關于種群及其基本特征PPT第1頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三2

第三章種群及其基本特征3.1生物種與種群的概念3.2種群基本特征3.3種群增長模型3.4種群的空間需要與擴展第2頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三33.1生物種與種群的概念（1）傳統生物學家的物種(species)概念真實存在、形態相似、可自由交配、產生可育后代物種不變、種間無親緣關系（2）達爾文的物種概念人為分類單位，親緣關系密切的個體群物種可變、個體差異在種間漸變近代的物種概念（3）近代的物種概念形態和遺傳結構相似的種群構成，種類個體間存在差異（4）現代的物種概念(Mayr,1982)由許多群體形成的生殖單元(與其他單元生殖上隔離)，占有一定的生境位置1.生物種的概念第3頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三

生殖隔離是生態學（生物學）對物種進行區分的可靠標準，但分類學、古生物學需要其他可行的標準。

第4頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三5生物種的特點生物種不是按任意給定的特征劃分的邏輯的類，而是由內聚因素(生殖、遺傳、形態、行為、相互識別系統)聯系起來的個體的集合可隨時間進化改變的個體集合同種個體共有遺傳基因庫，并于其他物種生殖隔離。是進化的單位生態系統的功能單位

物種是維持生態系統能流、物流和信息流的關鍵第5頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三62.種群的概念種群(population)：一定時間內占有特定空間的同一物種（有機體）的集合體。下列敘述中，屬于種群的是（）A、一片森林中的昆蟲B、一塊田地里的狗尾草C、一顆樹上的寄生物D、一座山峰上的樹B第6頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三7單體生物(unitaryorganism)：個體由一個受精卵直接發育而成，形態、發育可預測構件生物(modularorganism)：受精卵先發育成構件，再發育成更多的構件，形態、發育不可預測無性系分株(ramets)：構件生物個體連接部分死亡后形成的個體集合單體生物與構件生物第7頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三8自然種群的基本特征空間特征：種群具有一定的分布區域數量特征：每單位面積(或空間)上的個體數量(即密度)及變動遺傳特征：種群具有一定的基因組成不是個體的簡單相加：有機體之間相互作用，整體上呈現組織結構特性個體之間差異性：不同的發育階段(年齡不同)；同一生長階段，個體貢獻不同個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率第8頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三9種群生態學研究種群的數量、分布以及種群與其棲息環境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用第9頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三

對于某池塘中的魚,捕撈多少,才會既不會使資源枯竭,又使資源得到充分利用?第10頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三

牧民在承包的草場上該放養多少只羊，經濟效益才最好?第11頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三怎樣控制害蟲數量,以防止蟲災發生?第12頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三

要搞清楚這些問題，我們必須搞清楚種群數量變化的規律和種群的特征，那么種群有哪些特征呢？第13頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三143.2種群基本特征3.2.1種群的密度和分布3.2.2種群統計學第14頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三種群的大小和密度3.2.1種群的密度和分布種群的密度：種群在單位面積或空間中的個體數（個/m2、km2、m3）；另外，也可用生物量來表示。是種群最基本的數量特征如：養魚池中每立方米的水體中鯽魚的數量、每平方千米農田面積內黑線姬鼠的數量等。§特點:①不同物種，種群密度不同②同一物種在不同環境條件下種群密度有差異第15頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三種群密度很高種群密度一般種群密度較高構件生物的密度統計：個體數和構件數絕對密度：單位面積或單位空間內實有生物體數量。相對密度：種群數量高低的一個相對指標。第16頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三種群密度的調查方法：分布范圍小，個體較大的種群：分布范圍大，個體較小的種群：估算(取樣調查)取樣調查法：不運動或活動范圍小的生物：活動能力強，活動范圍大的動物：樣方法標記重捕法逐個計數（總數量調查）第17頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三樣方法：在被調查的種群分布范圍內，隨機選取若干個樣方，通過計數每個樣方內的個體數，求得每個樣方的密度，以所有樣方種群密度的平均值作為該種群的種群密度估計值。樣方法

五點取樣法等距取樣法（多用于植物）第18頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三五點取樣法調查群體為非長條形時用第19頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三等距取樣法調查群體為長條形時用第20頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三10m10m1、怎樣估算這塊草地中蒲公英的數量？

可采用課本介紹的兩種取樣方法取樣，用樣方法進行估算。也可以將模擬草地平均分成若干等份，求得其中一份的數量后，再估算整體的數量。

問題探討第21頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三記數方法：——蒲公英——其他植物注意：方框內＋相鄰兩邊(左、上)及其夾角上的個體第22頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三例1.種群密度的取樣調查方法很多，某同學采用樣方法對一種植物進行記數，下面是其中一個樣方中該植物的分布情況，對樣方中該植物進行計數時，應記錄的數目是A． 5個B．7個C．11個D．8個D第23頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三

例2、某同學在牛首山調查珍稀蝶類——中華虎鳳蝶幼蟲的種群密度，得出5個樣方（樣方面積為1hm2）的種群數量分別為4、6、8、8、9只。那么，該同學給怎樣計算該種蝶幼蟲的種群密度（單位：只/hm2）？N＝（4＋6＋8＋8＋9）／5＝7只／hm2第24頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三如何調查一片草原上綿羊的種群密度？

第25頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三標記重捕法：在種群的活動范圍內，捕獲一部分個體，做上標記后再放回原處，一段時間后再重捕，根據重捕的動物中標記個體數占總個體數的比例，來估計種群密度。

※使用范圍：活動能力強、活動范圍大的動物

※使用方法：

不會對動物產生傷害不能過分醒目要能維持一定時間捕捉標記重捕放回計算第26頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三一段時期，標志個體與非標志個體混合※計算公式：種群數量/總標記個體數＝重捕個體數／重捕標記數第27頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三在調查一塊方圓2hm2的農田中田鼠的數量時，放置100個捕鼠籠，一夜間捕獲了42只，將捕獲的田鼠經標記后在原地釋放。數日后，在同一地點再放置同樣數量的捕鼠籠，捕獲了38只，其中有上次標記的個體12只。則該農田中田鼠的種群數量大概有多少只？N＝（42×38）／12＝133只第28頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三29種群的空間結構內分布型：組成種群的個體在其生活空間中的狀態或布局類型：隨機的、均勻的、成群的原因：資源、繁殖體、行為內分布型的檢驗：方差/平均數的比率樣方大小對格局的影響第29頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三30種群的內分布型第30頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三31均勻分布種群內的各個體在空間的分布呈等距離的分布格局。如人工林原因：種群內個體間的競爭森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養物(根際)沙漠中植物為競爭水分優勢種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布第31頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三32隨機分布每一個體在種群領域中各個點上出現的機會是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見，因為在環境資源分布均勻，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才產生隨機分布當一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機分布，但要求裸地的環境較為均一第32頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三33成群分布成群分布：種群內個體在空間分布極不均勻，呈塊狀或呈簇、成群分布原因：微地形的差異：植物適于某一區域生長，而不適于另外區域生長繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖動物和人為活動的影響資源分布和動物的集群行為第33頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三34樣方中個體平均數與方差的計算方法m＝∑fx/NS2＝[∑fx2＋(∑fx)2/N]/(N-1)x為樣方中的個體數，f為出現的頻率，N為樣方總數第34頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三35種群的分布格局個體可能呈隨機、均勻和成群分布等格局；在大尺度上，種群的個體則是成群分布的。均勻分布：S2／m=0(S2樣方個體數的方差，m為樣方個體的平均數)—原因：種群內個體間的競爭。隨機分布：S2／m=1--原因：資源分布均勻，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥。成群分布：S2／m>1--原因：資源分布不均勻；種子植物以母株為擴散中心；動物的社會行為使其結群。第35頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三36TheeffectofquadratesizeTheeffectofquadratesizeontheanalysisofdispersion(a)實際分布(b)大塊的樣方，結果呈現是clumped(c)小塊的樣方，結果呈現的是random第36頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三373.2.2種群統計學種群統計的基本指標生命表、存活曲線和種群增長率種群統計學是種群的出生、死亡、遷移、性比、年齡結構等的統計學研究。第37頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三38種群統計的基本指標種群密度初級種群參數出生率(natality)：最大出生率和實際出生率死亡率(mortality)：最低死亡率和實際死亡率遷入和遷出次級種群參數年齡、時期結構性比種群增長率第38頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三出生率和死亡率§出生率定義：在單位時間內新產生（或死亡）的個體數目占該種群個體總數的比率。§舉例：1983年我國平均每10萬人口出生1862個孩子，該年度人口出生率為1.862％最大出生率：在最適生態條件下，產生新個體的理論最大值；實際出生率：在一定時期內，在特定環境條件種群產生新個體的實際數量。不論這些新個體的產生是通過分裂、出芽、卵生、胎生還是別的方式。第39頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三出生率和死亡率最低死亡率：種群處于最適生境條件下的平均年齡。實際死亡率：種群在特定環境條件下的平均實際壽命。§死亡率定義：指種群中單位數量的個體在單位時間內死亡的個體數目。§舉例：在黃山猴谷，一猴群有200只，一年后有２只死亡，猴的死亡率為１％第40頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三出生率和死亡率出生率>死亡率 出生率=死亡率出生率<死亡率 種群密度加大種群密度相對穩定種群密度變小§作用：

出生率和死亡率是決定種群大小和種群密度的重要因素。直接影響種群大小和種群密度第41頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三概念：對于一個種群來說，單位時間內遷入或遷出的個體，占該種群個體總數的比率。遷入率和遷出率也決定了種群密度的大小。直接影響種群大小和種群密度遷入率和遷出率冬季某城市的烏鴉種群城市人口變化第42頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三1.年齡結構（1）概念：種群中各年齡期的個體所占比例。年齡結構和性別比例年齡的三個階段：幼年(尚無生殖能力)成年(有生殖能力)老年(喪失生殖能力)第43頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三（2）類型：（一般分三種類型）①增長型：特點是幼年個體多，老年個體少。種群的個體數越來越多。增長型年齡組成老年成年幼年出生率>死亡率第44頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三②穩定型：特點是各年齡期的個體數比例適中。種群中個體數目保持相對穩定。出生率＝死亡率穩定型年齡組成老年成年幼年第45頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三③衰退型：特點是老年期個體數目較多而幼年期的個體數目偏少。種群密度越來越小。出生率＜死亡率衰退型年齡組成老年成年幼年（3）年齡結構的意義：

可以預測種群密度的變化方向，了解種群歷史，分析、預測種群動態第46頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三年

例3，種群的年齡組成大致可分為下圖A、B、C三種類型，據圖回答：老年中年幼年ABC（1）我國在50—60年代出現生育高峰，因此造成70年代初期人口的年齡組成為圖

所示類型。（2）在漁業生產中，要嚴格控制魚網孔眼大小以保護幼魚，這將會使被捕撈的魚的年齡組成為圖

所示類型。（3）農業生產上應用性引誘劑來干擾害蟲交尾的措施，有可能使該種害蟲的年齡組成為圖

所示類型。ACA第47頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三性別比例：種群中雄性個體和雌性個體所占的比例。不合理的性別比例會導致出生率下降進而引起種群密度下降。

意義：間接影響種群密度。類型：①雌雄相當型：雌性和雄性個體數目大體相等。

這種類型多見于高等動物。第48頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三②雌多雄少型：雌性個體顯著多于雄性個體。常見于人工控制的種群及蜜蜂、象海豹等群體動物。蜂群中幾百只雄蜂，一只蜂王和幾十萬只工蜂都是雌蜂。第49頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三③雌少雄多型：雄性個體明顯多于雌性個體。這種類型較為罕見。如白蟻等營社會性生活的動物。蜜蜂若考慮有生殖能力的個體，也為雌少雄多型性別比例的應用：利用人工合成的性引誘劑誘殺某種害蟲的雄性個體，破壞害蟲種群正常的性別比例，從而達到殺蟲效果。第50頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三外界環境性別比例出生率、死亡率遷入率、遷出率年齡組成決定密度大小種群密度預測變化方向影響數量變動直接影響種群數量第51頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三52生命表、存活曲線和種群增長率生命表用來描述種群死亡過程的一種有用的工具。生命表的類型

生命表的作用和格式綜合生命表存活曲線種群增長率和內稟增長率第52頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三53生命表的類型動態生命表動態生命表總結的是一組大約同時出生的個體從出生到死亡的命運，這樣的一組個體稱做同生群(cohort)，這樣的研究叫做同生群分析(cohortanalysis)。靜態生命表根據某一特定時間對種群做一年齡結構的調查資料編制的，稱作靜態生命表。靜態生命表一般用于難以獲得動態生命表數據的情況下的補充。動態生命表與靜態生命表比較第53頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三54生命表第54頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三生命表的編制Conell(1970)對某島固著在巖石上的所有藤壺(Balanusglandula)進行逐年的存活觀察，并編制了藤壺動態生命表。

表中x為按年齡的分段；nx為x期開始時的存活數；lx為x期開始時的存活率；dx為從x到x+1的死亡數；qx為從x到x+1的死亡率；ex為x期開始時的生命期望或平均余年。Tx和Lx欄一般可不列入表中。Lx是從x到x+1期的平均存活數，即Lx＝(nx+nx+1)／2。Tx則是進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體總年數，即Tx＝Lx。例如，T0＝L0+L1+L2+L3+…，T1＝L1+L2+L3

第55頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三56

基本格式

格式nx=在x期開始時的存活數lx=在x期開始時的存活率：lx=nx/n0dx=從x到x+1的死亡數(dx

=nx–nx+1)；qx:從x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)Lx是從x到x+1期的平均存活數：Lx=(nx+nx+1)/2x

Tx:進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體年數：Tx=Lx

ex=在x期開始時的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx第56頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三生命表的編制方法：首先劃分年齡階段，記錄各年齡級開始時的種群數量，直至該群動物全部死亡，最后據此計算各年齡級死亡率、存活分數、平均壽命等。生命表的作用：綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命預測某一年齡組的個體能活多少年不同年齡組的個體比例情況第57頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三上川：獼猴島國58

綜合生命表第58頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三59綜合生命表第59頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三計算種群統計值

凈增殖率:每過一個世代種群數量增長倍數

R0=∑lxmxlx:x期開始時存活個體的百分數平均世代時間(周期):每個世代的平均時間長度

T=∑lxmxx/∑lxmx

種群增長率：各世代瞬時增長率，實現不同T生物間的比較

r=lnR0/T

控制人口增長的途徑？降低Ro值，降低世代增殖率：少生優生Ｔ值增大：晚婚晚育

內稟增長率:在實驗條件下,人為地排除不利的環境條件,排除捕食者和疾病的影響,并提供理想的和充足的食物,這種條件下所觀察到的種群增長能力rm.第60頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三61存活曲線以存活數的對數(lgnx)對年齡(x)作圖可得到存活曲線存活曲線用于直觀表達同生群的存活過程存活曲線的模式第61頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三62存活曲線的模式Ⅰ型：表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。Ⅱ型：表示個體各時期的死亡率是對等的。鳥類Ⅲ型：表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類。第62頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三63SURVIVORSHIPCURVES第63頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三64Survivorshipcurve？第64頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三65第三節種群的增長模型一、種群在無限環境中的指數式增長二、邏輯斯諦增長三、種群的動態第65頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三66一、種群在無限環境中的指數式增長非密度制約性種群增長種群在“無限”的環境中，即假定環境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發揮內稟增長能力，數量迅速增加種群增長率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數增長格局世代不重疊種群的離散增長模型世代重疊種群的連續增長模型第66頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三67（一）種群離散增長模型世代不重疊，資源不受限制在起始時刻，種群數量為N0，經過一代繁殖時，種群數量N1為：經過t代繁殖時，種群數量Nt為：對數曲線lgNt=lgN0+tlg。的不同情況與種群增長第67頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三68種群增長曲線第68頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三幾何增長模型天藍繡球

（Phloxdrummomdii）假設的增長曲線第69頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三70（二）種群連續增長模型有世代重疊(種群中存在不同年齡的個體),資源不受限制假定在很短的時間dt內種群的瞬時出生率為b,死亡率為d,

種群大小為N，則種群增長率r=b-d。即：dN/dt=(b-d)N=rN微分式：積分式：對數方程：

ln

Nt=lnN0+rtr的不同情況與種群增長指數曲線和對數曲線第70頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三例如，初始種群N0=100，r為0.5，則一年后的種群數量為100e0.5=165，二年后為100e1.0=272，三年后為100e1.5=448Nt=N0ert,r是一種瞬時增長率r>0,種群上升；r=0,種群穩定；r<0,種群下降。種群數量加倍所需的時間？第71頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三第72頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三第73頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三一般說來，在種群動態研究中，種群的瞬時增長率r較周限增長率應用更廣，這是因為：(1)r為正值、負值或零，能表示種群的正增長；負增長和零增長；而表示的是t＋1時和t時的種群Nt＋1和Nt的比率。(2)r具有可加性。例如褐家鼠的瞬時增長率r，若以周為時間單位表示，則r＝0.104，但若以年為時間單位(每年52周)，則r＝0.104×52＝5.4。因此，種群的瞬時增長率r是種群動態研究中一個十分有用的參數。

第74頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三75r,rm和關系r和rm

r為種群瞬時增長率rm

指在空間、食物不受限制，在最適密度穩定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時增長率r和

r和R0

第75頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三種群的指數增長曲線及實例（蘇格蘭松和人類）蘇格蘭松人類第76頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三77二、邏輯斯諦增長1.兩點假設2.邏輯斯諦方程3.種群增長的S形曲線4.邏輯斯諦曲線的擬合第77頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三781.兩點假設環境容納量(K)：環境條件所容納的種群最大值。當Nt=K時，種群為零增長。增長率隨密度上升而降低的變化，是成比例的。每一個體利用空間為1/K，N個體利用N/K空間，剩余空間為1-N/K。補充：種群密度的增加影響是即時發生，無時滯。種群中個體無年齡結構，無遷移現象。第78頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三79密度制約的發生導致r隨密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反。S曲線可以解釋并描述為非密度制約增長方程乘上一個密度制約因子（1-N/K），就得到邏輯斯諦方程(logisticequation)。種群增長量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)種群數量(積分式)：Nt=K/(1+ea-rt)2.邏輯斯諦方程第79頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三803.種群增長的S形曲線

一個在資源有限的空間中生長的簡單種群，其增長可簡單的描述成“S”型曲線(S-shaped)。在種群增長早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效應可忽略不計，種群增長實質上為rN，呈幾何增長。當N變大時，抑制效應增高，直到當N=K時，(1-(N/K))變成了(1-(K/K))等于0，這時種群的增長為零，種群達到了一個穩定的大小不變的平衡狀態。第80頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三=rN

環境阻力dNdtK值時間種群的指數/邏輯斯諦增長模型之比較K=1000=rNK-NKdNdt種群大小K—2第81頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三82S增長曲線‘S’型曲線有兩個特點：(1)曲線漸近于K值，即平衡密度；(2)曲線上升是平滑的。第82頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三83邏輯斯諦曲線第83頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三84JcurvecomparedtoanS(sigmoid)curveTheJcurveofpopulationgrowthisconvertedtoanScurvewhenapopulationencountersenvironmentalresistancecausedbyoneormorelimitingfactors第84頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三邏輯斯諦方程中的兩個參數r和K，均具有重要的生物學意義。r表示物種的潛在增殖能力，K是環境容納量，即物種在特定環境中的平衡密度。但應注意K同其它生態學特征一樣，也是隨環境條件（資源量）的改變而改變的。第85頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三邏輯斯締方程的意義A.它是兩個相互作用種群增長模型的基礎；B.它是漁業、林業、農業等實踐領域中確定最大持續產量(MSY=rmK/4)的主要模型；C.模型中的兩個參數K和r已成為生物進化對策理論中的重要概念。第86頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三第87頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三MacArthur&Wilson(1967)推進了Lack的思想，將生物按棲息環境和進化對策分為r－對策者和K－對策者。Pianka(1970)提出了r－選擇和K－選擇理論，指出：r選擇者是在不穩定的環境中進化的，因而使種群增長率r最大。高r－選擇種類的特征表現為：快速發育、小型成體、數量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時間（周期）；K－選擇者正好相反，它們在穩定的環境中進化，因而適應競爭。高競爭力的特征表現為：生長緩慢、大型成體、數量少但體型大的后代、低繁殖能量分配和長的世代時間。第88頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三89r-選擇者示例第89頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三90k-選擇者示例第90頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三914.邏輯斯諦曲線的擬合K值的計算(三點法)：2.根據積分式Nt=K/(1+ea-rt)Ln(K/N-1)=a-rt

通過實驗數據觀察的N,t值建立回歸方程求a和r。第91頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三92三、種群動態種群增長季節消長種群波動：不規則波動、周期性波動種群的爆發種群平衡種群的衰落和滅亡生態入侵第92頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三931.種群增長J形曲線S形曲線中間過渡型第93頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三種群增長塔斯馬尼亞島上的綿羊種群保持相對穩定。綿羊是在19世紀初期被引人塔斯馬尼亞島的，在此后不到30年內，就迅速增長到了環境容納量水平，并保持數量變幅在一倍以內(引自J．Davidson，Trans．R．Soc．S.Aust．62:342-346)第94頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三生活在玫瑰上的成體薊馬種群數量的季節變化(引自Odum,1971)玫瑰上的薊馬種群數量的年度和季節變化。在環境較好的年份種群數量迅速增加，直到生長季節結束才停止，表現出“J”型增長，以后密度下降。在環境不好的年份增長曲線則更趨向于“S”型。因此，“J”型增長可以視為是一種不完全的“S”型增長，即環境限制作用是突然發生的，在此之前，種群增長不受限制。第95頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三96

季節消長(年內變動)是生物對環境變化的主動適應，而年間變動往往是環境因子引起的種群數量的被動變化。2.季節消長第96頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三北點地梅8年間的種群數量變動(仿Begon,1986)第97頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三大山雀種群數量變動一般具有生殖季節性的種類，種群的最高數量通常落在一年中最后一次繁殖之末。以后繁殖停止，種群因只有死亡而下降，直至下一年繁殖開始，這時是數量最低的時期。季節消長第98頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三993.種群的波動種群的波動

多數種群不會在平衡密度穩定下來，而是在環境容納量附近波動。種群波動的原因環境的隨機變化時滯(延緩的密度制約)過度補償性密度制約第99頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三不規則波動——1913-1961年東亞飛蝗動態曲線旱澇災害與東亞飛蝗大發生的關系因地而異，淮河流域干旱與飛蝗同年發生的機遇率最大。而海河流域，前一年大澇，第二年大發生的機遇最大。“先澇后旱，螞蚱成片”，“大水之后，必鬧蝗災”。第100頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三101不規則波動由環境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽命物種的變化大第101頁，講稿共118頁，2023年5月2日，星期三102周期性波動通常由捕食或食草作用導