每個染色體有2個染色單體
偶線期(zygotene):聯(lián)會synapsis雙線期(diplotene):交叉chiasma
終變期(diakinesis):端化terminalization
第30頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/431
前期Ⅰ經(jīng)歷時間長,變化復(fù)雜,又分為五個時期。細(xì)線期:染色體呈細(xì)絲狀,每條染色體含兩條染色單體,但它們彼此纏繞緊密,光鏡下很難看出雙重性。此期核體積增大。第31頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/432前期Ⅰ:
偶線期第32頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/433粗線期:(重組期)染色體明顯變粗變短,同源染色體的非姊妹染色單體之間發(fā)生DNA片段的交換,可見二價體,已看到每一染色體的雙重性。第33頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/434雙線期SC消失,二價體中的兩條同源染色體開始分開但乃由交叉相聯(lián)。(同源染色體之間的接觸點(diǎn)稱之為交叉,是粗線期發(fā)生交換的證據(jù))。此期交叉數(shù)目逐漸減少,在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動,這個現(xiàn)象稱這交叉端化(簡稱端化)。染色體螺旋化加深,縮短變粗。第34頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/435濃縮期(終變期)
染色體顯著變短變粗,核仁、核膜開始消失。雙價體開始向赤道面移動,紡錘體開始形成。交叉端化仍繼續(xù)進(jìn)行,最后四分體僅靠端部交叉使其結(jié)合在一起,姊妹染色體借著絲粒連在一起。染色體計(jì)數(shù)的好時期。第35頁,講稿共39頁,2023年5月2日,星期三2023/7/436中期Ⅰ:各個雙價體排列在赤道面上,紡錘體形成,雙價體開始分離,但乃由交叉聯(lián)系著,交叉部一般都在端部。交叉端化點(diǎn)排列在赤道板上,核膜、核仁消失,也是鑒別數(shù)目最適宜期。
第36頁,講稿共39頁,2023年5月
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